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Full text of "Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie"

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Boston 
Medical Library 

8 The Fenway, 



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Internationale Monatsschrift 



foot 



Anatomie and Physiologic. 



Heransgegeben 

TOD 

R. Anderson in Oalway, C. Arnstein in Kasan, 
fid« Tan Beneden in Lflttieli| G. Bizzozero in Tarin, J. H. Chievitz 

in Kopenliageni J. Curnow in London, H. F. Formad 
in Philaddpliiay C. Giacominl in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg 

in diristianiay H. Hoyer in Wanohau, S. Laskowski in Genf, 

As Macaliater in Gambridge, H. W. Middendorp in Qroningen, 

G. MihfilkOTics in Bnda-Pest, G. Retzios in Stockholm, 

A. Watson, Adelaide (Sfld-Australien), 

E. A. Soh&fer L. Testut 

Ib LondoB, in Lyon, 

vad 

W. Kraute 

Ib GdttiiigtB. 
Band VIL Mit Tafel I-XXIL 



PARIS, LEIPZIG, LONDON, 

Hmar A Simmt Oeorg Thieme Willams & Norgate ^ 

9 B«t Jaodb. 90 BoMwtraMt. U Htnrietta* Street 

1890. 




■i 7 1911 • ] 



L'brah:! 






V 



MAR 7 



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Inhalt. 



Belte 

D. J. Cannlngliaiiiy M. D., Bologna. The Part which it has 

played in the History of Anatomy 1 

8* Bamdn y Ci^al, Snr les fibres nerrenses de la conche grana- 

leose da cervelet et sor revolution des elements odr^belleux. 

Avec pi. I ... 12 

A« Colland^ ]l^tade snr le ligament alveolo-dentaire. Avec pi 

n et m 9 32 

Nonvelles nnirersitaires 40 

A. C!ollaad, ^de sor le ligament alv^olo-dentaire. (Suite et fin) 41 
C. Martlnotti 9 Beitrag zum Studium der Himrinde und dem 

Centralursprung der Nerven. Mit Taf. IV 69 

Nouvelles universitaires 90 

0. F, Mazzarelliy Sulla struttui-a dello stomaco del Mus decu- 

manus, Pall., var. alba e del Mus musculus, L. Con la tav. VIU 91 
A. Ton Torok, Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu 

messen. Zur Reform der wissenschaftlichen Kraniologia Mit 

Tafel V— Vn , 97 

Nouvelles univepsitaires 130 

6. Cueeati, Di alcune mostruositii negli embrioni di polio otte- 

nute mediante lo sviluppo artificiale. Con tav. IX . . . 131 
A. von Torok^ Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu 

messen. Zur Reform der wissenschaftlichen Kraniologie. (Fort- 

setzung) . 148 

Nonvelles universitaires 170 

6. Mingazxini^ Sopra un cervello con arresto di sviluppo, apparte- 

nente ad un idioto di 11 mesi Con tav X 171 

U. Rossi ^ Sulla distruzione degli spermatozoi negli organi geni- 

tali intemi fenuninili del Mus Musculus 196 

A. von Torok^ Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu 

messen. Zur Reform der wissenschaftlichen Kraniologie. 

(Fortsetzung) 203 

Nonvelles universitaires 210 

£• Ballowitz^ Das Retzius'sche Endstttck der Sftugetier-Sperma- 

tozofin. Mit Tafel XI 211 



Selte 

A. yon Torek, Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu 

messeiL Znr Reform der wissenschafUichen Kraniologie. 

(Schluss) 224 

U. Henking, Ueber Bednctiolisteilimg der Ghromosomen in den 

Samenzellen von Insecten 243 

L. Testaty Myologie de TUrsus americanus 249 

0. Hamann, Ueber die Entstehung der Keimbl&tter. Mit Taf. Xn 256 
L. Testnt, Myologie de lUrsus americanas. (Fin) ..... 268 

Nouvelles oniversitaires 294 

0. Hamann^ Ueber die Entstehung der Keimbl&tter. (Schlnss) 296 
A. Smlmoir, Ueber die Zellen der Descemet'schen Hant bei 

V5geln. Mit Tafel XIH 312 

0. Betxins, Ueber die Endigungsweise der Nerven in den Genital- 

nenrenk5rperchen des Kaninchens. • Mit Tafel XIV u. XV . 323 

Nouvelles universitaires 334 

F. Tnckermaiiy On the Gustatory Organs of some Edentata . 335 
N. Loewenthal, Die Befrnchtang, Reifung und Teilung des Eies 

Ton Oxynris ambigna. L Abteilung, mit Tafel XVI u. XVII 340 

Nouvelles universitaires . , 374 

N. Loewenthal^ Die Befruchtung, Reifung und Teilung des Eies 

von Oxyuris ambigua. (Fortsetzung) 376 

0. Sperlno^ Snl midollo spinale di un vitello dicephalus dipus 

dibracUus. Con tav. XX 386 

6. Salvlolly Quelques observations sur le mode de formation et 

d'accroissement des glandes de Festomac Avec pL XXI . 396 
A. NlfOlas^ Note pr61iminaire sur la constitution de F^pithdlium 

des trompes ut^rines 414 

W. Krause, Referate 417 

Nouvelles universitaires 418 

A. Kaczynski, Beitrag zur Histologie der Brunner'schen Dr&sen. 

Mit Taf. XXII 419 

8. BamAn y Cajal^ A propos de certains Elements bipolaires du 

cervelet avec quelques details nouveaux sur revolution des 

fibres cdr^belleuses 447 

N. Loewenthaly Die Befruchtung, Reifung und Teilung des Eies 

von Oxyuris ambigua. IL Abteilung, mit Tafel XVm u. XIX 469 
W. Knnse, Referate 515 



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Bologna. 



The Fart which it has played in the History of Anatomy: 

Its OctO'Centenary cellebraUon. 

A Lecture delivered to the Anatomy Class of Trinity College on the 

l>t November, 1888 >) 

by 

D. J. Ciiniiiiigham, H.D. 



On the 12th of June, 1888, the University of Bologna celebrated 
its octo- centenary. The great antiquity of the famous Studium of 
Bologna renders this an event of interest to students of every class; 
but to us, who are students of anatomy, it is of especial interest, 
because is was in this ancient seat of learning that the science of 
anatomy was revived, after it had fallen into utter neglect in Europe 
during the barbarous period which we term the Dark Ages. 

It would be wrong to allow so important an event to pass with- 
out some special notice. I purpose, therefore, devoting my opening 
lecture this session to an account of the part which Bologna has 
played in the history of anatomy; and when I have accomplished this 
I shall give you a brief sketch of the ceremony which took place at 
the celebration festival. 

The time will not be misspent, because nothing is more calcu- 
lated to awaken our interest in a subject than a contemplation of 
the various phases through which it has passed — nothing tends more 
to stimulate the ardour of a student than the tale told of the struggles 
undergone and the distinctions won by the early pioneers of the 
science which he is called upon to study. 



1) Reprinted from the Dublin Journal of Medical Seienoe — December, 1888. 

Ictemtttionale Monatnehrtft ftir Anat. a. Phys. Vn. X 



2 D. J. CuuninghaiD, 

It is said that the study of Anatomy was pursued before the time 
of Hippocrates, but of this we know little with certainty. Hippocrates, 
who lived about 400 years before the Christian era, undoubtedly pos- 
sessed some knowledge of the bones. It is stated that he modelled 
the human skeleton in brass, and caiised it to be suspended in the 
temple of the Delphian Apollo; but although he had some rude general 
notions of the soft parts, it is extremely doubtful if he ever dissected 
a human subject. 

The same may be said for the great naturalist, Aristotlo, the 
tutor of the Prince of Macedon, who lived about one hundred years 
later. He knew more anatomy than Hippocrates, but his knowledge 
was entirely derived from a study of the lower animals. 

Were it not outside the scope of the present lecture, I should like 
to dwell for a little on the widely-famed school for Grecian education, 
which was founded in Alexandria (320 B.C.) by the illustrious Ptolemies. 
Here, under the enlightened encouragement of these distinguished 
rulers, learning of all kinds flourished, and the dissection of the human 
body was for the first time distinctly authorised, and, in all proba- 
bility, for the first time practised. Herophilus and Erisistratus were 
the two anatomists engaged in the work. By the orders of Ptolemy 
Soter subjects were supplied for dissection, and it is reported that he 
himself took part in the pursuit in order that the blind superstition 
and ignorant objections of the people might be subdued. The writings 
of both Herophilus and Erisistratus are completely lost, but their 
discoveries live in the pages of Galen and Caelius Aurelianus. 

We shall now pass over a period of about 330 years. This brings 
us to Claudius Galenus, the physician of Pergamus, a great outstan- 
ding figure in the history of anatomy. Born in the 13P' year of the 
Christian era, he devoted eleven years to the study of anatomy and 
medicine, and then returned to his native town at the age of 29. 
Here he inspired such confidence that the wounded gladiators were 
confided to his care, and he acquired the greatest distinction by the 
successful treatment of wounds which had hitherto baffled all the skill 
of the surgeons. 

But it is as an anatomist that we have at present to regard him, 
and as such he stands unrivalled by all who had gone before him. 



Bt»logna. 3 

A true observer, he draws his facts directly from nature, and so great 
were the awe and veneration in which he was held by succeeding 
generations of anatomists, that, for many centuries, to call in question 
the accuracy of the most trivial statement made by Galen was equi- 
valent to rank heresy. 

Galen possessed an extensive and accurate knowledge of the bones. 
He refers to his good fortune in having been able to study two human 
skeletons in Alexandria, and his osteological facts are for the most 
part directly drawn from man. It is very evident, however, that in 
some cases his descriptions were taken from the skeletons of monkeys^). 
He was profoundly impressed with the importance of anatomy and 
physiology as branches of medical training, and he advocates the dis- 
section of the human body. Notwithstanding this, it is extremely 
doubtful if he was ever able to do so himself. The structure of the 
lower animals, and more especially of monkeys brought to him from 
Africa, he investigated most fully, and bis descriptions of the soft parts 
have evidently been very largely prepared from these ^). 

Such, then, was the condition of anatomy in the second century 
after the birth of Christ. The sum total of the knowledge which had 
been acquired may be estimated by the writings of Galen, and these 
are to be regarded, not only as the embodiment of his own researches, 
but also as containing the facts which had been ascertained by the 
anatomists who had lived before him. 

Shortly after the death of Galen, which took place near the close 
of the second century, the light of anatomy became extinguished in 
Europe. Barbarous hordes began to press upon the Roman Empire, 
and ultimately, when its power was shattered, learning of all kinds 
decreased, and Europe sank into the utter darkness of ignorance and 
superstition. 



^) Thus he describes an intermaxillary bone; he is a little doubtful as to the 
number of the ribs; and he states that the sternum consists of seven pieces, &c,&c. 

«) Still it is right to sUte: (1) that in his 13th Book, ''On the use of Parts," 
be says — ''I am determined to set forth the structure and composition of man alone."' 
(2) In his 1st Book, ''On Anatomical Manipulations," he remarks — "It is necessary 
to observe and look into every particle, especially in men." (3) In certain cases he 
draws a cumparieon between the structure of the ape and that of man, e.g,, in the 
tendons of the foot. 

1* 



4 D. J. Canningham, 

There is some doubt as to the precise date at which the Univer- 
sity of Bologna took origin. One writer considers that it is the lineal 
descendant of a learned institute, which existed when Bologna was an 
Etruscan City, called Felsina. With more modesty, but with little 
more truth, the foundation of the University is ascribed to Theodo- 
sius II., in the year 447. 

The date which has been fixed by the University authorities 
themselves is 1088, but there is no documentary evidence to show 
that this is correct. All that is known is that somewhere about this 
time a private school of law sprang into existence. Pepo and Irnerius, 
the illustrious expounder of Roman Law, are the teachers whose names 
are especially associated with the origin of the Studium ^). 

Soon the fame of this self-instituted school began to be noised 
abroad, and before long students thronged to it from every quarter 
of Europe. I do not exaggerate when I say that they came in thou- 
sands. In consideration of this, and of the fact that the common 
language employed in teaching and writing was Latin, well might 
Garducci, in his striking commemoration address, exclaim — ^*0 Italy, 
beloved country I in the miseries of thy bondage thou didst delight in 
imagining the eagles of victory again flying forth from the Seven Hills 
over all nations; but, perchance, thy true glory, thy noblest revenge, 
were to be sought for at Bologna, where, with the tongue of the 
ancient empire, thou didst proclaim to the very nations who had 
oppressed thee the new gospel of civilisation, and didst teach them to 
throw off the yoke of barbarism and again become Roman'^ ') ! 

Gradually other branches of learning were added to law, and the 
Bolognese University gained new celebrity as a centre of philosophy 
and letters. And finally came medicine, but not until the thirteenth 
century. Thus Tiraboschi, in his History of Italian Literature, tells 



Among other ancient Uniyersities may be mentioned PariB, fonnded in 1107; 
Modeua in 1150; Oxford in 1200; Cambridge in 1250. Compared with tbese, Trinity 
College, Dublin, is comparatirely speaking recent. It was founded in 1591, but it 
did not make a fair start nntii 1594. In six years, therefore, its ter-centenafy will 
be reached. 

*) This passage is taken from the admirable translation of Professor Cardncci's 
address, which is given in Professor Kirkpatrick*8 little book entitled "The Ooto- 
centenary Festival of the Bologna University,** 



Bologna. • 5 

us that in 1250 the degrees of master and doctor, which had previ- 
ously been given only to jurists and canonists, were conferred upon 
medical men. Further, to avoid confusion, the various professors had 
special subjects allocated to them, and a distinction was drawn be- 
tween physicians and surgeons. Is it not significant of the efficiency 
of the school that anatomy, chemistry, and botany formed a part of 
the curriculum? 

We are now approaching the time when the revival of anatomy 
in Europe took place, and from what I have told you of the activity 
of the early School of Medicine in Bologna, need you be surprised 
that it was here that it was quickened into life? Mondino de'Luzzi 
has the honour of having brought it about Sir Wm. Turner styles 
him "this father of anatomy." 

Mondino, a Milanese by birth, held the chair of medicine in Bo- 
logna in the year 1316. We have already seen that, in all proba- 
bility, Hippocrates did not dissect the human body; apparently Galen 
did not; superstition forbade it — and any dissection which had up to 
this time taken place in Europe must have been done surreptitiously. 
In 1315 Mondino publicly demonstrated the anatomy of two female 
subjects, and in the following year he undertook the dissection of a 
third. This boldness on the part of the Bologna Professor gave rise 
to a considerable sensation at the time, and we are told that, in his 
dissections, he dared not open the head to study the structure of the 
ear, as this would have been deemed a '^mortal sin." 

But Mondino also wrote a text-book, which exercised a powerful 
influence in advancing the study of anatomy. It is rude in its style, 
it is true , very inaccurate , much of it is copied from Galen , and in 
many cases the parts are merely indicated and not described. Still, 
at the time it was considered so masterly a work that we find a 
statute in the books of the Padua University, which orders the can- 
didates for degrees in medicine to follow the text of Mondino. For 
two hundred years this law was enforced. We shall not stop to dis- 
cuss the bad effect produced by such a rigid stand-still regulation. 
I merely mention it to show the esteem in which the work was held. 

The effect produced by the example set by Mondino in holding 
public demonstrations, and the bold which his book took in the diffe- 



6 1). J* Cwiminglmin, 

rent schools was prodigious. In a short time, in almost every uni- 
versity in Europe in which medicine was taught, there were established 
public dissections once or twice a year, and during these the parts 
which were displayed were described from the text of Mondino. To give 
you an idea of how rudely these were conducted, I may mention that 
the demonstrator was generally a barber, and the implement which he 
wielded was a razor. 

We cannot pause to take note of the discoveries which were made 
by Mondino and his successors in Bologna ; but we would be doing him 
an injustice were we to omit to mention that he calls attention to the 
sigmoid valves of the heart, under the name oiostiola, or little dojrs, 
and that he comes very near to the discovery of the general principles 
involved in the circulation of the blood three hundred years before 
the illustrious Harvey. Like so many others, he stood on the thres- 
hold, but was prevented from grasping the full truth by slavish sub- 
serviency to the authority of the ancients. 

The work commenced in Bologna by Mondino was not allowed to 
lapse. Alessandro Achillini , a celebrated physician and anatomist, 
made some important discoveries, and did much to advance the science. 
He published a commentary on the text-book of Mondino, and he like- 
wise wrote an anatomical treatise of bis own. He was an acute ob- 
server, but his reputation appears to have depended more upon his 
fame as a philosopher. So great were his powers as a logician that 
he was nicknamed ^^the great Achillinus and the devil.'* With his 
profound learning he combined an extreme simplicity of character, 
and it is stated that in consequence he was frequently imposed upon 
by his students^). 

But greater than Achillini— greater even than Mondino — was Ja- 
copo Berengario , of Carpi , the next anatomist I have to mention in 
connection with the Bologna School. In the first instance, a Professor 
in Pavia, he was called to the Chair of Anatomy and Surgery in Bologna, 
and he lived there from 1502 to 1527. 

The assiduity with which he applied himself to anatomical work 



^) Acliillini gives a good account of the brain; he discovered the malleus and 
incus; he knew the ileo-csBcal valve, and noticed for the first time the orifices of 
Wharton's ducts. 



Bolo^^na. 7 

was remarkable. He mentions that he dissected over a hundred bodies. 
He speaks of his long experience in anatomy, and he asserts what no 
one before him could have done—viz., that all his descriptions have 
been taken directly from the object It is clear then that he was no 
mere copyist— no blind follower of Galen. 

So great was his zeal that some authors have been led to charge 
him with the vivisection of two Spaniards, who were suflfering from 
small-pox, in order that he might study the peristaltic action of the 
intestines. This is a vile slander, as Lauth, in his excellent History 
of Anatomy; shows. The grounds upon which the imputation is based 
are— (1) that he had a hatred of the Spaniards, and (2) that he was 
banished from Bologna. But Berengario in his writings reproaches, 
in the strongest manner, Herophilus and Erisistratus, who are supposed 
to have dissected living criminals in Alexandria, and he explains that 
only in the course of a surgical operation has he ever applied a knife 
to the living subject ^). Portal assures us that his banishment was 
due to the inquietude which was produced in the Inquisition by the 
free manner in which he had discussed the anatomy of the organs of 
generation. 

With the name of Berengario are associated the vdUvfdae cowni- 
ventes, the vermiform appendix^ the opening of the biliary duct into 
the duodenum, the greater relative capacity of the female pelvis, and 
the arrangement of the arteries at the base of the brain '). 

In the early part of the sixteenth century Andreas Vesalius ap- 
peared. No one before and no one since has done so much to place 



') Fallopins wakes the charge, but it is evident he had beoD misled. The same 
charge was made against Vesalius at a later date. One thing, however, is perfectly 
clear, viz., that the early anatomists dissected, in the most ruthless manner, living 
animals. Tables for the purpose are figured in several of their works. In Helkiah 
Crooke*8 work, which may be considered to be the first great treatise on anatomy 
published in the English language (1615), the author protests against the indis- 
criminate vivisection of animals. It should be done sparingly, he says, and with the 
view of elucidating the action of the heart, blood-vessels, intestines, and brain, and 
by what muscles the different parts are moved. 

*) Portal goes so far as to suppose that he used the method of injection. This 
is extremely doubtful. Berengario was the first to employ mercurial inunctions for 
the cure of syphilis. At this period that disease was very prevalent in Europ?. 
Bereugario did much to stem its progress. He consequently amassed a considerable 
fortune before he was banished to Ferrara. 



8 D. J. Ganninf^bam, 

human anatomy upon a proper footing. Italy cannot lay claim to him 
by birth, and Bologna can lay only part claim to him as a Professor. 
He was bom in Brussels, and educated in Louvain and Paris. At the 
early age of fourteen he commenced his anatomical studies under the 
Parisian teacher Sylvius (Jacques Dubois), and the enthusiasm with 
which he threw himself into the work may be judged from the fact 
that he robbed the gibbet of the bodies of executed criminals, and 
even dissected subjects in his bed-chamber. 

In 1536, when only twenty-three years old, he was elected by the 
Venetian Republic a Professor in the University of Padua. Afterwards 
he obtained similar appointments in Bologna and Pisa. No greater 
evidence of the esteem in which he was held could be given than the 
fact that he was allowed to hold these three Chairs in three di£ferent 
Universities at the same time. His anatomical teaching was confined 
to the winter months, and he spent a few weeks in each of these cities 
alternately, demonstrating and teaching human anatomy. 

With the increased opportunities which Vesalius now had of stu- 
dying directly the structure of the human body, his dissatisfaction 
with the writings of the older anatomists grew apace, and he began 
boldly to dispute the authority of Galen. Finally, at the age of 
twenty-five, he commenced his great work upon anatomy — a work 
which marks a distinct epoch in the history of this science, and con- 
stitutes the foundation upon which our modern anatomy is constructed. 
This magnum opus was completed when Vesalius was twenty-eight years 
old. It was published at Basle under the immediate supervision of 
the author. While thus engaged he employed his leisure time in 
preparing a natural skeleton, which is still preserved in the museum 
of that city. 

Vesalius, at the same time, effected a reformation in anatomical 
drawing. The illustrations which accompany the text — more especially 
those of the bones and muscles — are most artistic and anatomically 
correct Some have thought that these were from the pencil of the 
great Titian; but now it is generally admitted that it was not this 
celebrated artist but his favourite pupil, Johannes Stephanus von Calcar, 
who drew them. 

Vesalius demonstrated in the clearest manner that the anatomy 



Bologna. 9 

of Galen, which was being applied at that period to the human 
subject, was not the anatomy of man but the anatomy of the monkey. 
For this audacious assault upon authority he was attacked in the 
most virulent manner, and the foremost and most bitter of his ad- 
versaries was his old master, Sylvius. In this encounter Sylvius, not- 
withstanding the abuse and calumnies he heaped upon Vesalius, got 
much the worst of it. And when at last he was forced to admit that 
some of the statements of Galen did not correspond with what was 
found in the human subject, he covered his retreat by insisting that 
the structure of the human body had changed, and not far the better. 
It was deterioration he saw, not improvement, although the standard 
of excellence chosen by Sylvius was Galen's description of the ape. 

Vesalius was evidently a passionate, sensitive, and masterful man. 
In pique at the bitter attacks to which he had been subjected, he 
retired to the Court of Madrid and burnt his remaining papers. His 
career as an anatomist virtually ended at the early age of thirty *). 

Bologna has also the credit of being the school in which Guilio 
Cesare Aranzio, and Costanzo Varolio taught and worked. For more 
than thirty years Aranzio, who had the advantage of studying under 
the great master, Vesalius, held the Chair of Anatomy in the Institute. 
Varolius is a name we are acquainted with, from the pons Varolii of 
the brain. 

During the sixteenth century Bologna no longer stood alone as 
the one centre in Europe where anatomical investigation was con- 
ducted. Her example was followed by the other cities of Italy, and 
thus we find Eustachius, the contemporary of Vesalius, at Rome; 
Fallopius, the pupil of Vesalius, at Padua ; and Fabricius, the teacher 
of our own Harvey, in the same University. By degrees also the other 
countries in Europe lost their veneration for the writings of Galen, 
and the pursuit of anatomy in a proper spirit became general. 

Bologna had fulfilled her mission, and although, during the last 
three centuries, she no longer stands out as a star of the first magni- 



^) Vesalias met with a sad end. On his return from a pilgrimage to Jerusalem 
he was wrecked on the Island of Zante, where it is said he perished of hanger. It is 
not yery clear what led him to undertake this pilgrimage. Different reasons are 
ascribed by different authors. 



10 U. J- Cuiining^bam, 

tude, she has maintained her own as a centre of anatomical thought 
and training. The Professor at present in the Chair of Anatomy is 
Luigi Galori. 

But I cannot pass on to describe the Octo-Centenary Celebration 
without referring to the work of Galvani, and also alluding to the 
encouragement which appears to have been given to women in Bologna 
to engage in anatomical pursuits. 

Galvani is a name upon which the University authorities and the 
City of Bologna appear to dwell with the greatest pride and atfection, 
and well may they do so. During his life they treated him scanda- 
lously *). Everyone has heard of his brilliant discoveries in the domain 
of animal electricity, and the part which Madame Galvani, and the 
frogs she was preparing? for dinner, had in these. In the Rector's 
Room in the University there is a striking oil-painting, in which 
Galvani, his wife, and the immortal frog, are depicted. 

It has been asserted that women have filled the anatomical chair 
in Bologna. Certainly both in early times and at present the higher 
education of women appears to have received every encouragement. 
Thus, it is related that, in the fourteenth century, Novella Calderini 
or D'Andrea acted as her father's substitute, and delivered lectures on 
Jurisprudence, when, through illness or other causes, he could not 
fulfil his duties. It is further told, that in case her beautv would 
distract the attention of the students, she lectured behind a curtain. 
Then there was Properzia de Rossi, who acquired fame as a sculptress; 
Laura Bassi, in the eighteenth century, who is said to have lectured 
on Philosophy; and Anna dalle Donne, about the beginning of the 
nineteenth century, a famous physician and obstetrician. But further, 
at this moment a lady lectures on the Sclavonic languages, having 
received her appointment directly from the Crown. 

In anatomy, although the names of several women are mentioned, 
it does not appear that any one ever attained the dignity of being 



^) Galvani had acquired note as an anatomist before he made his electrical dis- 
coveries. He acted as Lecturer on Anatomy in the Institute of Bologna Having 
refused to talce the civic oath of allegiance to the Cisalpine Republic, '*he was bar- 
barously de])rived of all his offices and dignities," and reduced to poverty. He died 

in 1708. 



Bologua. 1 1 

elected to the chair, or even to a lectureship. One of those whose 
names have come down to us, Alessandra Giliani dal Porsiceto, is re- 
corded as having been a most skilful and neat dissector, and as having 
assisted Mondino in preparing the dissections for his public demon- 
strations. Another, Anna Morandi or Manzolini, lived in the first part 
of the eighteenth century. Her husband was an artist, a sculptor, 
and a modeller in wax. She assisted him in his work, and soon ex- 
celled him both in her knowledge of anatomy and her skill as a 
modeller. Her models of the pregnant uterus were particularly fine. 

The centenary of a University which, independently of its great 
history, lays claim to the proud title of Alma Mater Studiorum, is no 
ordinary centenary, even in an age in which celebrations of this kind 
have been unusually plentiful. The invitation, therefore, which Bologna 
issued was very largely accepted in every quarter of the globe. The 
Universities in Germany were most numerously represented, no fewer 
than twenty having sent .delegates. Great Britain and Ireland sent 
representatives from thirteen, or, if we include the colonies, from 
eighteen Universities, and America from fourteen. Nine Universities 
in Austria, and eight in France, were represented. In all, 103 foreign 
Universities answered the summons, and from these 172 delegates were 
sent. A very large proportion of these were Professors of Law, but, 
as might be expected. Medicine in all its branches was well represented. 



Sur leg fibres nerveuseB de la oouohe granuleuse du cer- 
velet et sur revolution des elements cerebelleuz 

pir 
6. RamdB 7 Cajal, 

Profatsear d*Hiatologle k la Faculty de M^daclne de Barcelone. 



(Avec pi. I.) 



Les fibres nerveuses que la m^thode de Golgi permet de recon- 
nattre dans la couche des grains du cervelet des mammifferes, sont 
de deux sortes: 1^ les unes arrivent de la substance blanche et se 
terminent librement dans la grise; 2^ les autres partent des cellules 
c^r^belleuses pour arriver jusqu'k la substance blanche. A la premiere 
de ces espfeces appartiennent les types de fibres ci-aprfes : 1® celles qui 
se terminent par des arborisations dans toute F^paisseur de la couche 
granuleuse et daub le tiers inf^rieur de la mol^culaire ; 2^ celles qui 
finissent par des nids de fibrilles autour des cellules de Purkinje: 
3^ celles qui cessent dans la couche mol^culaire par de larges arbori- 
sations divergentes. Toutes ces fibres possident un revfitement de 
my^line k Texception des arborisations terminales. 

1*' Type m fibres mousseuses. £n traitant, dans un de nos travaux 
ant^rieurs, de la structure du cervelet des oiseaux ^), nous avons d^- 
montr^ que la plus grande partie des fibres grosses, provenant de la 
substance blanche et se ramifiant dans la zone granuleuse, ofifraient 
une int^ressante particularity. D'intervalle en intervalle en mani^re 
d*efflorescences, elles ^mettent de courtes arborisations trfes variqueuses 
se terminant librement. Nous avons dit qu'au niveau de ces demi^res, 
la fibre apparaissait grossie et que souvent les dites arborisations con- 
stituaient la disposition terminale des tubes qui les pr^sentent (Voyez 

') Eetructora del eerebelo de loe avea. Rev. trim, de Histologia. Majo 18H8. 



Inteniat Monataschrifl fiir Anat.M.Phys. BjVn. 





l"ajal:(>rvelfll. 



S. BamoD y CaJAl> Snr les fibres Derrenses de la eonche granalense da oenrelet etc. 13 

PI. I. Fig. 1, e, e). De nouveaux travaux entrepris sur le cervelet des 
mammiferes, nous ont confirm^ Texistence de ce fait et nous permettent 
d'ajouter aujourd'hui quelques details. 

D'abordy nous avons reconnu que la dite disposition se rencontre 
tout particuliferement dans le cervelet des jeunes mammiferes. Les 
branches (que nous appellons mousseuses a cause de leur ressemblance avec 
la mousse qui tapisse les arbres) sont ici beaucoup plus fines et plus 
longues; leur disposition en rosette est plus accentu^e, et Ton pent 
facilement voir que de semblables efflorescences ne se trouvent pas 
seulement dans le cours des tubes, mais dans la plus grand partie des 
dichotomies de ces demiers et d'une mani^re constante k leur termi- 
naison. 

L'aire de distribution et de ramification de chaque tube est tr^s 
^tendue, tellement que parfois on compte jusqu'k 20 et 30 ramifications 
secondaires, qui remplissent de leurs tours une moiti^ de lamelle c^r^- 
belleuse (Fig. 1, d). Les branches les plus courtes finissent en ar- 
borisations efflorescentes situ^es dans tout I'^paisseur de la couche gra- 
nuleuse, mais trfes sp^cialement dans la zone des cellules de Purkinje. 

Chez les mammiferes adultes^ la m^thode de Golgi ne permet 
pas de reconnaltre si ces arborisations remontent jusqu'k la couche 
mol^culaire ; mais, chez les animaux nouveau-n^s, nous avons r^ussi k 
les suivre dans T^paisseur de cette couche oii elles prennent une 
direction longitudinale ou parallMe k celle des circonvolutions c^r^- 
belleuses, en se d^composant encore en de nouveaux rameaux. Jamais il 
ne nous a ^t£ donn^ de pouvoir d^montrer malgr^ nos patientes etudes 
et le grand nombre de nos preparations, ni anastomose entre les rami- 
fications des dits filaments, ni liaison d'aucune sorte avec les cellules 
du cervelet Nous ignorons, par consequence, la nature veritable de 
ces fibres nerveuses. 

Si jugeant par analogic, il etait permis de preter k ces fibres un 
caractere physiologique , nous dirions que ce sont des terminaisons 
sensitives des cellules peut-etre peripheriques ou ganglionnaires. Pour 
appreder la valeur de cette bypothese, il est bon de rappeler que 
d'aprds nos observations avec la methode de Oolgi, les nerfs sensitifs 
et sensoriels se terminent par des arborisations libres centrales, de 
mfime que les ner& moteurs qui finissent, comme on le salt bien, par 



14 S. Ramdn y Cajal, 

des arborisations libres, mais periph^riques. Ainsi, par exemple, nous 
crojQDS avoir d^montre que le nerf optique chez les oiseaux ^ se ter- 
mine non pas dans les cellules du lobe optique, mais par des arbori- 
sations tres ^tendues et fort compliqa6es situ^es entre les cdltdes des 
couches superficielles de cet organe. D'un autre cdte les racines sen- 
sitives de la moelle que nous avons r^ussi k suivre chez les embryons 
du poulet') sur une 6tendue considerable, apr^s avoir subi une bifur- 
cation, (en un rameau ascendant et un autre descendant qui marchent 
verticalement par le cordon post^rieur), s'^puisent en un nombre con- 
siderable de branches coUat^rales termindes par une arborisation libre 
plac6e entre les cellules de la corne post^rieure. S'il y existe de termi- 
naisons par cellules comme certains auteurs Tout indiqud, la m^thode 
de Golgi et a plus forte raison les autres mettodes analytiques, ne per- 
mettent point de le reconnaltre. On pent en dire de m6me des nerfs 
olfactifs des mammif^res. Ges nerfs se terminent dans les glomerules 
du bulbe olfactif, non pas par des r^seaux ni par des cellules, mais 
par des ramifications variqueuses extr^mement flexueuses et se terminant 
librement. Ces rameaux terminaux se mettent en contact intime avec 
les riches arborisations protoplasmiques, notablement variqueuses, que 
fournissent les elements nerveux des couches celiulaires plac^es en 
dessous (ceux pyramidaux a grand taille, et ceux log^s dans la partie 
inferieure de la zone moieculaire). Jc crois tres probable que si nous 
arrivions quelque jour a reconnaltre les autres terminaisons sensorielles, 
nous les verrons se comporter de m6me. Dans ces faits il n'y a rien 
d'etonnant. II est tout naturel de supposer que tons les cylindres- 
axes de provenance peripherique ont de v^ritables terminaisons cen- 
trales. G'est un fait tres bien etabli pour ceux dmanes des corpus- 
cules r^tiniens, et pour ceux qui partent des ganglions rachidiens. 
Dernierement, nous avons r^ussi k voir aussi, avec la m^thode de Golgi 
legferement modifi^e *), ces origines celiulaires pour les fibrilles ner- 
veuses de r^pitheiium olfactif des mammiferes (rat, cobaye lapin). 



^) Estructura del lobulo optico de las aves y origen do los nervios opticos. 
Bevis. trim, de Histologia nor. y pat. Marzo 1889.* 

*) Contribncion al estndio de la medula espioal. Bevista trim, de Hist. etc. 
Marzo 1889. 

^) Nons prdparons actuellement an travail on il sera question de Torigine et de 
la terminaison du nerf olfeietif. 



\ 
) 



Snr les fibres Deryeiues de la conche grannleuse dn cervelet etc. 15 

Cette particularity avait et^ deja soup?onnee par Schultze, mais aucun 
observateur a foumi, que nous sachions, la preuve rigoureuse. 

Mais laissant de c6te ces considerations que nous pensons d^ve^ 
lopper dans un autre travail, revenons aux fibrilles du cervelet. 

2* Type. Fibres se tcfminant en nids pericellulaircs. On se rap- 
pellera que dans nos travaux ant^rieurs ^) nous avons d^montr^ Texi- 
stence de tout un systeme de filaments disposes en r^seau serr^ et 
entourant la partie lat^rale et inf^rieure des cellules de Purkinje 
(pinceaux descendants). Ajoutons que des recherches ult^rieures sur 
le cervelet des mammiferes nouveau-n^s ou jiges de peu de jours 
nous ont montr^ une disposition a peu prfes seinblable mais en fibres 
d'origine differente (Voyez planche I. fig. 1 a et b). 

De la substance blanche viennent a la couche des grains des 
fibres 6paisses ramifi^es, mais avec moins de frequence que celles ante- 
rieurement d<5crites, et sans les efflorescences de ces derniercs. En 
leur trajet ascendant, alternant en directions diverses, dies atteignent 
la zone mol^culaire, arrivent a la partie laterale et superieure des 
cellules de Purkinje ou elles se terniinent par une touffe de fibres qui 
eutourent le corps cellulaire, constituant, par le nombre de leurs 
ramifications fines et variqueuses, une trame inextricable (fig. 1 a, fe, c). 
La ressemblance qu'oflfrent ces touffes avec un nid d*oiscau nous a 
suggir6 la denomination de nids cerehclleux. Un nid se forme quel- 
quefois par les arborisations d'une seule fibre terminate, mais il arrive 
le plus souvent que deux ou un plus grand nombre de fibres, pro- 
venant de points tres distants de la substance blanche, sont associ^es 
pour concourir a sa formation. Si, comme nous le supposons une 
pareille disposition se rencontre aussi dans le cervelet de Tadulte 
(nos impregnations seulement ont reussi dans le cervelet du chien, du 
chat et du lapin nouveau-nes ou dgds de peu de jours, quelquefois 
seulement dans les embryons de poulet) il se trouverait deux nids ou 
touffes fibrillaires autour des cellules de Purkinje: Tun est con- 
stitu^ au-dessous d'elles par les pmccawa; descendants; Tautre est forme 
au-dessus par les fibres spdciales que nous venons de decrire. 



^) Voir le indmoire insere dans ce journal: Sur Torigine ct la diroction des pro- 
longations nerveuses de la couche moloculaire du cervelet. 1889. Bd. YI. Heft 4 u. 3. 



16 8. Ram6n j Cajal, 

3* Type. Fibres terminees a la couche molectdaire par des rami- 
fications StoUies. Parmi les fibres que croiseut la substance granuleuse 
il s'en trouve quelques unes qui, apr&s un trajet tortueux au dessus 
des cellules de Purkinje, se terminent par des arborisations divergentes 
et de grande extension dans le sein de la couche mol^culaire. Nous 
avons d6jk d^crit ces arborisations dans des travaux ant^rieurs ^) ; 
nous ajouterons maintenant quelques details. Dans le cervelet des 
niammiferes, Tarborisation terminale de ces fibres ne se montre pas 
aussi ^toil^e que chez les oiseaux. Ordinairement, la fibre, apr^s un 
court trajet ascendant a travers la zone mol^culaire, foumit deux 
rameaux arqu^s, divergents et descendants qui se divisent en diiferents 
branches secondaires dont la majeure partie se joignent aux branches 
principales, les suivant dans leur trajet et se ramifiant avec elles. 
La marche presque parallele de ce grand nombre de branches produit 
Timpression de Texistence de deux ou plusieurs arborisations analogues 
superpos6es. 

Les doutes que nous ressentions dans une autre occasion au sujet 
de ces ramifications doubles se sont dissip^s ; nous avons reussi a voir 
que toutes les branches de Tarborisation 6toilee procedent de la mfime 
tige ou de quelqu'un des principaux rameaux. 

D'autre part, nous tenons pour moins probable Thypoth^se que 
nous avions ^mise dans un travail ant^rieur au sujet de identification 
de ces fibres ou tiges d'arborisation avec celles que la m^thode 
d'Exner ou celle de Weigert r^vMent dans la partie inf^rieure de la 
zone mol^culaire, c'est k dire, avec ces tubes m^duUaires a direction 
longitudinale ou parallele aux lamelles cer^belleuses, paraissant pro- 
venir de la substance blanche. Nous basions cette opinion sur Tana- 
logic de trajet des deux esp^ces de fibres dans T^paisseur de la zone 
mol^culaire, et sur ce que la m^thode de Golgi ne permet pas de suivre 
depuis la substance blanche k Tint^rieur de la mbl^culaire d'autres 
fibres que celles qui se terminent par une arborisation divergente. 
Mais, ayant obtenu demiferemeut quelques preparations tres completes, 
nous avons constats que le nombre des arborisations divergentes dont 
la tige marche suivant une direction longitudinale aux circonvolutions 



^) Intern. Monatssohr. Bd. VI. H. 4 a. 5 et Bey. trim, de Histo]. No. 2. 



Snr lea fibres nervenses de la concbe granaleose da ceryelet ete. 17 

est trte restreint; car la majeure partie, aprfes avoir d^crit an arc k 
direction variable entre les cellules de Purkinje, moute verticalement 
dans la zone mol^culaire (fig. 5, a). 

La tige des arborisations divergentes pent 6tre soivie jusqu'jt la 
substance blanche. Pendant son cours tortueox k travers la zone 
granuleusO; elle n*ofire ni ^paississements ni efflorescences mousseuses. 
En outre, nous avons cru remarquer que Tarborisation tenninale dans 
la zone moldculaire est aplatie et que cet aplatissement a la mdme 
direction que celle de Tarborisation protoplasmique des cellules de 
Purkinje. 

Les fibres nerveuses de provenance cellulaire qui croisent la couche 
granuleuse sont: V les cylindres-axes ramifi^ des grandes cellules 
^toilto; 2* ceux des cellules de Purkinje; 3* ceux ascendants des grains. 

1^ Tjfpe. Cylindres-axes des grandes cdhdes itoiUes de la couche 
granuleuse. — Nous avons vu dans les oiseaux que les innombrables 
ramifications de ces cylindres se terminent par des arborisations courtes, 
variqueuses, souvent en forme d'arcs, granuleux (fig. 2, g). Nous 
avons trouv^ une disposition identique dans le cervelet du chat, du 
chien, du lapin, du rat &c 

A notre avis^ toutes les ramifications de ces cylindres se terminent 
librement entre les grains, a la superficie desquels elles appliquent 
leurs arborisations variqueuses. Jamais il n'apparatt ni une prolongation 
continu^e avec des fibres de la substance blanche, ni une anastomose 
avec quelqu'une des expansions nerveuses de provenances diverses qui 
croisent la couche granuleuse. La forme de la ramification totale de 
tousces cylindres-axes est arrondie ou cubo'ide, embrassant par les tours 
et detours de leurs innombrables ramifications toute T^paiaseur de la 
zone des grains. Lorsque dans une preparation apparalt compl^tement 
impr6gne un de ces cylindres-axes, il est presque impossible de suivre 
la totality de Tarborisation , tant sont abondantes, flexueuses et entor- 
till^es ses ramifications; c'est seulement dans les impregnations incom- 
pletes des animaux adultes, et principalement dans celles des jeunes 
mammif^res oii les fibres sont plus fortes et moins nombreuses, qu'on 
pent etudier la marche et les divisions du cylindre (fig. 2, p, h). 

IntemmtloBato MoaatMeluUt fllr Aiuit. u. Vhyn, VII. 2 



18 S. EUm6ii y Gajal, 

II n'est pas besoin d'ajouter que rindividualit^ du cylindre-axe se 
perd complfetement k force de se ramifier, circoDStance A6}k signal^e 
par Golgi. Quelquefois, on pent suivre jusqu'ii la limite de la sub- 
stance blanche une fibre ou branche du cylindre un peu plus grosse 
que les autres ; mais, k partir de la, elle se replie le long de la zone 
granuleuse, et s'^puise par une infinite de ramifications. 

2* Type. OyHndres-axes des cetUdes de Purhinje. — Nous n'avons 
rien a ajouter k la description de Golgi et k celle que nous-mfime 
avons donn^e par rapport an cervelet des oiseaux. II nous suffira 
seulement d'indiquer que quelques unes des branches coUat^rales -de ces 
expansions nerveuses parviennent jusqu*k la couche mol^culaire, dans 
r^paisseur de laquelle elles font un coude pour devenir trfes souvent 
longitudinales. Nous n'ayons pu pr^ciser le point de terminaison de 
ces fibrilles, dont la marche ascendante avait d'ailleurs ^t^ d^montr^e 
par Golgi (fig. 2 c). 

Nous ne dirons rien des cylindres-axes des grains, lesquels out ^t^ 
compl^tement d^crits dans nos publications anterieures. 

Fibres de myeline. Gomme on le salt bien, la substance grise du 
cervelet pr^sente un grand nombre de fibres de myeline reconnaissables 
par les m^thodes d'Exner, de Freud, de Weigert etc. Ces fibres 
constituent un plexus trfes dense entre les grains, plexus qui semble se 
continuer avec les tubes rayonnants de la substance blanche. Un petit 
nombre d'entre elles, passant entre les cellules de Purkinje, parviennent 
k la zone mol^culaire (quart inf^rieur) oil elles finissent, apres s'fitre 
dispos^es longitudinalement, c'est k dire, dans le m^me sens que nos 
fibriUes longitudinaies, Gette disposition a ^t^ trhs bien d^crite et des- 
sin^e par Henle^). Il-y-a aussi des fibres orient^es autrement; mais 
elles sont en petit nombre, de mdme que celles qui montent verticale- 
ment jusqu'a la proximity de la surface c^r^belleuse. 

Mais, quelle que soit la m^thode employee, le nombre infini des 
fibres qui se croisent au niveau de la couche des grains, soit au-dessus 
soit au-dessous des ^l^ments de Purkinje, rend tr^s difficile Tobser- 
vation du trajet de chaeune d'elles, et la determination de leur point 



*) Handbaoh der Nervenlehre des Menschen. 1879. p. 961. 



Sar les fibres neireQaes de la conche gmnuleiue dn oeryelet etc. 19 

de depart Heureusement^ la m^thode de Golgi ^claire en grande partie 
les obscurit^s de celle de Weigert. 

Quelles sont, entre les diverses fibres qui traversent la couche 
granuleuse dans les preparations impr^gn^es au chromate d'argenti 
celles qui sont revfitues de my^line? 

En premier lieu, il n'est pas douteux que les prolongements nerveux 
des cellules de Purkinje en poss^dent ainsi que Tout reconnu Boll, 
Denissenko etc., devinant plutdt que d^montrant une telle particu- 
larity. Nous disons devinant, parce que malgr^ Topinion de Denis- 
senko ^) qui dit avoir suivi ces expansions nerveuses jusqu*& la sub- 
stance blancbe (chat, rat), il nous semble presque impossible de faire 
une telle d^termmation sur les coupes obtenues dans le cervelet adulte 
des mammifferes apr^s Timpr^gnation osmique. G'est seulement depuis 
que nous avons ^tudi^ le cervelet des petits oiseaux (verdier, moineau 
etc.) a Taide de Tacide osmique ou de la m^thode de Pal, que nous 
sommes en mesure de distinguer au milieu de cette confusion de tubes 
qui croisent la substance granuleuse quelles sont les fibres appartenant 
r^ellement aux cellules de Purkinje. Chez ces animaux, le trajet de 
ces derniers prolongements nerveux est k peu pr^s direct a la 
substance blanche, et T^paisseur de Tenveloppe de my^line est notable- 
ment sup^rieure k celle des autres fibres. En outre, il nous parait 
que Tacide osmique colore avec un peu plus d'intensit^ la my^line des 
expansions nerveuses mentionn^es, ce qui facilite particuli&rement Tob- 
servation. 

L'enveloppe de my^line n^aborde pas le corps de la cellule comme 
le suppose Denissenko, mais seulement le sommet d'un pinceau des- 
cendant, c*est a dire qu'il y a une certaine distance entre la termi- 
naison de la my^line et Torigine du cylindre-axe, circonstance d^jk 
indiqu^e par Eoschewnikoff ') : puis le cylindre-axe nu traverse Taxe 
du pinceau (devenant presque invisible a cause des fibrilles qui Ten- 
tourent) et arrive au pdle inf^rieur de la cellule. 

Une semblable disposition pent se d^montrer sur le cervelet du 



^) Zni Fnge fiber den Ban der Kleinhirnrinde bei den versohiedenen Elassen tod 
Wiibeltieies. Arch. f. mikr. Anat. XIY. Bd. 2. Heft. p. 287. 

*) Axencylinderfortsats der Nerrenzellen im Kleinhim des Kalbes. Aroh. f. 
mikroskopishe Anatomie. Bd. V. 1869. 

2* 



20 S' Eua6n y Ci^al, 

chat ou du chien du 10* aa 30* jour de leur naissance. D^jdi, k cette 
^poqae, les fibres de my^line sont bien form^es, mais T^paiBseur et 
la direction de celles des ^l^ments de Purkioje persiettent de les distin- 
guer facilement des autres fibres k my^line. Dans oes animaux, on 
reconnait ^galement que la my^line. cesse au-dessous d'un petit amas 
de matifere granuleuse plac^ en bas du corps cellulaire ; matifere qui 
repr^smite, sur les preparations de Weigert ou d'Exner, le pinceau 
descendant rudimentaire des mammifires jeunes que Ton observe sur 
les preparations de Golgi (Voyez fig. 4, 2). 

Signalotts en passant quelques particularites des fibres m^dullaires 
des cellules de Purkiiye. Toutes ou presque toutes pr^sentent des 
etranglements (fig. 4,^); quelques unes en poss^dent deux bien carac- 
t^ristiques, au niveau desquels la my^line fait d^faut, mais non le 
cylindre-axe qui pent s^observer avec un bon objectif (1, 30 apocbr. 
Zeiss) sous la forme d'un pont blanch&tre et effild. Au point oil cesse 
en dessus T^tui m^duliaire, c'est a dire i 0,04 ou 0,05 mm du corps cellu- 
laire correspondant, la fibre 8*amincit (fig. 4, c), p^n^tre dans la mati^re 
granuleuse du pinceau i T^tat de cylindre nu; et cesse d'etre visible 
sur les preparations de Weigert ou celles de Exner. C'est precisement 
cet endroit de la fibre d^pourvu de myeiine qui se colore le mieux par 
la methode de Golgi; car, en general, cette m^thode n'impr^gne que 
trfes rarement les portions m^dullaires des prolongements nerveux. 

Existe-t-il des noyaux dans les segments interannulaires de ces fibres? 
Dans le cervelet adulte, nous n'avons jamais pu les observer, mais dans 
eelui des animaux jeunes on d^couvre souvent, vers la partie moyenne 
du segment myeiinique, un noyau arrondi, granuleux, plus petit et plus 
obscur (par le precede de Pal) que celui des grains, lequel parait 
comme superpose k la gaine medullaire, sans y former la fossette 
d'adaptation que Ton voit dans les tubes nerveux peripheriques (fig. 4 &). 
Ce noyau est peut-etre destine k disparaltre par atrophic. 

Malgre Topinion de Hadlich ^) qui decrit des dichotomies dans ces 
fibres mSdullaires, nous n'avons pu decouvrir par le precede de Weigert 
ou par celui de Facide osmique aucune ramification collaterale; ce qui, 
k notre jugement, provient de ce que les fines ramifications demon- 
trables par la methode de Golgi manquent de myeiine, ou bien de ce 

^) Aroh. f. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. XLYl. 



Sar lea fibres nerTenses de la conehe granaleuse du ceirelet etc. 21 

que peut-fitre elles prennent naissance au niveau d'un ^tranglement. 
Cette derniire hypothfese, qui pourrait expliquer, par le d^faut de 
continuity de la my^line au niveau des ^tranglements, IMmpossibilit^ 
de poursnivre les rameaux collat^raux, s'accorde avec le fait de ce que^ 
dans le cervelet des mammifferes jeunes (chien, chat etc), nous avons 
trouv^ nne certaine coincidence entre le nombre et Porigine des ra- 
meaux coUat^raux r^v^l^s par les preparations de Golgi et le nombre 
et la position des ^tranglements qui s^obtiennent par les preparations 
faites suivant la m^thode de Weigert. 

Les autres fibres m^duUaires sont ordinairement plus tonnes et 
ne pr^sentent pas une orientation bien determin^e. On ne saurait 
affirmer k quelles fibrilles r^vei^es par le proc^d^ de Golgi elles cor- 
respondent; car il est impossible de les suivre k cause de leurs sinuo- 
sites et des fr^quentes interruptions de la my^line. Quelquefois, n^an- 
moins, on arrive k observer la continuation de quelques unes de ces 
fibres avec les cylindres-axes des gros elements etoil^s places sur le 
m6me plan que ceux .de Purkinje (fig. 4, b). Pour le rebtant des fibres 
a myeiine de la couche des grains, 11 nous semble vraisemblable 
qu^elles correspondent, du moins en grande partie, aux fibres mous- 
seases colorables par le proc^d^ de Golgi; car elles offrent le m^me 
trajet tortueux et la m^me disposition irradi^e k partir de la sub- 
stance blanche que pr^sentent ces derniires. II est possible aussi que 
les fibrilles m^dullaires a direction longitudinale qu'offre le quart in- 
ferieur de la couche mol^culaire soient, tout simplement, la conti- 
nuation de quelques fibres mousseuses, lesquelles, apr^s avoir perdu 
leur gaine de my^line, se termineraient par une fibriUe pd.le, peut-fitre 
par une veritable arborisation. Sur les bonnes coupes color^es par la 
metbode de Weigert ou celle de Pal on pent suivre, dans une certaine 
etendue^ cette fibrille p&le terminale ; mais nous n'avons jamais r^ussi 
a reconnaltre avec n'importe quelle m^thode sa veritable terminaison. 

Beaucoup de fibres nerveuses du cervelet manquent de rev^tement 
de myeiine. Tels sont les cylindres-axes des cellules etoil^es de la 
couche moieculaire, les cylindres axes des grains avec leurs branches 
terminales parall^les, et, vraisemblablement aussi, toutes les branches 
collaterals des expansions nerveuses des grandes cellulea etoil^ea de 
la zone des grains. 



22 S. BAm6n y Cajal, 

Evolution des 6l6ments du cervelet. 

Comme quelqaes unes de nos investigations ont eu lieu sur des 
mammifferes nouveau-n^s, nous avons eu occasion souvent d^observer 
certaines particularit^s d'^volution dont nous aliens bri^vement donner 
connaissance. 

Lorsqu'on soumet une mince coupe du cervelet du chat, du chien &. 
nouveau-n^s a la coloration par le carmin ou par Th^matoxyline, on 
s'apperQoit que la coucbe mol^culaire se divise en trois zones bien 
distinctes. V (de dehors en dedans) zone des grains superficiels; 
2^ zone mol^culaire proprement dite; 3^ zone des cellules de Purkinj& 

1** Zone gramUeuse superficielle, — Les grains superficiels du cer- 
velet embryonnaire ont ^t^ vus et d^crits par quelques auteurs, notam- 
ment par Schultze, Obersteiner ^), Schwalbe *) et Vignal ^). 

Ces grains (ceUules migratrices de Vignal) sont des corpuscules 
poly^driques, petits, intimement li^s les uns aux autres par une esp^ce 
de ciment demi-liquide analogue a celui des Epitheliums. Leur noyau, 
relativement volumineux, occupe presque enti^renient le corps cellulaire. 
On ne les voit jamais en cours de division kariokin^tique. 

Le protoplasma de ces cellules ne se colore pas par le procEdE de 
Oolgi, au moins d'une mani^re correcte, se comportant a ce point 
de vue comme des Elements EpithEliaux ordinaires. Nous les avons 
trouvEes, par exception, color^es sur le cervelet du poulet (au 15® jour 
de rincubation); elles apparaissent alors un pen allong^es et pourvues 
souvent de deux appendices, Tun montant, Tautre descendant; mais il 
faut remarquer que Timpr^gnation Etait troublEe et in^gale. 

Entre les grains poly^driques de cette zone, on d^couvre la pre- 
sence d'autres cellules plus r^fringents, de forme EtoilEe, plac4es de 
distance en distance et possldant toutes les apparences de cellules 
n^vrogliques, car elles Emettent aussi des expansions divergentes. Nous 
n'avons pu r^ussir a les colorer au moyen du chromate d'argent; aussi 
leur forme veritable et leurs connexions nous restent inconnues. 



^) Der feinere Ban der Kleinhirnrinde bei Menscben und Tieren. Biologiscbes 
Gentralbl. IIL Bd. No. 5. 1880. 

') Lebrbnch der Nenrologie. 1881. 

') Rechercbes sor le developpeuent des ^l^ments des couches corticales da 
eenreau et da cervelet. Arob. de Pbys. norm, et patbol. 1888. 



Snr lea fibres neryeuBeB de la conebe gn^analeuse du cervelet etc. 23 

La couche des grains superficiels est crois^e par une multitude 
de fibres ascendantes que se terminent superficiellement sur la pie-mfere 
par un 61argissement conique (Fig. 3, h, g). Ges fibres ne sent autre 
chose que les expansions terminales des ^l^ments n^vrogliques allongte 
qui se trouvent au niveau du corps des cellules de Purkiige ou dans 
un plan plus inf^rieur. Du reste, ces fibres correspondent trfes exacte* 
ment aux fibres radiales de Bergmann ^) et de Obersteiner *). La 
m^thode de Golgi, qui permit k cet histologiste de trouver le corps 
cellulaire qui les fournit, les colore parfaitement dans le poulet, de- 
puis le 11*^ jour de Fincubation. Jamais ces fibres n'offrent le noyau 
d^crit par Henle') & leur passage par la zone mol^culaire. 

La zone des grains superficiels a, comme on le salt bien, un 
caract^re transitoire. A mesure que Tanimal avance en &ge elle di- 
minue en ^paisseur jusqu'a disparaltre entiirement. Chez les embryons 
de poulet du 11* au 14* jour de Tincubation^ cette zone est trds ^paisse 
(de 0,08 a 0,09 mm sur Tembryon du 14* jour). La couche mol^culailre 
propreroent dite est fort mince (de 0,026 k 0^03 mm) et se montre sous 
la forme d'une zone finement granuleuse plac^e au-dessus des ^l^ments 
de Purkinje. Chez le chien nouveau-n^, T^paisseur de la zone des 
grains superficiels est de 0,04 k 0,05 mm ; tandis que dans celui d*un 
mois elle est k peine de 0,024 a 0,028 mm. A deux mois, elle a dis- 
parue presque entidrement. 

II estr fort difficile de comprendre la signification des corpuscules 
de la zone que nous studious. lis ne paraissent appartenir ni aux 
Elements nerveux ni aux ^l^ments n^vrogliques. 

VignaM) dit qu'il s'agit la de cellules ^migrantes sorties des 
vaiseaux de la pie-m^re et infiltr^s dans la couche mol^culaire; mais 
la prince d*un noyau globuleux, sans ces gibbosit^s et fragmentations 
qui sont le propre de la plupart des leucocytes, semble contrarier un 
peu une semblable bypoth^se qui, d'ailleurs, si elle 6tait vraie, con- 
stituerait un fait isol^ dans la science. 

L'opinion de Schwalbe^) ne me semble pas non plus doutenable. 

*) Zeitschr. f. rat. Med. VHI. Bd. 

^ AUg. Zeitechr. f. PBjchiatr. 27. Bd. 

*) Handbneh der Nerrenlebre des Menscben. 1879. p. 267. 

^) Loc. cit. p. 328 et sairantes. 

*) Lebrbacb der Nenrologie. p. 689. 



24 ^- BamoQ j Cajal, 

Get auteur suppose que les dites petites cellules que Ton voit sur la 
surface dn cervelet des animaux jeunes out la propriety de former les 
fibres radiales ou la mfime matifere r^tieulaire (couche mol^culaire du 
cervelet adulte). Cette opinion, de mfime que celle d'Obersteiner ^) 
qui pense que les dits ^l^ments s^cr^tent la membrane hasale revfitant 
la surbce du cer?elet, est fondle sur la doctrine erron^e qui admet 
que les corpuscules n^vrogliques ferment des substances amorphes ou 
rdticulaires* Nous estimons que les nouvelles recherches sur les centres 
nerreux de Golgi, Fusari, Mondino et celles de Tartuferi, Dogiel et les 
notres sur la ratine auront d^montr^ suffisament que les matiires 
d'apparence r^Uculaire ou granuleuse des centres nerveux (couches 
mol^culaires , neurospongium de la ratine) sent tout simplement des 
plexus nerveux constitu^s par Tentrecroisement d'un nombre infini de 
ramifications protoplasmiques et cylindraxiles des corpuscules nerveux. 
Dans notre pr^c^dent travail, sur ce sujet *), nous n'avions 4mis 
aucune opinion sur la signification des grains superfidels. Maintenant 
nous pensons que oes 616ment8 sont trto probablement les petites 
cellules 6toil^es de la couche mol^culaire du cervelet adulte, lesquelles 
conservent leur aspect 6pith£lial embryonnaire jusqu'a ce que, prenant 
leur d^veloppement, les fibres longitudinales des grains inf^rieurs et 
I'arborisalion protoplasmique des cellules de Purkinje, sont successive- 
ment englob^es dans la couche mol^culaire subjacente. Cette opinion 
s'accorde tr&s bien avec le fait d^ji constats par les auteurs de ce 
que, k mesure que les grains superficiels disparaissent chez les ani- 
maux en croissance, la substance mol^culaire s'^paissit, augmentant 
consid^rablement le nombre des ^l^ments qu'elle renferme (les petites 
cellules dtoil^es). Chez Tembryon du poulet du 12^ au 13<* jour de 
rincubation, la couche mol^culaire constitue seulement un mince ruban 
granuleux plac6 au^dessus des corps des 61^ments de Purkinje, et elle 
ne contient encore aucun ^l^ment ^toil^ bien qu'elle apparaisse d^ja 
form^e de ses parties fondamentales (arborisation protoplasmique des 
dl^ments de Purkinje, fibrilles longitudinales des grains, fibres radiales 
ou n^vrogliques). Du 15^ au IT^" jour, on y voit i6jk quelques cellules 



*) Anleitang beim Stadiam des Baaes der nenrdsen Centralofrgane etc. 1888. p. 328. 
*) Sobre las flbras nemosas de la capa grannlosa del cerebelo y evolacion de 
loB elementos cerebelosos. fiev. trim, de Histol. Mars 1889. 



Snr les fi ree nerreiueB de la ooaofae granQlease da cervelet etc. 25 

englob^es, et eet eneastrement s'aecroit jusqu'a la disparition complete 
des grains superficiete, ce qui arrive chez les oiseaux quelques mois 
aprte la naissance. On peut rexnarquer quelquefois sar les coupes de 
cervelet embryonnaire les phases de cet englobement, c'est k dire, des 
grains a moiti^ submerges dans la coucbe mol^culaire et s^par^s par 
des fibrilles de plas en plus envahissantes de cette zone. 

Si cette interpretation est exacte, on s'explique facilement 
pourqnoi les grains ne sont jamais trouvte en cours de division, et 
ponrquoi leur nombre, d'abord extraordinairement grand, an lieu d'aug- 
menter, diminue et finit m6me par se r^duire k xivo. II suffit, pour 
cela, que nous admettions qu*lk mesure qu'augmente la couche mol^- 
culaire en ^paisseur et en longueur, les grains, qui sont successivement 
enfonc^s dans celle-ci, se diss^minent et s'^cartent, par le fait m6me 
de I'accroisement de la substance mol^culaire, sur une extension con- 
siderable. II n'est pas n^cessaire, en consequence, de supposer une 
destruction ulterieure des grains superficiels, ni une resorption , mais 
un simple changement de position suivi d'une evolution qui les trans- 
fonse en veritables cellules nerveuses. 

Nous sommes disposes a admettre que, m^me sur le cervelet 
adulter les cellules etoiiees les plus superficielles de la couche moie- 
culaire, qui sont naturellement les demiers grains englobes, conservent 
un certain caractdre embryonnaire, reconnaissable par I'aspect vari- 
quenx du cylindre-axe et par la brievete des filaments descendants 
de celui-ei, lesquels n*arrivent pas k former les pinceaux terminaux des 
elements de Purkinje. 

2\ Zone moiecuia4re praprement dUe, — Cette zone est situee entre 
celle des elements de Purkinje et celle des grains superficiels. Elle 
apparalt avec tons les earact^res de la couche moieeulaire du cervelet 
adulte. Le procede de coloration noire de Golgi (qui reussit deja dans 
Tembryon du poulet du l^"" on 13® jour de Tincubation) demontre 
qu'elle se compose; V des expansions protoplasmiques des cellules de 
Purkinje qui forment une arborisation courte, raide (Fig. 2d), se ter- 
minant en haat sur la face inferieure de la zone des grains super- 
ficiels; 2® des fibrilles longitudinales ou ramifications terminaies du 
cylindfe-axe des grains; 3* des fibres transv^rsaies ou proloagements 
nerveux des petites cellules etoiiees ; 4® des arb(U-i8ations protoplasmi- 



26 S. EUimon y Cajal, 

ques de ces cellules; 5® ies fibres radiales ou prolongements ascendants 
des corpnscules n^yrogliques. Le melange et Ventrecroisement de toutes 
ces parties donnent a la zone mol^culaire, examinee sar les prepa- 
rations ordinaires color^es au carmin, cet aspect entremfil^ et ind^- 
chiffrable que les auteurs ont pris souvent pour une formation r^ticulaire, 
ou pour uu ciment grenu. 

Les pinceaux descendants n'apparaissent que tr^s-tard, quand tous 
les elements c^r^belleux sent oomplMement formes et quand la coucbe 
mol^culaire atteint une ^paisseur plus grande que celle des grains 
superficiels. Par exemple, chez le chat, ils se pr^sentent d6jlt, bien 
que rudimentaires, 15 jours apr^s la naissance. Quant aux fibrilles 
longitudinales , elles apparaissent au moment m6me oii debute la 
formation de la couche mol^culaire. Nous les avons trouv^es trfes bien 
color^es par le chromate d'argent sur les cervelets d'embryon de poulet 
au 12^' jour de Tincubation; elles se montraient beaucoup plus ^paisses, 
mais ayec la m£me direction et les m6mes propriety que celles du 
ceryelet adulte. 

3^^ Zone des elements de Purkmje. — Cette zone est parfaitement 
degag^e sur les embryons du poulet a partir du lO jour de Tincu- 
bation. Les cellules que la constituent se caracterisent, d'abord, par 
une taille notable, par une foroie moins allong^e que celle des adultes, 
et par une arborisation protoplasmique aplatie transversalement, dont 
les rameaux courts, grossiers et aiscendants, sont tr^s pauvres en rami- 
fications secondaires et tertiaires. En outre, presque tous les rameaux 
sont pourvus de l^g^res Opines, perpendiculairement ins^r^es dans leur 
contour (Fig. 2 B). Ces Opines ont une couleur de caf^ clair et sont 
plus grandes que celles des branches protoplasmiques terminales des 
corpuscules adultes. Plus jeune est Tembryon et plus courts, plus 
rares et plus irr^guliers sont les prologements protoplasmiques. 

Le prolongement cylindraanle de ces cellules est plus gros et plus 
facilement impregnable que dans Tadulte par le chromate d'argent 
Ses rameaux coUat^raux, au nombre de deux ou trois, offrent aussi 
une notable dpaisseur, se dirigeant vers le haut, pour se terminer sur 
la couche mol6culaire (Fig. 2, e). 

40 Zone des grains. — Nous avons r^ussi k les impr^gner chez le 
poulet d^puis le 12* jour de Tincubation. Chez le chat, nous les avons 



Snr 166 fibres nerYeoses de la oouche granaleuse da cervelet etc. 27 

vus color^s 15 jours apr^s la naissance. A ces dates, les grains montrent 
i6jk toutes les particalarit^s propres aux adultes. On remarque, 
cependant, quelques l^g^res differences. La forme est allong^e au lieu 
d'etre sph^ro'idale, d'autant plus qu'ils se trouvent plus retardes dans 
leur Evolution: leur aUongement se dirige perpendiculairement k la 
surface de la lamelle c^rebelleuse. Le diam^tre nous a paru un peu 
plus grand dans les grains jeunes que dans les grains adultes. Ainsi, 
dans le chat nouveau-n^, les mensurations ont donne en moyenne de 
0,008 k 0,009 mm; dans celui d'un mois de 6, 0,005 a 0,008 mm. 
A r^poque de la naissance, ils poss^dent d^ja toutes leurs expansions 
tant nerveuses que protoplasmiques ; seulement la petite arborisation 
variqueuse terminale de chaque rameau protoplasmique est a peine 
indiqu^e, se trouvant souvent representee par un simple epaississe- 
ment terminal ou par une bifurcation k branches trfes courtes. 

Quant aux grandes cellules etoiiees delacouche des grains (Fig. 2 /), 
elles nous ont paru, chez les mammif^res nouveau-nes, un peu plus 
grandes que chez I'adulte. L'expansion nerveuse, commun^ment dirig^e 
en bas, est plus grosse que d'ordinaire, et la tr^s riche arborisation 
qu'elle produit est termin^e par des extr^mites libres variqueuses et 
leg^rement eiargies (Fig. 2 h). Dans la fig. 2, copi^e du cervelet d'un 
chat de 15 jours, ne sont pas encore developp^es les arborisations 
courtes finissant en forme d'arc 

5« Elements nevrogliques, — Ils s^impr^gnent dejk sur Tembryon du 
poulet au 12'' jour de Tincubation. Tant chez Tembryons d^oiseau que 
chez les mammif^res nouveau-nes oh nous les avons studies, ces 
elements se distinguent generalement par deux caract^res: le volume 
relativement considerable du corps cellulaire et Taspect rude, variqueux 
et pour ainsi dire grossier des expansions divergentes. 

Examinons, par exemple, les corpuscules dessines dans la fig. 3 
d'apr^ une preparation du cervelet du chat de 15 jours. On y observe 
que toutes les cellules nevrogliques, reveiees par le chromate d'argent, 
se trouvent dans la substance blanche ou dans la zone des grains. 
Sur la couche moieculaire, on ne les trouve point et, en ce qui conceme 
la couche des grains superficiels, s'il en existe, le precede de colora- 
tion noire est impuissant a les faire ressortir. 

Ceux de la zone des gi*ains peuvent se classer en deux esp&ces: 



28 S. Banidii y Cajal, 

I^^^I^meDts courts, 6toiI6s, ({'expansions raides, notableinent variqueuses 
et divergentes en tons sens (Fig. 3,(7); et 2®» ^l^ments de forme allong^e 
situ^s sur toute Vdpaisseur de la zone des grains, mais trte parti- 
culi^remcnt auprte et dans la mfime rang^e que celle des cellules de 
Purkinje. Ces derniers corpuscules n^vrogliques se caract^risent sur- 
tout par leurs longs prolongements ascendants (Fig. 2, e, e). Ces expan- 
sions, qui correspondent aux fibres radiales de Bergmann, forment 
souvent un arc a leur origine; pais elles montent pour ainsi dire paral- 
lilement, ofifrant un aspect variqueux ; arriv^es a la couche des grains 
superficiels, elles deviennent tortueuses pour se plier aux courbes de 
ces corpuscules et se terminent, enfin, sur la face inf^rieure de la 
pie-mire, par un ^paississement conique k la maniire des fibres de 
Mliller de la r6tine (Fig. 3 a, &). La membrane amorphe, que les 
auteurs ont d^crit sur la surface libre du cervelet, nous semble provenir 
tout simplement de la reunion de tous les c6nes terminaux des fibres 
radiales. Ainsi est constitute, du reste, la couche limitante interne 
de la ratine, et de la mMe maniere se forme la basaie qui limite 
ext^rieurement le lobe optique des oiseaux. Les expansions descen- 
dantes des 616ments n^vrogliques allonges sont courtes, gpaisses et 
variqueuses. Dans le cervelet des embryons de mammifires et d'oiseaux^ 
elles descendent beaucoup, s'engageant au travers de la substance 
blanche; mais, sur les cervelets des animaux kg6s d'un mois, elles 
peuvent 6tre rudimentaires ou m^me arriver a manquer, et de fait 
elles n'existent pas cfaez I'adulte. Pour nous, il n'est pas douteux que 
I'expansion inf^rieure, de mdme que la sup^rieure ou les sup6rieures 
qui offrent de tels ^l^ments, ont un caractire ^pendymaire et accusent 
une origine ^pitb^liale, de m£me que les appendices interne et externe 
des corpuscules n^vrogliques de la moelle embryonnaire ^). 

Les fibres radiales partent aussi des cellules ^toil^es plac^es en 
bas pres de la substance blanche; mais la plupart d'entre elles pro- 
c^dent des ^l^ments n^vrogliques situ^s un peu en dessous des corps 
des cellules de Purkinje; ^l^ments qui repr^sentent sans doute les 
corpuscules fourchus d^crits par Golgi sur le cervelet adulte. 



^) Voyez: Contribation al estudio de la medala espinaL Beviata trimeRtral de 
Histologia nor. y pat. 1. Marso 1889. 



Sor l68 fibreB HerreaMs de la cooehe grannleuse dn oeryelet etc. 29 

Peu nombreux et incomplets sont les fails ^volutifs que nous 
venons d'exposer: cela provient de la raret^ avec laquelle on pent 
obtenir par la m^thode de Golgi des impregnations c^r^belleuses sur 
les foetus du premier &ge. Oar, pour observer Torigine des elements 
du cervelety il faudrait ^xecuter un grand nombre d'exp^riences d'im- 
pr^ation, en variant les conditions op^ratoires suivant les sujets 
d'^tude, chose que jusqu'ici nous n'ayons pu r^aliser. La m6thode de 
Weigert est k peine applicable, parce que la my^line des lames c6r6- 
belleuses apparalt trte tardivement et au moment oii la structure de 
la substance grise du cervelet pent fitre consid^r^e conune achev^e. 

Quant aux m^thodes de fixation k Tacide osmiquO; de coloration 
au carmin, de dissociation k Valcool au tiers, enfin, toutes les m^thodes 
de coupes minces color^es^ ne donneraient jamais que des r^sultats 
incertains; parce que toutes sont impuissantes k montrer un element 
dans son entier avec ses longues expansions protoplasmiques et son 
prolongement cylindraxile. II faut done, si Ton vent arriver k la 
connaissance des connexions v^ritables des elements nerveux, ainsi que 
a celle de leur Evolution morphologique, employer des proc^d^s qui 
permettent de voir, sans crainte d'erreur et a Taide de colorations 
trfes nettes et tths 61ectives, les expansions des cellules nerveuses, et 
de les suivre sur des coupes fort ^paisses et cependant absolument 
transparentes. Jusqu'a present, la m^tbode de Qolgi au nitrate d*ar- 
gent, convenablement et patiemment utilise, est la seule, qui remplisse 
en grande partie ces conditions. 

Barcelone, le 20 Aoflt 1889. 



30 S. Ram6n y Oajal, Sar les fibres neireiues de la oonche granalease da eervelet etc 



Explication des figures des pL U et HL 



Fig. 1. Coape transTenale d*aDe cireonvolntioii c^rebelleuse da chien ooaveaa-De. 
Coloration par le methode de Qolgi (darclBsement rapide). Objectif, C. de Zeiss. 
A Partie inf^rieare de la zone mol^alaire. B tone des grains; a nid 
cerebelleax fornix par les ramifications d^ane fibre aseendante provenant de 
la sabstanee blanche (dans les centre de Tarborisation on aper^oit an espace 
clair oil se tronve le corps d*anecelloledeParkinje); b aatre nid cdr^belieax 
constitne par les arborisations de diverses fibres; d fibre moassease tres 
riche en ramifications; e effioresoences moassenses; f rameauz plus saperiears 
des fibres moassenses; g certaines ramifications proc^dant des fibres moas- 
seases et se terminant dans la zone mol^alaire. 

Fig. 2. Coupe d*ane oirconvolation cerobellease da chat &ge de 15 joars. M6me 
precede d'impregnation. Noas avons r^oni dans cette figare lea elements 
nenreaz plus caracteristiques d*an certain nombre de bonnes preparations. 
A zone des grains superficiels; B coache moleculaire; C zone des grains 
proprement dits; a cellule oa grain superficiei a forme etoilte (nevroglie?); 
b grain spheroidal; c cellule etoilee de la couche moleculaire pouryue de 
son cylindre-aze; d cellule de Purkiuje; e rameau ascendant du cylindre- 
axe de cette demiere; f grosse cellule ^toiloe de la couche des grains; 
g prolongement nerveux tres ramifi^ de cette cellule; h den litres ramifi- 
cations variqueuses de ce prolongement; i un grain allonge muni de son 
cylindre-aze ascendant. 

Fig. 3. Coupe d*ane lamelle cerebelleuse du chat de 15 jours. Mdme methode. On 
a d^ssine dans cetto figure quelques ^l^ments n^vrogliques. 

a pie-mere; b fibre aseendante novroglique (fibre radiale) tcrminee vers 
le haut par un cdne; c ^l^ment nevroglique allonge place pros de la couche 
moleculaire; d element nevroglique etoil^. 

Fig. 4. Coupe verticale d'nue circonTolation cerebelleuse d'un chien age d*un mois. 
Coloration par la methode de Weigert modifiee par Pal. Obseryation avec 
Tobjectif apoohr. 1,30 a immersion homogone de Zeiss. 

a cellule de Purkinje; b cellule etoilee a grande taille placee sur la 
mSme ligne que Tanterieure ; c fibre longitudinale a myeline coupee en travers; 
d cellule nevroglique color^s en brun ; e terminaiBon de la gaine mcdullaire 
d'un prolongement nervouz emanant d*une cellole de Purkinje; f cellule 
etoilee tres robuste de la couche des grains; g etranglement d'une fibre a 
myeline; h noyau globuleuz de cette demiere; i masse ou pinceau descen- 
dant place en dessous d'un element de Purkinje; j fibres a myeline plus minces. 

Fig. 5. Fragment d'une coupe transversale de la couche moleculaire du cervelet d'an 
chat &ge de 15 jours. Methode de Golgi. 

a tige d'nne fibre aseendante; b division de oelle-d moyennant une arbori- 
sation compliquee; c rameauz terminauz variqueuz. 



/ 



liilm.«l..\loi.iil..clirin fcArarf.U-Pk'B. Bd.\l[. 



'■ x/>.^ 



4. , '.'■ ■ 




Collaud: Ligameiil . 




alveolo-dentaire. 






Il4:.-d dll 



Collaud: ligament alvpolo-dentairo. 



' ! 



Post scriptum. 



De nonvelleB recherobes eDtreprises dans le cervelet dea embryons et des jeunes 
animaoz nons ont fait connaltre denx nonyelles particQlarites. 

1^ Ayant reoaai a impregner les grains saperfieiels dn cervelet des embryons 
de mammifere (vean, lapin, rat), nous avons remarqae que ceux places dans les ranges 
plus inf^rienres sent tons allonges, possedant un corps fusifonne et deux longues ex- 
pansions dirigees dans le rodme sens que la oircouvolution oerebellense. La reunion 
de tontes oes prolongemente constitue, en dessus de la coucfae moldoulaire, une non- 
Yelle coucbe de fibrillea longitndinales plus grosses que celles des grains inferieurs. 

2* Chez la souris jeune (&gde de 8 a 15 jours) nous arons trouvo un element 
spedal dont la forme et les connexions ne se rassemblent point a celles des autres 
elements cerebelleux. Ce sent des cellules bipolaires semblables a celles de la mu- 
quense olfactoire, siegeant vertioalement et a des hauteurs diverses dans la couche 
molecnlaire, et pourrues d*nn corps en fuseau, renfermant un noyau tros allonge, et 
denx expansions non ramifi^es, Pune ascendante Tautre descendante. Le prolongement 
descendant, d^aspecte protoplasmiqne, s*amindt sucoessiTement, et se termine par une 
extrftmite libre dans la couche des grains profonds. La prolongation ascendanle monte 
en ligne droite, trayersant la couche mol^ulaire et se termine, au niveau de la rang^ 
la plus profonde des grains superacids, par une fibre longitudinale (parallMe a la 
direction des circonvolutions) placee entre ces grains et se prolongeant sur une grande 
^tendue. Cette fibrille a Taspect d'un cyllndre-axe. 

Quelle est la signification, de ces ^l^ments ? Existent^ils dans le cervelet adulte? 
Pour repondre a ces questions il faut entreprendre de nouvelles reoherches que nous 
n'avons pas eu le temps de realiser. 



£tude 8ur le ligament alv6olo-dentaire 



TravaU fait au lahoratoire cPHistologie normale de VUniversite 

de Oeneve ^) 

Augr* Colland, 



(Ayec planohe II et IIL) 



Introduction. 

Les descriptions anatomiques du pr^tendu p^rioste alv^olo-dentaire 
sont en g^n^ral tr^s insuffisantes, souvent mfime contradictoires. Beau- 
coup d'anatomistes anciens et quelques histologistes ont admis simple- 
ment quil s'agissait la d'une formation difficile k assimiler aux autres 
fonnations p6riost^es du systfeme osseux. 

Dans un travail remarquable fait au college de France, M. Malassez, 
reprenant une id^e d^ja ancienne dans la litt^rature anatomique, nous 
pr^sente a son tour le soi-disant p^rioste aly^olo-dentaire comme un 
ligament Quoique bri^vement expos^e, cette th&se, pleine d'aper^us 
nouveaux sur la structure fine et sur les manifestations pathologiques 
du ligament alv^olo-dentaire, est brillamment d^fendue par Tauteur. 

Pour me conformer au r^glement de FEcole dentaire de Geneve, 
qui exige pour Tobtention du dipl6me un travail original sur une 
question se rapportant a la pratique de Tart dentaire, je me suis 
adress^ & M. le Professeur Dr. £temod qui m'a conseill^ de contrOler 
au point de vue histologiquC; les recherches de M. Malassez, et, le cas 
^ch^ant, de voir queUes considerations m^caniques on pourrait d^duire 
de la connaissance approfondie du ligament alv^olo-dentaire. 



') Ce travail a et^ pr^aente a TEoole dentaire de Geneve comme these poor 
Tobtention dn dipl6me d'Etat de m^decin-chimrgien dentiste. 



£tade Bor le ligament aly^ob-dentaire. 33 

Reprenant ainsi une id^e qu'il a d^velopp^e lui-m£me en ce qui 

« 

conccrne la structure math^matique de T^mail, M. Etemod ^) a Men 
Youltt au surplus diriger mon travail, soit par ses bons conseils, soit 
par la facility qu'il m'a donn^e en m'ouvrant son laboratoire, ce dont 
je lui suis profond^ment reconnaissant 

Disons de suite que nous sommes heureux d'avoir pu confirmer 
dans leur ensemble les recherches de Malassez et d'fitre arrives k quel- 
ques r6sultats nouveaux, dont la connaissance ne nous parait pas in- 
diff^rente au point de vue pratique. 



Hlstorlque. 

Avant d^entrer directement dans Texposition de nos propres recher- 
ches, quelques considerations historiques ne seront pas superflues. 
Les ressources bibliographiques qui ^taient k notre disposition , sans 
nous donner la possibility de faire un historique complet, nous font 
cependant comprendre d'une manitoe snffisante les diSifirentes concep- 
tions qui ont r^^ dans la science au sujet de la structure anatomique, 
du fonctionnement physiologique et des alterations du ligament alv^olo- 
dentaire. 

Nous faisons, cela va sans dire, abstraction des id6es qui ont 
T6gn6 pendant Pantiquite. Les anciens, en effet, ont consider^ les 
dents comme de petits os tr^s-durs et trfes-blancs implant^s dans les 
maxillaires ')• 

Oyide dans ses metamorphoses nous parle de la production d'une 
generation d'etres humains k la suite de Tensemencement de dents'). 
Cette conception fantaisiste nous fait entrevoir que les anciens avaient 
dejk une idee, vague, il est vrai, sur la vitalite et la resistance des 
formations dentaires. 

La connaissance d'une membrane molle enveloppant les os se fit 
rapidement jour, et ces notions ne tard&rent pas k fitre reportees sur 



*) Journal odontologiqne Sokse. Jonmal de IfiorogTaphie. 

^ Aiistotelea Thierknnde. Uebenett. Dr. Anbert et Dr. Wimmer. BandL S.228: 
„Dftrin (in den Kiefem) befinden sieh die ant Knochenmasse bestehenden Zfthne 
{ivtds ^dd&vtiQ doteivoi), 

*) Ovide. Fable de Cadmna met lib. m. 

latornartonaki MottatHehHIl flir Anat a. Phyi. VIL 8 



34 A. ColUvd, 

TftppareH dentaire, puisqne les dents ^taient consid^i^es comme des 
osseletfl. 

Ainsi qne nous le verrons par la suite, cette coBception fiit en 
quelque sorte malhenrease, car elle donnait d'embl^e one id^e fausse 
de la nature des parties moUes qui accompagnent la radne dentaire. 

V^le ^) dans son traits sur la constitution du corps humain, parte 
des dents de la fti^on suivante: „Les dents nues sont expos6es beau- 
„coup plus que les autres os h toutes les alterations. 

„Toutes les dents sont implant^es comme des clous dans les d6- 
«pressions de la m&choire." 

Faucbard ^ le p^re de Tart dentaire, s'exprime de bi manifere sui- 
vante dans son traits intitule : Le Cbirnrgien Dentiste: „Les alv^les 
»80iit s^par^ entre eux par des cloisons osseases; leur substance 
,,8pongieu8e est rev6tue d'une petite lame poreuse fort mince, beaucoup 
„moins dure que le reste de I'os, flexible^ capable d^ob^ir plus ou moins 
Msuivant les diffi^rents ^tats oik elle se trouve. La figure de chaque 
„alvtele est toujours conforme k celle de chaque dent qu'elle regoit et 
^dont elle est comme le moule.'' 

i,La substance chamue qui revfit et entoure ezt^rieurement les 
^alvtoles est appelte gencive. Elle est la continuation de la membrane, 
.gconnue sous le nom de pdrioste, qui couvre imm^diatement les os, et 
^de celle qui recouvre rint^rieur de la bouche. Les gendves, aussi 
^bien que les bords osseux des alveoles, servent k contenir et k affermir 
„les dents"; et plus loin, dans le m6me traits, il ajoute: ^Les radues 
„des dents, de mCme que leurs alvMes, se trouvent recouvertes d'un 
nP^rioste qui leur est commun.*' 

„La cayite pulpaire est tapisste d'une membrane qui sort de 
„soutien aux petits vaisseaux et aux nerfs qui se distribuent dans 
„rint6rieur de la dent.** 

Comme on le voit par ces deux dtatiws, I'id^e de Faucbard 6tait 
assez sommaire. II n'y a guftre Ik que des indications de topographie 
g^n^rale, sans connaissance approfondie de details intimes. Son indi- 
cation sur la membrane qui sert de soutien aux petits vaisseaux nous 



■) Andreae YeBalii, Binxellensis Invietiflami etc. 

•) Faaohard, Le Chirargien DenldBie. 114%. JMHUmt P. J. Mariette. 



Etode snr le ligftmani alYeolo-dentaire. 3& 

paraifc digoe de remarque et t^moigne, de sa part, des quality de fin 
observatem*, surtout si nous nous reportons a T^poque ou U vivait 

Lecluse^) qui 6ent quelques anndes apr&s Fauchard, d^crit les 
dents comme de petits os blancs, polis et les „plu8 durs de ceux qm 
^composent le squelette.^ 

Pour lui „l6s racines sont couvertes du p^rioste qui leur est 
„coHimun avec les parois int^rieures des alveoles; elles ont un canal 
„qvA rigne int^rieurement depuis leur extr^mit^ jusqu'a la cavity du 
^corps de la dent; cette m6me cavity est tapiss^e d'une membrane 
nqui sert de soutien aux petits vaisseaux distribu^s dans Tint^rieur 
„dii corps de la dent"* 

nLa maladie du p^rioste cause le rel&chement et souvent la des- 
„truction de ses fibres chamues- Alors la dent, n'ayant plus d'ad- 
^h^renoe au p^rioste et k la gencive, est en partie expuls^e de Falv^la 
„par le gonflement de cette membrane."" 

Sans formuler son id^e d*une maniire bien precise, Lecluse a d^ja 
le pressentiment d'un r51e mdcanique jou^ par le ligament 

Pfaff ') c^l&bre dentiste berlinois, le Faucbard allemand, mentionne 
egalement Texistence d'un p^rioste alv^olo-dentaire et commente Plattner 
qui affirme express^ment que ntous les os sont revdtus d'un p^rioste 
„a I'exGeption des dents. Malheureusement, il est difficile de dtoider 
„si peut-^tre Plattner n'a pas en vue la couronne dentaire seulementj 
„car, i un autre endroit, il ajoute que la racine est entour^e d*une 
^membrane '> 



1) LeeloM^ NovTeanx Elements d^odontologieu Paris 1764, okes Delignette. 

*) Ph. Pfaff, Abhandlnng Ton den Zahnen des mensohlicfaen K&rpers nnd deren 
Krankheiten. Berlin 1756. Hande and Spener. 

*) „Die Zahne stellen ana die weissesten and hartesten Knoohen des mensch- 
i,lichen Korpers dar (pag. 10). Jede Wunel ist mit der, alien Knoohen des.mensch- 
nlicben Kdrpers eigenen Membran, wekbe Periostiam heisst, ebenflAllB bekleidet." 

(pig. 10). 

^Plattner seheint diesen Sata sa leqgnen, wenn er § 1070 seiner ?ortrefflichen 

,,Gbimrgie ansdrficklich bebaaptet, daas alle Knoohen von dem Periostio bekleidet 
^werden, aoagenonunen die Zahne. AUein bier wird wohl Ton dem henronagenden 
„Teil der Z&hne die Bede sein. Yon der Wnrzel wird es § 1118 TeFsichert, dass sie 
„niit einer Membran einge^Mst sei and daselbat besonders die Krone der Zahne ala 
„deijenige Toil angegeben, wekher mit keiner Membran Torsehen ist. Anoh „die 
Hohlen, worin die Zahne befestigt sind and welche Ton dem inwendigen Teile „der 
Kionbacken formiert werden, lind Ton der Knochenhaat aasgekleidct.*' 

8* 



36 A. Colland, 

Fox ^), r^minent praticien anglais, dans UHistoire naturelle des 
dents, tradoite en frangais par Lemaire, d^crit les dents comme tenant 
a leurs alveoles par une ^esp^ce d'articulation nommde gomphose, et 
y^k la cavity alv^olaire par an fort p^rioste qui rev^t les racines, 
„tapisse I'enveloppe, s'unit h la gencive et au collet, et est aussi vas- 
„calaire Ik que dans les autres parties du corps homain." 

C'est k pea de chose prfes le mfime cortege de conceptions que 
nous avons cities plus haut k propos de Fauchard. La definition de 
gomphose que donnent Littr^ et Gh. Robin') dans leur Dictionnaire 
de m^decine est la suivante: ^gomphose, clavatio, cardinamentum, 
„coagmentatio, y6fiq>o6iq^ espftce d'articulation immobile, par laquelle 
„un OS est embott^ dans une cavity comme un clou ou une cheville 
„dans un trou; telle est Timplantation des dents dans les alveoles!" 
II n'y aurait ainsi pas de substance interm^diaire d'aprfes cette de- 
finition et cependant les auteurs decrivent une substance molle inter- 
caiee entre la dent et son alveole. Cette denomination de gomphose 
serait done en contradiction avec leur description. 

Dechambre') de son cftte parle de la gomphose en ces termes: 
„Si Ton Youlait faire entrer la gomphose dans les articulations, il 
nfaudrait la r^unir aux enarthroses dont elle difiPererait par Timmo- 
flbilite de la partie contenue. I/insertion des dents dans la mftchoire 
^est une gomphose.** 

John Hunter *) dont les recherches experimentales out jete tant 
de jour sur la comprehension de la structure anatomique et du deve* 
loppement des os, semble indecis sUl faut classer les dents parmi les 
08 ou non. Neanmoins, il admet autour des racines Texistence d'un 



Cette id6e de PfaiF m^rite d*dtre mise en regard avec ceUe que, dans son tniTail 
ear la GrefPe dentaire, entrepris egalement an Laboratoire d'Histologie normale de 
Oen^ve, M. Fredel a consignee dans sa conclnsion No. 8: „L*extraction dentaire, con- 
„trairemeiii a ce qui a ete sontena qnelquefois, semble toojonn dire accompago^ d'ane 
„diTision da p^rioste alv. dent, en dem portions: Tone restant dans Talveole dentaire, 
nVantre actompagnant la raeine.* 

*) Fox, Histoire naturelle et maladie dee dents de I'esp^ hnmaine. Trad. Le- 
maire. Paris 1821. 

*) Littr6 et Ch. Robin, Dictionnaire de mededne. Paris 18S5. 

") Dechambre, Dictionnaire encyclopMiqne des ecieucei medicales. Tome IX. Paris. 
6. Masson et Asselin et €>«• 1883. 

*) John flonter, (Eavres completes, trad. Q. Bichelot. 1843. Vol. 2. page 62. 



Etode iiir le ligament alvMo-deiitaire. 37 

p^rioste, „ membrane trfes-fine, vasculaire qui rev6t les racines et parait 
adtre commune k la dent et k Talvtole/ 

„Les racines des dents sont fix^es dans la gendve et dans les 
sprocte alv^olaires par cette esp^ce d'articulation qu'on appelle gom- 
aphose, et qui ressemble jusqu'4 un certain point k la disposition d'un 
nClou enfonc^ dans une pifece de bois. Cependant, les dents ne sont 
npoint fortement unies avec les procfts alvtolaires, car chaque dent 
Jouit d'une certaine mobility et, dans les tfites qu'on a fait bouillir ou 
,»mac4rer k Teau de mani^re k d^truire le p^rioste et les adh6rences 
„des dents, on Toit que les dents sont si l&chement unies a leurs 
.alveoles qu'elles soot toutes sur le point de tomber excepts les mo- 
Claires qui restent accroch^es pour ainsi dire a raison du nombre et 
„de la forme de leurs racines.** 

Hirsch ^) parle d'un „diplo^ se trouvant entre la racine des dents 
,,et les alvtoles." II ajoute que „les canaux radiculaires sont revfitus 
.d'un p^rioste dans lequel nous voyons des vaisseaux, des nerfs et 
nprobablement aussi des lymphatiques '). 

La mention de ce diplo^ que nous avouerons ne pas comprendre, 
ainsi que celle des lymphatiques, ne sont pas propres a nous inspirer 
une grande confiance en la rigueur scientifique de cet auteur. 

Plus r^cemment Gallette*) nie Texistence d'un p^rioste dentaire 
et mfime d'une vascularisation. En effet, il dit: nC'est un fait prouv^ 
^que les racines dentaires ne poss^dent pas un p6rioste propre ainsi 
„que des vaisseaux qui p^nfetrent dans leur substance. La dent est 
„plutdt nourrie par les vaisseaux p^n^trant par les canaux radiculaires 
^et se rendant dans la cavity pulpaire, c'est pourquoi le p^rioste ne 
,peut entretenir la vie dans des dents grefiP^es, comme par exemple 
ndans une racine d^pourvue de couronne, qui cependant adhere au 
nP^rioste alvtolaire durant des ann^s enti^res. II est probable que 



>) F. Hiraeta, Pnetisohe Bemerkoogen ttber die Z&hne nod einige Kraokheiten 
denelben. Jena 1796. Akademisehe Baehbandlung. 

*) nZwiaeben ZahDltkcken nnd Zabnwnnel liegt in der Kinnlade dne ziemlioh 
leekere DipM." (Page 9). 

„Der ganze Umfang der H5hle (palpa) nnd der ana ihr fortgeeetiten Kan&le 
„iBt mit einem Knochenbftotchen Tersehen, in welehem dch BItitgeftsse, Nenren nnd 
nwahnebeiiilich aneh Sangadem auebreiten.*' (Page 10). 

■) Oallette, Anatomisebe, pbyBiologisebe nnd cbirnrgiscbe Bemerkangen fiber die 
Z&bne. Mains 1813. Knpferberg« 



38 A. GolUnd, 

vCette membrane ne fait qu'unir m^aniquement cette racine a Talv^Ie." 
Nous aurions ainsi une espfece de ligament 

II d^crit plus loin Tagencement de la gencive au collet de la dent 
en ces tennes: ,Gomme les radnes dentaires n'ont pas de p^ioste 
„propre» mais qn*elles sont revfitues du p6rio6te alvtelaire, le lien entre 
„ce p^rioste et les racines au collet des dents est d'ono grande im* 
sportance, soit pour consolider la dent dans son alvtole^ soit pour 
„emp6cher la penetration de Tair et de la salive ^).^ 

nD^apr&s Topinion d'autres auteurs, cbaque racine est entour^e 
nd'une membrane trte-mince qui peut dtre consider^e oomme un pro- 
„loagement des fibres du perioste alyeolaire et qui, i Textraetion d'une 
,,dent, se s^pare facilement de la racine » sa connexion avee ralv^ole 
Mutant beaucoup plus grande ').*' 

Malgre Tobscurite du texte, il ressort dairenent des propres 
paroles de Gallette, qu'il se repr^sente la fixation de la dent daos le 
maxillaire d'une manidre tout k foit m^canique. Les dents seraient 
retenues dans les alveoles par une sorte de constriction permanente de 
la gencive autour du collet dentaire et nullement par une adherence 
veritable •). 

^) „Da 68 erwiesen ist, das8 die Zahnwarzeln keine ihneo eigene Beinhaat nnd 
nGef&ase haben, welohe ihre SabataiiK darchdringeiiy and dasa ihnen aUein dnrah die 
„iDit Nenren yeraehenen Gef&sse, welche sioh dnroh die Kanale der Wnneln, die an 
nihrem Ende eine Oeffnang haben, in die E5rper der Z&hne begeben, Nahrnng za- 
ngefQhrt wird, se kann die ZahnfScherbeinhant eben so wenig Leben in den einge^ 
^aetzten Zabnen nnterhalten, wie etwa in einer Zahnwnrtel, welche dnvoh irgend eine 
nUnache ihre Krone verloren hat, and die oft noch Tiele Jahre an der Zahnfikher- 
„beinhaat hfingt, welche letztere beinahe sa nichts anderem dient ale die Wnnehi 
i,in den Zahnfaohern nechanisch fiestaahaKen.'' (page 67). 

„Da ubrigens die Zahnwarzeln keine eigentfimliche Beinhaat haben, sondern mit 
„der Zahnftcherbeinhant fiberkleidet sind, so ist das Anhangen deraelben am Hals 
ndes Zahnes mit dem Hembran des Zahnfleiaches eine fiaaserst wiohtige Binrichtang, 
„sowohl am die Z&hne in Fachern am so fester za halten, als anch das Eindriogen 
„der Laft and des Speichels za yerhiadem.*' 

*) „Nach der Meinnng anderer Sohriftsteller ist die Zahnwarzel mit efaier sehr 
„feinen Membran amgeben, welche hdchstens als Zellgewebe, oder als Verlfingerong 
„der Fasem der ZahofScherbeinbaat anzosehen ist and die beim Aasziehen des Zahnes 
„8ich sehr leioht Ton der Warael trennt, da ihr Znsammenhang mit den Zahnf&ehtn 
„weit starker ist.^ 

*) Confronter aveo ceoi: MConelnsion 5 de Frtdel.*' La (keffe dentaire (r^mplaa^ 
tation) „la greffe dentaire bien condaite est soivie de la reprise des oonneiioiu nntri- 
^tiyes des parties dentaires, et non pas sealement, comme le pensent encore qaelqnes 
^praticiens, d'ane consolidation pnrement mecaniqae.*' 



£tBde ear )e iigament alveolo-dentaire. 39 

Dumas ^) eocplique la consolidation des dents r^implant^es &u moyen 
de la membrane tapusaant les alveoles et rejette un p^rioste propre- 
ment dit. 

Cette mani^re de se repr^enter le rfile ni6eanique du p^rioste dans 
les pressions exerc^es sur les dents est en contradiction formelle avec les 
points de vue que nous aureus a d^vdopper dans le cours de ce travail. 

Serres') nie Texistence d'un p^rioste quand il dit: «Les os sont 
^envelopp^s d'un p^rioste qui leur fait one esp^ce de gaine, les dents 
^n'en ont point. La couche 6maill6e senible le remplaoer en dehors." 
II ne parle pas du r61e de la substance moUe entourant les racines 
dentaires d^s que eeUes-ci sont ^labor^es. 

Delabarre *) donne a la dent „un p^rioste propre, qui est une 
^modification du sac dentaire ayant secr^t^ I'^mail et dont les parois 
„se sont collies ensemble. Get organe est dou^ d'une grande sensibilt^ 
^et est sujet k des maladies particulieres d'ott dependent les fluxions 
^locales.^ 

^L'articulation en gomphose des dents et des maxillaires n'a rap- 
nport qu'a la solidity ; la forme conique des racines contribue beaucoup 
„a modifier la pression qu'elles exercent sur le fond de Talv^ole, car 
„par cette forme elles touchent aux parois des cavit^s qui les regoivent, 
„de maniire k ce que tons les points offrent une resistance k la pression 
^des corps qu^on oppose aux dents.^ 

„C'est la membrane qui avait form^ le sac dentaire qui sert de 
nfnoyen d'unian entre la dent et Talv^ole, et c'est ce qu^on appelle: 
„p6rioste alv^olo-dentaire." 

Lemaire^) dans Tintroduction de son: „Traite sur les dents' nie 
Tidentite des os et des dents. 9,La nature, '^ dit-il, „serait en contra- 
ndiction avec elle-mfime, si le tissu des os ^tait le mfime que celui des 
»dents, car on doit rejeter tout syst^me qui nous pr^senterait la nature 
,employant deux moyens difif^rents, marchant dans deux voies oppos^es 
„pour parvenir k la m6me fin." 



^) Dnmas, Principes de physiologic. Tome lY. 

*) A. SerreSy Essai sur PaDatomie et la physiologie des dents. Paris. M^uigDon 
Mams. 1817. 

*) Delabarre, Odontologie on observations sur les dents hamaines. Paris 1815. 
Le Nonmant. 

*) Lemaire, Traite ear les dents. Paris 18*22. Bechet. 



40 A. Collaud, Etade sur le ligament aWeolo-dentaire. 

De plus, les parties osseuses qui doivent environner les dents sont 
„d^veIopp^es avant ces derni^res et cons^quemment les dents ne sont 
,,pas des os; car il n'est ni vrai, ni vraisemblable qu'une chose se 
„forme dans une substance de mfime nature qui serait form^e avant elle.*^ 

II d6crit plus loin les racines comme ^tant ^enfonc^es dans des 
„alvtoles auxquels elles adherent par leur p^rioste.^ Gette demi^re 
partie formerait ainsi un moyen d'union entre les deux parties dures. 

L'illustre naturaliste Geoffroy St. Hilaire ^) d^crit Tarticulation des 
dents de la maniftre suivante: „Certains organes, comme les dents, 
nles ongles, les polls sont de forme plus ou moins allong^e et pr^sen- 
„tent deux extr§mit6s, Tune libre, Tautre enfonc^e soit dans des os, 
„soit dans des parties molles, dans la peau par exemple. Ce mode 
nd'insertion, tr^s different de Tattache, de I'embrancbement et de 
„remboucbure, forme sous beaucoup de points de vue le passage de 
„rarticulation a I'insertion proprement dite. II participe en effet des 
^caract^res de Tune et de I'autre et pr^sente en outre des conditions 
„qui ne s'observent dans aucun autre mode de connexion/ 

^) Geoffiroy St. Hilaire, Histoire genende et particnli^re des anomalies de I'or- 
ganisition cbez Kliomme et les animaax. Tome I. Paris 1832. J-B. Bailli^re. 

{A suivre.) 



Nouvelles universitaires.'') 



Dr. Hans Virchow, Pronector nod Privatdocent in Berlin ist znro ansserordent- 
lichen Professor ernannt worden. 



*) Mont prions inBtamment noi i^daetonn et abonnds de Toaloir bien nona traiuinettre le pine 
promptement poHible tontes lea nouvellea qui int^reaaent renaeignement de rAnatomle et de U Vhj- 
siologie dana lea feeult^ et uniTerait^ de leur paya. Le .Jonmal international** lee fera oonnattre 
dana le plna bref d^lai. 



/ 



Druck Ton Leopold ft B&r in Lclpzlp. 



£tade 8ur le ligament alv6olo-dentaire. 



Travail fait au hbaratoire d! HistoHogie normals de VUniversite 

de Geneve 

par 
Aug:. Colland. 



{Suite ei fin). 

II ajoute plus loin: ^On a mfimc trouv^ en certains cas des dents 
„non implant^es dans les gencives, mais envelopp^es d'une simple 
^membrane et k peine adh^renles (veaux et brebis). 

„Ces faits confinnent coniplMement les id^es ing^nieuses de M. de 
^Blainville ^) et de quelques auteurs anatomistes allemands sur les 
„ rapports g^n^raux des organes de la mastication, et surtout cette 
^consequence que la dent, v^ritablement comparable k un poil, est une 
^d^pendance du systfeme t^gumentaire , et non comme Tadmettaient 
„tous les anciens anatomistes, du syst^me osseux.^ 

Cruveilhier *) rejette le nom de gomphose, ^denomination r^servee 
^k Fimplantation des dents dans leurs alveoles," des articulations; 9,en 
„effet, les dents ne sont point des os, elles sont implant^es et non 
^articuiees.*^ 

Dans ses ^Elements d^bistologie humaine.^ KoUiker') nous montre 
le p^rioste „unissant intiroement la dent k ralv^ole; il ne diflffere en 



1) Tfadorie de Phan^re. 

*) CniTeilhicr, Traits d*anatoiDie deaeriptive. Paria 1862. Asaelin. Tome L 
*) KoUiker, EMinenta d*histologie humaine. Tradnct. Dr. Marc See. Paris 186^. 
(x. Haasoiu 



42 A. CoUand, 

^rien du p^rioste des autres parties, si ce n'est qu'il est plus mou et 
„qu'il ne renferme point d^^l^ments ^lastiques, mais on y trouve un 
„r^sean nerveux fort riche contenant de nombreux tubes larges.^ U re- 
marque Dependant, que, d'aprte la figure qu'il donne du p^rioste al- 
v^olo-dentaire, les fibres de ce dernier, ^jtransversaux et obliquement 
„ ascendants rayonnent du bord et des portions sup^rieures de ralv^ole 
„r^unies en faisceaux volumineux vers le col de la dent. D'un cdt^, 
nils se perdent dans la portion sup^rieure du cement: de Tautre dans 
nVos de Talv^ole; ils repr^sentent ainsi un moyen d'union resistant 
„entre ces deux parties, une sorte de ligament circulaire de la dent, 
„qui, je le presume, se rencontre ^galement sur les dents perma- 
^nentes.** 

Magitot^) d^finit le p^rioste alv^olo-dentaire comme „constitu^ 
spar un feuillet membraneux et simple interpose dans Talv^ole entre 
„la dent et la m&choire, et servant Ji unir intimement Tune k Tautre. 
„Son ^paisseur est en moyenne de 0,1 a 0,2 millimetres; elle varie 
^avec r^^ge; ainsi considerable dans Tenfance pendant laquelle le p^rioste 
„joue un r61e important dans la formation du cement, elle diminue 
„peu k pen pour devenir tellement faible chez le vieillard qu^elle est 
„presque invisible a Toeil nu. Sa consistance est tr^s-grande et son 
„ adherence aux parties qu^elle unit est telle que, loivqu^on cherche a 
^s^parer la dent de la m&choire, le p^rioste reste fix6 tantdt k Talv^ole, 
„tantdt a la racine').^ 

II continue en disant: ^appliqu^e k la surface du cement qui rev6t 
„le8 racines, la membrane p^riostale tapi^se toute la partie de la dent 
„qui est enferm^e dans la mftchoire. Elle est en continuity de tissus 
„avec la gencive et fournit k celle-ci son adherence au niveau du 
„collet, puis s'^tend sur la surface des racines et les tapisse dans toute 
„leur etendue, arrivde enfin au sommet de ces derni&res, elle rencontre 



^) Magitot, M^moire ear les tumears da perioate dentaire et sar I'oes^perioetite 
aly.-dentaire. II. Edition. Paris 1873. J. B. Bailliere et flls. 

*) Cette deraiere hypoth^se est en contradiction avec les experiences de Fredel 
qni, dans la conclusion No. 8 de son travail dit: „L*extraction dentaire, con trairement 
„a ce qni a etd soatenn qnelqaefois, semble tonjonrs etre accompagnee d'nne dirision 
„dn perioste aWeolo- dentaire en deux portions: Tune restant dans TalT^ole dentaire, 
^raatre accompagnant la racine." 



Etude snr la ligament alyeolo-dentaire. 43 

^le faisceau yasculo-neryeux de chaque racine k son entree dans le 
,canal dentaire, se prolonge sur lui et se perd dans sa gatne propre, 
„sans se replier comme on Ta cm dans Tint^rieur de la dent pour 
„recouyrir la pulpe, cet organe ^tant^ comme on le salt, d^pourvu de 
^membranes propres." 

Aq point de vue de sa structure, Magitot consid^re le p^rioste 
alv^olo-dentaire comme: „constitu^ par une trame de tissus fibreux 
„extr6mement serr^e, compos^e de fibres si intimement unies les unes 
„aux autres que la dilac^ration au mojen des aiguilles ne r^ussit pas 
„JL les isoler. II en r^sulte que sous le microscope, les faisceaux brisks 
„se pr^sentent avec des extr^mit^s qui^ au lieu de rester filamenteuses 
„et de se dissocier sous les aiguilles, se terminent par des sections 
,,nettes. Cette constitution extrfimement dense du p^rioste est sourtout 
,,manifeste du cdt^ de la surface dentaire, tandis que du cdt^ de 
„ralydole9 les fibres de la membrane sont plus faciles k isoler par la 
„dilae4ration et se divisent en faisceaux dans lesquels Tapparence 
„fibreuse est bien plus tranch^e/' 

Dans r^tude microscopique du p^rioste, Magitot indique la pre- 
sence de ^cellules myeloplaxes dont le nombre et les caract^res se 
„rapprochent beaucoup de celles qu'on observe dans le p^rioste osseux, 
„lorsqu'on r&cle sa face profonde apr^s Tavoir isol^ par arrachement. 
,,Ces myeloplaxes du p^rioste dentaire se rencontrent k peu pr^s ^gale- 
„ment nombreuses dans tons les points de son ^tendue. Nous avons 
„trouv6 aussiy mais assez rarement, dans T^paisseur du p^rioste des 
^elements anatomiques, d^crits sous le nom de cytoblastions. Us se 
„presentaient dans le tissu sous la forme nucl^aire et revdtus des 
„caract^res qu'on leur reconnalt dans le derme de la peau ou des 
„muqueuses. Qk et Ik encore, on rencontre au sein des tissus des 
„trainees de granulations et de v^ritables gouttes de graisse dont le 
„diamitre pent s'^lever jusqu'a 0,02 — 0,03 nmi. Les vaisseaux capil- 
„laires plus faciles a isoler vers la face alv^olaire sont extrdmement 
„nombreux et tr^s-fins. Les lymphatiques n'ont pas 6t6 rencontres et 
„ne sont d*ailleurs signal^s par aucun auteur/^ 

Magitot termine en disant: „La constitution du p^rioste dentaire 
,,semb]e done, comme on le voit, se rapprocher par les caracter.es 
^physiques de celle du p^rioste osseux dont elle s'eioigne pourtant par 



44 A. CoUaud, 

.,rabsen(5e complete d'^l^ments ^lastiques et le grand nombre de ses 
„filets nerveux ." 

Sappey ne classe pas les dents parmi les os et il ajoute quMl n'y 
a ici: „ni cartilage articulaire, ni ligament, ni synoyiale/' et par con* 
sequent pas d'articulation. 

Dans un travail sur le p^rioste aly^olo-dentaire, Pietkievicz i) 
choisit le nom de „p^r]oste alv.-dent. pour designer la membrane 
„mince et blanche k T^tat sain qui tapisse k la fois I'alv^ole et la 
„racine de la dent; mieux que tout autre en effet, 11 nous semble 
,,indiquer sa situation et son rftle/* Ainsi cette membrane jouerait 
essentiellement un rdle nutritif. II dit cependant plus loin: „moyen 
„d'union entre le maxillaire et la dent, il est fortement adherent 
„par ses deux faces a la parol interne de I'alv^ole d'une part, au 
„c^ment de I'autre; son union paralt cependant plus intime avec ce 
„demier." 

n ajoute dans un autre endroit: „Son ^paisseur en moyenne est 
„de 0,1—0,2 mm, laquelle est variable suivant les points oii on le 
„consid^re, ainsi il va s'amincissant du sommet de la dent au collet." 

„Sa parol exteme ou osseuse est irr^guli^re, granuleuse, souvent 
„d^chir£e; sa face c^mentaire pr^sente aussi de nombreuses irr^gu- 
„larit£s correspondant aux ^l^ments anatomiques qui la composent." 

Quant aii mode de structure, Pietkievicz constate que „le p^rioste 
„atv^olo-dentaire diff^re du p^rioste osseux en ce que nous ne ren* 
„controns dans !e p^rioste alv^olo-dentaire, ni fibres ^lastiques, ni fibres 
„lamineuse's compl^tement d^velopp^es. Avec la matifere amorphe assez 
„abondante, nous trouvons seulement des ^l^ments embryonnaires en 
„assez grande quantity, des corps fusiformes ou ^toil^s k divers degr^s 
„de d^veloppement et des fibres lamineuses, la plupart incomplitement 
„d^veIopp^es. Avec cela de nombreux capillaires et un grand nombre 
„de ramifications nerveuses compos^es de tubes larges en faisceaux 
„assez gros, k c6t^ de fibres Isoldes." 

II rejette plus loin , k Tencontre de Spence Bate ') Texistence de 
deux membranes distinctes: „rune tapissant I'alv^ole, I'autre dependant 



^) Val^rien Pietkievicz, De la periostite alToolo-dentaire. G, Masson. Paris 1876. 
*) Spence Bate, Of the peridental membrane in its relations to the dental tissue 
by 0. Spence Bate. British Joomal of dental Science. Vol. I. 



Etade sar la ligament alv^olo-dentaire. 4£> 

„ie la racine; sous devons reconnaltre cependant/^ ajoute-t-i!, „une 
„diflfi6rence de structure bien ^vidente entre la portion alv^olaire et la 
„partie c^mentaire du p^rioste; mais ces deux parties ne sont nulle- 
„iDent s^parables, elles forment une seule et mfime membrane constitute 
„par les mSmes ^l^ments dans toute son ^paisseur, seulement k des 
„p^riodes d'^volutions diff^rentes suivant les points oil on la considire/^ 

Quant au r61e du p^rioste alv6olo-dentaire, Pietkievicz formule 
cette question : , joue-t-il le r61e du p^rioste osseux k regard d'un seul 
„de ces os, du cement, ou remplit-il ce rdle du c6i6 de Talv^ole en 
„m6me temps?'' Question qu'il ne tranche pas. 

Nous extrayons de la „Deutsche Monatsscbrift ^y^ le compte-rendu 
suivant d'un travail de IngersoU, contenant ces conclusions demon- 
stratives: 

1^ „La membrane alv^olo-dentaire n'est pas identique au p^rioste, 
„inais bien semblable k ce dernier en ce qu'il est compost de deux 
„couches. Le p^rioste ne pr^sente pas de couches de fibres paralliles 
comme on en trouve dans le p^rioste aiv^olo-dentaire dans les couches 
les plus voisines du cement'' 

2^^ „Les deux couches de la membrane alv^olo-dentaire n^ont pas 
,,la mfime origine; Tune provient du systfeme osseux, Tautre du syst^me 
„dentaire/^ 

3® „Quant a leur structure histologique, ces deux couches varient 
,,sensiblement. La couche exteme est semblable au p^rioste; la couche 
^interne montre des fibres presque droites et parallMes/^ 

4<^ „Leurs fonctions, comme leur structure, sont diff^rentes: Tune 
„des couches est Torgane qui forme Talv^ole, Tautre celui du C|6ment 
„dentaire/' 

b^ „Chaque couche a ^galement une nutrition sp^ciale; Torigine 
„de leurs vaisseaux et de leurs nerfs est difif^rente." 

6® ^La pathologie confirme aussi cette mani^re de voir.** 

70 „Mais ce qui parle surtout pour le dualisme de la membrane 
,,alv.-dent., c'est la gu^rison rapide et complete de Talv^ole aprte 



n 



') Deattcba Monstaacbrift fttr Zahnheilkonde, red. Jol. PsrreidL !viert<e'r Jatafo 
gang. Leipzig 1886. Arthur Felix Ingersoll, The AlveoIo-DentaUAlorocuraJM: UDiQr 
or Dcahtj-Which? ,. r, . <, .,i,» 



46 A. Colland, 

„rextraction des dents, ce qui n'est possible que par la persistance 
„d'une membrane tapissant Talv^ole ^y 

Malassez') le premier, apres tant d'id^es plus ou moins fausses 
que nous avons cities plus haut, nous expose la structure du pr^tendu 
p^rioste alv^olo-dentaire comme suit: 

„Dans tout ce travail je me suis servi de Texpression de ligament 
„alv^olo-dentaire parce que, ai-je dit, celle de p^rioste alv.-dent. com- 
„mun^ment employee ^tait aussi fausse.au point de vue physiologique 
„qu'au point de vue anatomique. Je dois justifier mon dire/' 

„Je ferai remarquer tout d'abord que s'il existait un veritable 
„p^rioste entre le maxillaire et la dent, la mastication serait absolu- 
„ment impossible, car cette membrane se trouverait sujette k des 
„pressions considerables qui seraient atrocement douloureuses, en raison 
„de sa grande richesse en nerfs. Et de fait, si Ton examine des 
„coupes microscopiques longitudinales et transversales comprenant k 
„la fois et la dent et les parties voisines du maxillaire, on ne voit 
,^dans Tespace alv.-dent. rien qui ressemble k un p^rioste ou a tout 
„autre membrane enveloppante ; on y voit de solides faisceaux fibreux 
„qui, des parois de la cavity alv^olaire, vont en convergeant sUns^rer 
„& la surface de la racine dentaire et ferment ainsi dans leur ensemble 
„une sorte de ligament circulaire; ils p^n^trent profond^ment sous 



*) „I. Die Warzelbaot (der Yerfasser nennt sie Alveolo-Dental-Membran) ist mlt 
„Periost nioht identisoh, nar demselben insofem ahnlich, als sie aas zwei Schichten 
,)be8teht. Das Periost habe keine Lage von geradea parallelen Fasern, wie sie in der 
„WarzelhaQt, in der dem Cemente des Zahnes anliegenden Scbicht Torhanden seien." 

„IL Die beiden Lagen der Wurzelhaut batten nicht denselben Ursprang, die eine 
^stamme ans dem Enocben, die and ere aus dem Zahnsysteme.** 

„IIL In ihrer Stmctur wicben die beiden Lagen von einander ab; sie batten 
^eine merklich bistologische Verschiedenbeit. Die aussere Lage sei dem Periost con- 
iform, die innere babe deutlicbe, nabezu gerade parallele Fasern.'' 

nIV. Wie ibre Strnctnr, so sei ancb ibre Function eine verscbiedene; die eine 
„Lage sei das Organ zar Bildaog des Alveole, die andere bilde das Cement des Zahnes." 

„V. Aach babe eine jede Lage eine besondere Emahrang, einea verscbiedenen 
^Urspmng ihrer Nerven nnd Blntgefasse.** 

„VL Dieser vorcrwabnten Annahmen unterstutze aach die Pathologie." 

„yiL Vor allem aber sprecbe f&r den Dnalismns der Worzelhaut die sebnelle 
„iind vollstandige Ausbeilang der Alveole nach der Extraction des Zahnes, die nnr 
„einer znruckbleibenden, die Alveole noch anskleidenden Membran zn verdanken sei.** 

*) Malasses, Laboratoire d*hi8tologie dn C6ll^ge de France. Travauz de Tann^e 
1885 Paris. G. Masson. 



Etnde sur la ligament Itlveolo^deniaire. 47 

„forme de fibres de Sharpey dans le maxillaire comme dans le cement, 
„ainsi que cela a lieu dans les solides insertions tendineuses. Quelques- 
„uns des &isceaux les plus superficiels, de ceux qui partent du rebord 
„alv^oIaire, se dirigent parfois en haut ou sont horizontaux, mais tous 
„les autres ont en g^n^ral leur point d'attache maxillaire j>lus ^lev^ 
„oa plus superficiel que le dentaire; en sorte que la dent se trouve 
„comnie suspendue par ces faisceaux a Fint^rieur de la cavity alv^o- 
„laire. La mastication ne pourra done produire de ces compressions 
.,dont nous parlions plus baut, mais de simples tractions comme sur 
„tout ligament. De plus il existe entre les faisceaux tendineux d'assez 
,Jarges interstices remplis d'un tissu cellulaire l&che, communiquant 
„avec les espaces m^duUaires voisins, et c*est dans ces interstices que 
„se trouvent et les volumineux vaisseaux et les nombreux nerfs de 
„cette region; il n'y aura done pas a redouter la compression pour 
„ces derniers. Qu'on ne s'^tonne pas non plus de cette richesse vas- 
„culaire pour un ligament; est-ce que le ligament inter-articulaire 
„de Tarticulation coxo-f^morale n'est pas, lui aussi, tr^s-vasculaire?'' 

„Que si enfin nous jetons un coup d'ceil sur les denudes de Tana- 
„tomie compar^e, nous voyons que, chez beaucoup d*animaux, les dents 
„ne sont plus enferm^es dans des alveoles, qu'elles se trouvent simple- 
„ment comprises dans la muqueuse gingivale, mais qu'elles sont relives 
„au maxillaire par de solides faisceaux ligamenteux, les analogues de 
„notre pr^tendu p^rioste alv.-dent. Done k quel point de vue que Ton 
„se place, pbysiologie, bistologie, anatomie compar^e, 11 n'y a pas de 
„p4rioste entre le maxillaire et la dent; il y a un veritable ligament. 
„Les anciens anatomistes avaient done eu raison de voir Ik une arti- 
„culation, une sorte particuli^re de synarthrose k laquelle lis avaient 
„donn^ le nom pittoresque de gomphose.^' 

Par le pr^cieux travail de M. Malassez nous terminons la s^rie 
historique des theories ^mises sur le ligament alv^olo-dentaire et nous 
aliens passer k nos propres recherches. 



48 A. Collaud. 

Nos propres recherches. 

Materiaux employes et methode de travaU. 

Les recherches que nous avons entreprises, par la finesse m6me 
des details, sont essentiellement d'ordre microscopique. Nous ne nous 
^tendrons done pas sur les dispositions topographiques g^n^rales, vi- 
sibles k Foeil nu, da ligament alv^olo-dentaire qui sont suf&samment 
connues de tout le monde.j 

Ayant eu des difficult^s a nous procurer des materiaux humains 
suffisamment frais et en bon 6tat de conservation, nous avons pr^f^r^ 
nous adresser dirrctement k des animaux dont les dents ont un type 
d*implantation analogue a celui de Thomme. Nous pensons que les 
r^sultats obtenus de cette manifere se rapprochent assez de ceux qui 
d^couleraient de Texamen de preparations prises sur rbomme, pour 
les y assimiler. 

Afin d'avoir des points de comparaison, nous avons pris des objets 
variables au point de vue de leurs dimensions anatomiques et cboisi 
intentionfiellement des espices animales un peu ^loign^es les unes des 
autres (carnivores et omnivores) le chien (3 ans), le chat (2 ans) et le 
pore (en dessus de 2 ans) a cause du bon d^veloppement g^n^ral de 
leur tissu conjonctif. 

Toutes les dents de ces animaux ne sont pas ^galement appro- 
prices au genre de recherches que nous avons faites. 

Pour le chaty nous avons pris les deux petites molaires infCrieures, 
pour le chien, les trois premieres petites molaires infCrieures; enlin 
pour le pore, les canines et Cgalement les petites molaires infCrieures. 
II s'agissait d'avoir surtout des dents avec des racines de formes peu 
complexes afin de saisir pour commencer les agencements mCcaniques 
dans des cas plutdt simples. 

Les maxillaires du chat et du chien avaient 6i6 prCalablement 
injectCs avec des masses k la gelatine, au bleu de Prusse ou au carmin. 

Toutes les pieces ont 6t6 soumises a la decalcification afin de 
pouvoir en obtenir avec facility des series de sections microscopiques 
se suivant avec regularity. 

Les indications techniques circonstanciees qui se trouvent dans 
la th^se de FrCdel et qui concernent le mode de decalcification, de 



Etade snr la ligameot av^olo-dcntaire. 49 

coloration et de confection des preparations microscopiques , nous out 
et6 d'un grand secours et nous ont economist beaucoup de temps et 
de t&tonnements, car on se heurte a des difficult^s r^elles sur le choix 
et le titre des solutions acides a employer. 

Les maxillaires ont ^t^ d^bit^s a la scie en un certain nombre 
de morceaux, puis soumis soigneusement a la decalcification. Le cboix 
de Tacide a 616 determine par la matiere de la masse inject^e. Le 
maxillaire du chat (injects au bleu de Prusse) a 6t6 mis dans une 
solution d'acide chlorhydrique (5<^/o), ceux du chien (inject^s au carmin) 
et du pore ont 6t6 trait^s par Tacide nitrique (5<>/o). Pour ce dernier 
r^actif, il est important de ne pas employer des solution trop dilutes. 
Les solutions acides ont 6t6 fr^quemment renouvel^es. II va sans dire 
qu'une fois la decalcification obtenue, les pieces ont 6t6 soumises a 
un relavage prolong^ a Teau courante pendant plusieurs jours, puis 
on les a mises dans Talcool pour les reconsolider. 

Afin de mieux conserver les relations topographiques d'ensemble, 
les pieces provenant du chien et du chat ont subi une impregnation 
a Falbumine d'apr^s un precede inedit, employe frequemment par 
M. le Professeur Docteur Eternod au Laboratoire d'Histologie normale 
de Geneve. Quant au maxillaire du porC; il a ete debite en coupes 
sans autre. 

Sections microscopiques. 

Les sections microscopiques faites k Taide du microtome k rabot 
de Schanze etaient debitees en series regulieres, de mani^re a obtenir 
facilement une orientation topographique rigoureuse. EUes ont ete 
operees soit transversalement par rapport k Taxe de la dent, soit dans 
le sens longitudinal de mani^re a sectionner en mdme temps le maxil- 
laire inferieur de haut en bas. Ges coupes interessaient chaque fois 
toute retendue de la racine et subissaient avec methode toutes les 
autres operations histologiques, en evitant d'intervertir Tordre des 
preparations. 

Quant aux reactifs employes, ils ont varie suivant le but pour- 
suivi dans chaque cas particulier. Les colorations par la methode 
lente au moyen du carmin neutre et du carmin k Talun nous ont 
ete, dans bien des cas, d'un grand secours. Nous avons pratique 

Inienuitlonale MonatMchrift fdr Anat. n. Pbya. VII. 4 



50 A. Collaad, 

quelquefois 4galement le traitemeDt par Tacide ac^tique des coupes 
ainsi color^es. Daos un cas nous avons recouru a la coloration au 
moyen de la solution du carmin boracique k i'alcool, suivie d'un re- 
lavage avec de Talcool a 70'<*/o renfermant des traces d'acide chlor- 
hydrique. 

La m^thode au nitrate d'argent, telle que Tindique M. le Pro- 
fesseur Dr. Etemod *) dans son „ Guide technique" pour la recherche 
des fibres de Sharpey, nous a donn^ des r^sultats excellents. Gette 
m^thode consiste k immerger les coupes dans une solution de nitrate 
d^argent pendant plusieurs heures a Tabri de la lumi^re, puis a les 
exposer au jour, de mani^re a obtenir la reduction du m^tal. Gr&ce 
a ce proc^d^, les fibres traversant la substance osseuse, assez difficiles 
a voir par les moyens ordinaires, deviennent tr^s-apparentes. 

Nous avons aussi vari^ les m^thodes d'inclusion, employant tour 
k tour Texamen dans reau orjin;i ire. dans la glycerine, dans le baume 
du Canada et la glyc^iP^^Sl' ■*^-'^£)/V^v 

II est vrai queAyts avons dft tfttoimar quelquefois; nous faisons 
gr&ce au lecteur df^s dltiils7 1911 

Les series ainsi obtenues ont 6t^ examinees m^thodiquement: a 
Toeil nu, k de faibles, puis a de forts grossissements. 

Avant d'entrer dans la description histologique d^taill^e telle 
qu'elle r^sulte de nos recherches; nous croyons qu'il sera plus commode 
pour le lecteur que nous lui donnions quelques indications sur Tagence- 
ment g^n^ral et la topographic du ligament alv6olo-dentaire. 

AgefMemei/ii topographique general, 

Disons tout de suite que nous avons trouv^ que la portion fibreuse 
du ligament est solidement li^e: d'un c6t^ au cement dentaire, de 
Tautre k Tos de Talv^ole. II y a ici une particularity a noter et nous 
la croyons nouvelle, attendu que nous n'avons pas trouv6 d'id^e ana- 
logue dans la litt^rature: c'est qu^une partie de Tos alv^olaire, celle 
justement qui fait corps avec le ligament alv^olo-dentaire, dessine 



^) Dr. A. Eternod, Guide technicjue da Laboratoire d^Histolo^e normale Geneve. 
Bile Lyou 1886. page 212. 



Etude snr la ligament alveolo-dentaire. 51 

souvent une couche osseuse nettement distincte du reste de Valv^ole. 
Nous ignorons si cette disposition est constante. 

On poumiit, dans ce cas, consid^rer les tissus qui unissent la dent 
aux autres parties du maxillaire comme constituant trois couches: 

a) une couche d'os imm^diatement appliqu^e contre la dentine: 
le cement ou cement dentaire; 

b) une couche fibreuse: le ligament alveolo-dentaire proprement dit. 

c) une couche osseuse appliqu^e a la face interne et souvent 
distincte de Talv^ole qu'on pourrait appeler le cement alveolaire. 

Ces trois couches constituent pour nous un syst^me de tissus 
appartenant a la grande famille des tissus de la substance connective 
(de Reichert) qui sont indissolublement li^s Tun a Tautre, ainsi que 
nous allons le voir dans nos recherches microscopiques. L'int^grit^ 
de ces formations est d'ailleurs en relation intime avec la presence, 
Tabsence ou les manifestations pathologiques des dents. 

Les r^sultats histologiques que nous avons obtenus par Texamen 
de nos preparations int^ressent: 

I. La topographie g^n^rale des fibres p^riost^es; 

II. La configuration des elements cellulaires; 

III. La circulation et I'innervation du ligament alv^olo-dentaire. 
Yoyons successivement ces diff^rents points. 

Topographie geniraie des fibres periostees. 

Le tissu conjonctif qui entre pour une tres-grande partie dans la 
formation de la couche molle situ^e entre le cement et la substance 
osseuse' alveolaire est compost de faisceaux connectifs constituant un 
tissu conjonctif fasciculi. Ces fascicules, analogues k ceux de certaines 
tumeurs connectives, forment des groupes s'entrecroisant suivant cer- 
taines regies determin^es pour chaque region du ligament alv^olo- 
dentaire, 

Ces faisceaux connectifs sont intimement accol^s les uns aux autres, 
si bien qu'en g^n^ral, 11 est difficile de distinguer une substance quel- 
conque interpos^e entre eux, sauf, cela va sans dire, au niveau des 
vaisseaux et des nerfs oii Ton peut constater da tissu conjonctif l&che 
plutdt en petite quantity. 

La direction des faisceaux connectifs, qui, k notre sens, a une 

8* 



52 A. ColJand, 

grande importance, m^rite de nous arrfiter an peu longuement. En 
principe on pent distinguer dans le ligament alv^olo-dentaire tiois 
syst^mes principaux de fibres, suivant la direction qu'elles afifectent. 
Avant de d^crire ces trois systimes d^une mani^re objective, il ne sera 
pas superflu de se rendre compte des apparences microscopiques que 
pr^sentent les fibres p^riost^es, soit dans une section longitudinale, 
par rapport a Taxe de la dent, soit dans des coupes transversales 
prises k diff^rentes hauteurs. 

Sections hngittidindles topographiques (PI. II. Fig. 1). 

Un premier syst^me de fibres, qui sont g^n^ralement situ^es dans 
un mfime plan parall^le a la coupe, prend son insertion le long du 
cement pour s*irradier en dessinant une espfece d'^ventail. Pour les 
fibres les plus superficielles, leur autre insertion s'effectue de m6me 
mani^re dans le tissu conjonctif de la racine ; pour les plus profondes 
elle s'op^re dans le cement alv^olaire. II en r^sulte que les points 
d'insertion, ainsi que la direction des faisceaux connectifs varient 
Buivant I'endroit qu'ils occupent dans Tensemble g^n^ral du ligament 
alv6olo-dentaire. Pour les fibres superficielles , le point d'insertion 
alv^olaire est done situ6 plus bas que le c^mentaire, pour les in- 
f^rieures, c'est le contraire qui a lieu, et enfin entre deux se trouve 
une zdne dont les faisceaux sont situ6s plus ou moins borizontalement. 
Prfes du sommet de la racine dentaire, ces faisceaux prennent de 
nouveau une position horizontale, puis ils continuent It diverger k 
mesure qu'on se rapproche du paquet vasculo-nerveux, de mani^re a 
ce que les derni^res fibres soient devenues sensiblement parall^les a 
Taxe de la dent. 

Le second sy^^tfeme de fibres est constitu^ par des faisceaux mar- 
chant dans un autre plan, en sorte que les faisceaux des deux syst^mes 
ont la tendance k s'entrecouper a angle droit. Grftce a cette dispo- 
sition, ils m^nagent ainsi par places, des intervalles dans lesquels 
viennent se loger les faisceaux connectifs du troisi^me syst^me. 

Le troisihme syst^me de fibres est form^ de faisceaux marchant 
perpendiculairement aux deux syst^mes pr^c^dents dans le troisi^me 
sens de Tespace. Cela ressort nettement de la mani^re dont leur section 
optique se comporte; en effet, quand nous voyons les deux premiers 



Etude snr la ligament alveolo-dentaire. 53 

syst^mes de faisceaux, s'entrecoupant k angle droit et marchant dans le 
plan parallels de la coupe microscopique, notre troisi^me syst^me nous 
montre des sections transversales de faisceaux s'avanQant directement 
contre Toeil de robservateur. Au niveau du collet dentaire, certains 
faisceaux prennent une disposition qui nous paralt digne d'etre not^e. 
Us partent de la surface ext^rieure de Tos alv^olaire, puis vont s'in- 
s^rer contre le cement dentaire en dessinant une sorte d'^ventail. 
Perpendiculairement h ceux-ci on aper^oit d'autres groupes de fais- 
ceaux qui semblent afifecter une disposition circulaire autour du collet 
dentaire. II nous a 6t6 cependant difficile de determiner si leur 
marche n'^tait pas plus compliqu^e. 

Sections transversaies. 

Dans les coupes transrersales dont nous parlous, il est ^galement 
possible de r^trouver les trois syst^mes de fibres que nous venous de 
d^rire. II va sans dire que, pour un syst^me de faisceaux, Timage 
microscopique fournie sera diff^rente snivant la hauteur de la coupe, 
puisque les fibres qui la composent seront souvent sectionn^es d'une 
manifere variable; en tout cas, ce sera toujours le m6me principe fon- 
damental qui ressort de I'examen microscopique: celui de Tentrecroise- 
ment k angle droit des paquets de faisceaux connectifs marchant 
suivant les trois directions de Tespace. 

Nous retrouverons done de nouveau I'image de deux syst^mes 
de faisceaux parall^les k la coupe et d'un troisi^me systeme interpose 
entre les deux autres et compost de faisceaux s'avan^nt contre Toeil 
de robservateur. 

Apr^s avoir d^crit la marche g^n^rale des faisceaux, entrons dans 
plus de details et d^crivons les images fournies par les coupes trans- 
versaies a diff^rentes hauteurs. 

Coupes au niveau du collet 

Dans une section passant un peu en dessous du collet dentaire, 
les fibres de notre premier systeme se pr^sentent assez sensiblement 
dans un plan horizontal et formeront des fascicules orient^s radiaire- 
ment par rapport k la section arrondie de la racine. II arrive souvent 
ici que ces fibres, au lieu d'etre dispos^es rigoureusemcnt en ligne 



54 A. CollMd, 

droite, dcssinent une courbe en S. de telle sorte que chacune de leurs 
extr^mit^s vienne aborder verticalement soit le cement, soit Talv^ole. 

Le second syst^me est dispose a peu pr^s de la mfime mani^re 
que le premier, mais de fagon k dessiner des figures en sens inyerse, 
de sorte que lorsque les faisceaux passent les uns a c6t6 des autres, 
ils s'entrecoupent a angle droit (PL II. Fig. 5). Dans les intervalles 
m^nag^s par ce double syst^me, nous en apercevons un troisifeme, 
compost de fibres a direction perpendiculaire par rapport aux autres. 
Ces demi^res sont assur^ment les fibres obliques que nous avons 
d^crites d^jk dans la section longitudinale. 

Dans une section transversale situ^e plus bas et passant k mi 
hauteur de la racine dentaire^ Tagencement des fibres difi^re sensible- 
ment de ce que nous venons de d^crire. 

Les faisceaux que nous avons vus tout k Theure, de mfime que 
tons les autres sectionn^ dans le sens de leur longueur sont ici 
coupes tr^s obliquement. Ils donnent lieu a des images ovalaires 
allong^es (PL II. Fig. 4) n^anmoins par le maniemeut de la vis micro- 
scopique, nous obtenons ces cbangements d'images fort curieux, fami- 
liers aux personnes qui ont observe au microscope des fibrdmos et des 
sarcdmes fascicules, et nous remarquons une marche difii^rente pour 
chaque syst^me. Avec un peu d'attention, les m^mes lois d'entre- 
croisement mutuel peuvent 6tve retrouv^es. 

Enfin, dans une coupe vers le sommet radiculaire, les images 
redeviennent analogues k celles que nous avons vues au niveau du collet. 

Les faisceaux de fibres connectives formeraient ainsi trois systemes 
bien distincts ob^issant k certaines regies. 

Quant au canatix radictUaires (Fr^del) et k la cavit6 pulpaire, ils 
sont revfitus d'une membrane connective amorphe, sans faisceaux con- 
nectifs visibles. 

Bapports des faisceaux connectifs avec la gencive et le paquet vasculo- 

nerveux. 

Les rapports des faisceaux connectifs avec la gencive sont assez 
simples. Au niveau de la dent, la muqueuse gingivale s'arrdte brusque- 
ment avec cette particularite que les derni^res ondulations ^pith^* 
liales p^n^trent plus avant dans le tissu sous-jacent que ce n'est le 



Etude Bnr la ligament alveolo-dentaire. 55 

cas partout ailleurs. Imm^diatement au-dessous commence Tinsertion 
des fibres connectives dont les plus superficielles remontent quelquefois 
vers les papilles. 

D'autres faisceaux se perdent dans le tissu de la gencive, les plus 
profonds enfin vont slns^rer sur la partie superficielle de Talv^ole, 
soit sur la face externe, soit sur la face interne. 

Les fibres ^lastiques de la muqueuse gingivale sont tr^s-visibles 
sur les coupes que nous avons examinees, ce qui depend du mode 
d'alimentation de Tanimal en rapport avec les conditions m^caniques 
de la mastication. 

Au sommet de la racine, les faisceaux connectifs deviennent plus 
rares et leurs rapports sont moins distincts; ils tendent k devenir 
presque parallMes a Taxe de la dent. Les vaisseaux et les nerfs, en 
grande quantity en cet endroit, sont entour^s de tissu conjonctif l&che. 

Bapparts des faisceaux connectifs avec le cement et Vos alveolaire. 

Au niveau de la substance osseuse alv^olaire et du cement, les 
faisceaux connectifs ne s'arrfitent pas subitement, mais au contraire, 
ils p^n^trent dans ces deux substances dures (Planche lU. Fig. 11). 

Malassez les consid^re comme des fibres de Sbarpey, et, en effet, 
ils paraissent entour^s de substance osseuse, comme on le voit dans les 
OS de la calotte crftnienne par exemple. 

Nous verrons plus loin que EoUiker a d^jk ^mis une id^e semblable. 

Les preparations microscopiques ordinaires ne permettent pas de 
reconnaltre facilement ces fibres au milieu de substances osseuses et 
c^mentaireS; sans doute k cause de Tidentit^ de Tindice de refraction, 
surtout dans les pieces d^calcifiees. 

Cest pour toumer cette difficult^ d'observation que nous avons 
recouru a des proc^d^s sp^ciaux; aprfes quelques tatonnements nous 
avons reconnu que la coloration au carmin k Talun, et rimpr^gnation 
au nitrate d'argent donnaient les r^sultats les plus satisfaisants. 

Ces deux derniers proc^d^s permettent de reconnaltre d'une ma- 
niire rigoureuse la marche des fibres. 

Dans les coupes transversales, nous voyons distinctement dans le 
cement des images rondes ou ovalaires de difif^rentes grandeurs. EUes 
repr^sentent la section oblique des fibres de Sharpey qui sMns^rent 



56 A. CoUand, 

dang cette substance. Un examen attentif fait voir que les fibres ne 
sont pas toujours dispos^es en ligne droite et radiairement , mais 
quelquefois en forme de S. non seulement dans la partie p^riost^e 
proprement dite comme nous Tavons d^jjt vu plus haut, mais aussi dans 
r^paisseur m6me de la substance osseuse et c^mentaire. Ces images 
prennent par places une veritable disposition &scicul^e avec les entre- 
croisements caract6ristiques. 

Ces images sont visibles dans toute T^paisseur du cement, ce qui 
nous indique que les faisceaux connectifs arrlvent en contact atec la 
dentine et qu'ils datent, par cons^uent, des premieres p^riodes de 
formation de la substance osseuse ^). 

L'insertion alv^olaire est semblable it celle du cement; les fibres 
de Sharpey p^n^trent la substance osseuse sp^ciale et donnent des 
dessins analogues aux pr^c^dents. £11 es ne s'insirent pas non plus 
dans un plan correspondant au rayon de la section de la dent, mais 
sont plutdt obliques et forment des dessins en zig-zag jusqu'jt la limite 
entre la substance osseuse sp^ciale et Talv^ole proprement dit 

Dans le cas oii Pon pent observer une demarcation tranche entre 
Tos alv^olaire et le cSment dlvSolaire^ les fibres s'arrfitent brusquement 
k cet endroit. 

Cette disposition est trfes-apparente dans nos preparations du 
maxillaire du pore qui, comme nous Tavons dit, poss^dait encore ses 
dents de lait Ce fait est-il constant et se retrouve-t-il ^galement 
dans la dentition permanente, c'est un point sur lequel, jusqu'ii plus 
amples informations, nous devons suspendre notre jugement 

Dans des coupes longitudinales, les fibres sont ^galement obliques; 
de plus; elles forment en certains endroits des spirales, de sorte que 
sur une mfime preparation il est impossible de suivre le trajet complet 
de Finsertion intra-cementaire d'un seul et m^me faisceau. 



^) On a Youla pretendre qne le cement 8e d^veloppait par voie d'ossification 
cartilaginease. (Hannover et Aibrecht). Cette conception eerait en contradiction absolne 
avec les images que noas venons de d^crire. 



Etude box le ligament alveolo-dentaire. 57 

Limite entre les parties moUes et hs parties dures. 

La limite entre les parties molles et le cement est bien marquee; 
elle s'accuse dans les preparations microscopiques par ane ligne bien 
dessin^e. 

Pour les dents permanentes, (chat, chien), elle est form^e par des 
cellules connectives remplissant le rdle de corpuscules osseux dans la 
substance fondamentale du cement qui constitue ici un os d*un type 
special comme nous le constatons k certains endroits determines du 
squelette, la ligne &pre du femur par exemple. 

A la limite entre la partie osseuse et la partie connective, on 
pouvait voir les prolongements des cellules plonger d'un c6te dans 
la substance dure du cement et s^etendre de Tautre c8te dans la 
substance molle periostee. L'os avait, pour ainsi dire, envabi la couche 
peripberique du perioste, englobant les cellules qu'elle renferme. 

Dans nos preparations prises sur le pore, les racines dentaires 
etaient en voie de resorbsion sous forme de lacunes de Howship;.la 
limite entre le cement et le ligament dentaire etait neanmoins occupee 
par des cellules osteoblastes. En certains endroits, le processus de 
resorbsion s^etait arrfite pour faire place a des appositions nouvelles. 

Elements cellulaires. 

Par leur aspect, par leur forme, par leur disposition topographique 
et par les effets produits sur elles par les reactifs (carmin, images 
positives; nitrate, images negatives), les cellules propres du ligament 
alvedo-dentaire se comportent comme des ceUuies a crites (PL II Fig. 2). 
Dans les coupes k faisceaux parall^les, les images en batonnets, si bien 
decrites par Ranvier sont bien apparentes, et nous sommes reellement 
etonnes que les histologistes ne leur aient pas accorde plus d'attention. 
Outre ces elements cellulaires speciaux, on constate, la oii il y a un 
pen de tissu conjonctif l&cbe (autour des vaisseaux et des nerfs) la 
presence de ceUules connectives ordinaires. 

Si nous suivons les elements cellulaires k cretes le long des fais- 
ceaux connectiCB, nous les voyons former des alignements cumme dans 
les tendons. lis accompagnent les faisceaux jusque dans le cement 
dentaire et alveolaire. Dans ces deux demiers tissus, ils prennent 



58 A. ColUad, 

Taspect de cellules osseases avec leurs formes £toil6es et anastomos^es 
caract^ristiques. 

n n'y a done pas, k proprenient parler, une couche de cellules 
ost^oblastes k la limite de la substance osseuse comme cela existe 
dans le squelette en g^n^ral; nous voyons simplement des cellules 
connectives k prolongements, engag^es d'un cdt6 dans la substance 
dure, du cement dentaire alv^olaire et de Pautre c6t6 dans la sub- 
stance molle connective du ligament alv^olo-dentaire. 

Comme nous Tavons d^jk dit, le type de Tossification s'est op^r^ 
par voie tendineuse, et non pas par Tinterm^diaire d'un cartilage ou 
d'un p^rioste. Cette forme d'ossification, plutdt rare dans T^conomie, 
a ^t^ bien d^crite par Ranvier. 

EpithSlfum paro/defUaiire. 

On appelle, d'apr^s Malassez, masses Spith&idles paradentaires^ des 
trainees d^^l^ments cellulaires apparaissant k diff^rents endroits et 
situ^s k une assez grande profondeur au sein du ligament alv^olo- 
dentaire et que Fr^del ^) a ^galement pu constater. Nous avons eu, 
dans le cours de nos recherches, Toccasion de nous convaincre de leur 
existence dans les trois esp^ces animales examinees par nous. 

Les images des formations en tubes variaient selon la mani^re 
dont elles ^talent sectionn^es. 

Vasctdarisation et innervation, 

Les vaisseaux du ligament alv^olo-dentaire out une double origine. 
Us proviennent ou de la profondeur (art^re dentaire), ou de la surface 
(circulation gingivale). Le point de depart des vaisseaux profonds est 
situ^ vers le sommet de la racine oii le paquet vasculo-nerveux se 
subdivise en brancbes secondaires. Une partie de ces vaisseaux est 
destin^e k la pulpe et s'y rend en traversant le cement, soit par un 
canal simple comme c'est le cas chez Thomme^ soit par des canali- 
cules s^par^s comme cela existe cbez le chien (canalicules pulpaires 
de Fr6del). 

Les autres vaisseaux se distribuent autour des racines dentaires 
et vont s'anastomoser soit avec ceux de la substance osseuse alv^olaire, 

') Fr^el, page 41. 



Etade inr le ligament alvMo-dentaire. 59 

floit ayec ceux de la gencive. Ges deruiers, en effet, arrives au niveau 
des formations gingivales, s'irradient dans les couches superficielles du 
ligament, et s'anastomosent avec les branches terminales des vaisseaux 
profonds. 

Au niveau du ligament alv.-dent lui-m£me, les vaisseaux sanguins 
ont la tendance k former deux plans vasculaires: Tun superfidel con- 
stitu^ par des vaisseaux de gros calibre, Tautre profond formant un 
r^seau de capillaires fins qui se distribuent tr^s pr6s du cement 

Quant aux vaisseaux lymphatiques, nous n'avons pu les constater; 
cependant dans un cas, nous croyons avoir vu dans le voisinage d'un 
tronc nerveux un espace vide sans parol propre, ayant I'aspect d'un 
espace lymphatique. H ne nous a pas 6t6 possible de constater un 
revfitement endothelial 

Les nerfs, qui sent nombreux dans cette region, accompagnent 
les vaisseaux sanguins et marchent entre les diff^rents faisceaux con- 
nectifs. C*est justement dans leur voisinage que se trouvent les traintes 
de tissu conjonctif l&che que nous avons signal^es plus haut. Leur 
rdle est facilement saisissable ; elles permettent aux vaisseaux sanguins 
de jouer librement dans les formations relativement rigides du liga- 
ment alvtolo-dentaire. 



Discussion. 

Nous avons vu, dans ce qui pr^c^de, la structure anatomique et 
histologique du ligament alv6olo-dentaire; examinons maintenant de 
quels tissus il se rapproche le plus. 

Les faisceaux connectife fascicules, les cellules k crfites, les noyaux 
en b&tonnets sont caract^ristiques du tissu ligamenteux, et ce serait 
a tort qu'on nierait une identity de structure entre le tissu tendineux 
et le ligament alv^olo-dentaire. Cette identity nous semble ressortir 
nettement de la description anatomique du ligament alv. dent que nous 
avons donn^e plus haut. 

D'aprfts Banvier^), ^le p^rioste manque d'une mani&re complete 



1) L. Banvier, Tndte teehniqne d'hiitologie. Paris. F. Savy. 1875. 



60 A. CoQMid, 

„aii niveau des tendons et des ligaments Ceux-ci, log^ dans one 
^d^pression de I'os embryonnairey s'y terminent par des fiaisceaux qui 
^se continuent sous forme de fibres de Sharpey avec la snbstance 
„m6me de IW G'est exactement ce que nous avons constats dans 
nos preparations. 

Quant aux fibres de Sharpey, elles ont fait Tobjet de nombreuses 
descriptions; Kdlliker, entre autres, dit dans son travail intitule : 
flUeber die Verbreitung der perforating fibres von Sharpey*', »qu'il se 
^trouve dans les os, dans les cartilages et mdme dans les ^cailles de 
npoisson, des fibres radiaires traversant la substance fondamentale, et 
„qui sent attach^es en dehors au p^rioste par des fibres semblaUes 
„k un ligament Entre ces fibres radiaires, chez lesquelles on ne peut 
,,remarquer aucune structure sp^ciale, se trouve la substance osseuse.^ 

Rien ne s'oppose aprfes ce que nous venous de- voir k ce que des 
fibres de Sharpey p^n^trent soit dans le cement, soit dans Talv^le. 

n r^sulte clairement de notre description, ainsi que du reste de 
celle de Malassez, qu'il faut dor^navant consid^rer le pr^tendu p^rioste 
alv^olo-dentaire comme un veritable ligament. 

Si nous passons la s^rie des animaux dent^s en revue, nous 
trouvons diff^rents modes d'union entre les dents et les parties voisines. 

Nous y rencontrerons des articulations en suture, soit sans inter- 
calation, soit avec un tissu mou interm^diaire. 

D'apr^s le Dr. R. Wiedersheim ^\ les reptiles montrent trois moyens 
d'attache entre les dents et les maxillaires: 

1^ Les dents sent fix^es par la circonf^rence de leur base dans 
une demi-goutti^re situ^e k la partie m^diane de la face interne du 
maxillaire; 

20 Elles semblent fix^es au bord sup^rieur libre dn maxiUaire et 
faire corps avec celui-ci; 

3<> Elles peuvent enfin 6tre enfonc^es dans le maxiUaire dans des 
esp^ces d'alv^oles. 

Richard Owen *) nous d^crit dans son ^Odontography'' les difiKrents 



>) Dr. Robert Wiedereheim, Lehrbaoh der TergleichendeD Anatomie der Wirbel- 
thiere. Jena 1888. Qastav Fischer. 

*) Biohard Owen, Odontography etc. London. Hippolyte Balli^re 1840—1845 
(page 6). 



Etude Bor le ligament alveolo-dentaire. 61 

modes d'attache des dents chez les poissons. Nous n'en citerons que 
quelques uns se rattachant k notre sujet: 

„Les molaires de lophius (Planche lU. Fig. 14) sont toujours relives 
„par des ligaments fort ^lastiques brillants qui p&ssent du cdt£ interne 
»de la base de la dent jusqu'a la mftchoire. Ges ligaments ne per- 
„mettent pas a la dent de se courber en dehors plus loin que la 
^position verticale, quand la base creuse de la dent repose sur un 
„rebord circulaire qui grandit sur le bord aMolaire de la m&choire.^ 

„La base large et g^n^ralement bifurqu^e des dents de requin, 
^est attach^e par des ligaments k une croilte ossifi^e ou k demi 
gossifi^e de la m&choire cartilagineuse. Les dents de salaria et de 
^certains mugilo'ides sont simplement attach^es k la gencive. Les 
^petites dents fierr^es de la raie sont aussi reli6es par des ligaments 
„a la membrane maxillaire sous-jacente ^y 

Considerations mecaniques. 

Les lois anatomiques que nous venons d'^claircir nous m^nent 
tout naturellement k faire une s£rie de considerations mecaniques sur 
le fohctionnement de notre ligament aly^olo-dentaire. 

U ne nous sera en effet pas difficile de d^montrer que le grand 
principe qui r^git Tagencement anatomique des faisceaux de fibres 
connectiTes est le m£me que celui qui r^git Us lois de la statique. 
Les considerations que nous aliens presenter, nous semblent d*autant 
plus interessantes, que pour la premiere fois la realisation des lois de 
la statique grapbique nous apparaissent d'une mani^re bien nette dans 
retude bistologique des tissus mous. 

Les belles recherches de M. M. Meyer, professeur bien connu de 
Zurich et Culmann son collogue de TEcole Polytechnique federale dans 
la meme ville, ainsi que Julius Wolfif ont faites dans la mdme direction 



*) nl'lKo smaU anterior maxillary teeth of ^the angler (Lophina) are thus attached 
„to tlie jaw, bat the large posterior ones xemain always moveably connected by 
^highly elastic, glistening ligaments which pass from the inner side of the base of 
„the tooth to the jaw-bone. The broad and generally bifurcate osseous base of the 
steeth of sharks is attached by ligaments to the ossified or semi-ossified cmst of the 
„cartilaginoa8 jaws. The teeth of Balarias and of certain Mugiloids are simply 
^attached to the gnm. The small and closely-crowded teeth of the rays are also 
^connected by ligaments to the maxillary membrane.*' 



62 ^' Colknd, 

pour expliquer ragencement intime du tissa osseuz, d^montrent ainsi 
d'one maniire inattendue Tanit^ de texture qui existe entre Fos spon- 
gieux et Fos compacte. Notre uialtre M. le Professeur Dr. Etemod ^) 
a fiedt une heureuse application de la connaissance de ces faits k 
r^tude de la structure math^atique de r6mail. II a d^montr^ que 
les prismes de T^mail forment des groupes organises suivant les lois 
de la statiqua Continuant cet ordre dMd^es, et k son instigation, nous 
sommes heurenx k notre tour de montrer par un exemple, que ces 
lois sent r^alis^ non seulement dans les parties dures, mais aussi 
dans les parties moUes. 

Pour faciliter la comprehension de nos deductions, il sera bon de 
rappeler bri^vement en quoi consistent les lois de la statique. 

Quand un corps est soumis k des actions mecaniques: pressions, 
tractions, torsions, les lois de la mecanique nous demontrent que 
I'eflfet se distribue d'apr^s deux lois principales: 

1® Les trajectoires de traction et de pression suivent une marche 
par&itement d6terminee; 

2^ Les trajectoires de traction et de pression se coupent toujours 
k an^ droit. 

Ces deux lois ne sont rien d'autre qu'une heureuse application 
du parallMogramme des forces; elles permettent de reconstruire en 
tout temps, au moyen d'un trace graphique, la marche exacte des 
trajectoires dans chaque cas particulier. La mfithode qui consiste k 
substituer dans la pratique le trace graphique k des fonnules mathe- 
matiques compliquees forme la base de la statique graphique. 

Ceci pose, examinons a quels genres d'actions mecaniques les 
dents sont soumises, et pour simplifier le problfeme, prenons le cas 
le plus simple possible, celui d'une dent radiculaire pivotante. 

Nous pouYons ranger les pressions auxquelles la dent est soumise 
sous trois chefe principaux: 

V Pressions s'exer^ant dans le sens de Vaxe de la dent, celles-ci 
realisees tout natureUement dans Facte de la mastication, dans celui de 
serrer les dents et de mordre; 






^) Dr. A. Eteraod, Des lois mathemaiiqaes et mecudques regissant la distri- 
bntion des prismes de remail. (Beviie et archives snisses d'odontoiogie D^mbre 1887. 
No. 9). 



Etnde for le Ugunent atr^olo-dentaire. 63 

V Fressions lateraies r^alis^es en temps ordinaire par Faction des 
I^vres et des joaes d'une part et de la langue d'autre part; 

3* Mouvemmts de taraiofh ceux-ci sont plut6t d'origine arUficielle. 

Dans la pratique dentaire, soit dans Textraction, soit dans les 
redressements de dents affectant des positions vicieuses, ces mouve- 
ments m^caniques sont r^alis^s avec une force plus on moins marqute; 
Yiolemment ou d'une mani&re imperceptible. 

Nous sayons que lorsque les diff^rentes pressions qui agissent sur 
une dent ne s'^quilibrent pas d'une mani^re exacte, il en r^sultera k 
la longue des d^placements plus ou moins accentu^ de formation 
dentaire C'est sur la connaissance de ces faits qu'est bas^e VortJuh 
pidie deniaire. 

Lea actions temporaires n'ont heureusement pour Tappareil den- 
taire pas de consequences aussi importantes. 

Si nous parton? de I'organisation anatomique qui nous est main- 
tenant familiire, nous voyons que d'apr^ les travaux de Meyer, Wolff, 
Eternod, les trabecules osseuses et les prismes de T^mail dessinent 
dans Fespace les trajectoires de la statique. 

Dans notre ligament alveolo-dentaire, ainsi que nous aliens le voir, 
ce sont les faisceaux connectifs, gen^ralement par groupes, qui affectent 
les m^mes dispositions. 

Quelques dessins graphiques (Planche II et III) rendront cette id6e 
claire si nous traduisons d'une mani^re simplifiee au moyen de quel- 
ques lignes les dispositions anatomiques que nous avons d^crites plus 
baut a?ec un soin intentionnel. 

Dans une coupe en elevation passant par Taxe de la dent Fig. 12, nous 
nous rendrons facilement compte des principaux systemes de faisceaux 
et nous voyons d'une maniere tres-apparente ressortir la loi de tentre- 
eroisement a angle droit dans les trois directions de Tespace. Les 
memes faits seront saisissables dans les traces representant la marche 
des fibres dans trois coupes perpendiculaires h, Taxe de la dent et 
prises It trois hauteurs differentes (PL II). 

a) au niveau du collet, (Fig, 5) 

b) au milieu, (Fig. 4) 

c) au sommet de la racine dentaire. (Fig. 5) 

Nous pensons que les graphiques sont suffisamment clairs pour 



64 A. Golland, 

qu*il n'j ait pas lieu dlosister oatre mesure sur la marche des lignes 
de la statique, et nous passons k I'analyse des efforts. 

Quand la pression s'exerce verticalement sur le sommet de la 
dent, la racine a la tendance k s'enf oncer dans Talv^ole. Si la dent 
6tait implant^e simplement k la fa^n d'un clou dans une plancbe, 
la racine agirait comme un coin et aurait la tendance k ^carter les 
parois de I^alv^ole. Ce serait assur^ment Id. des conditions m^caniques 
bien dangereuses. Chacun connatt suffisamment Taction des coins 
implant^s dans une substance dure. L'examen de nos traces graphiques 
nous d^montre que dans le cas dont nous parlons, les fibres le 
se tendent imm^diatement et Talvtole est attir^ centre la racine. La 
dent est done suspendue dans Talvdole; elle tire sur le ligament alv. 
dent, au lieu de peser centre lui comme on Ta suppose jusqu'lt present 
(PL III. Fig. 13). 

Lorsque c'est Taction contraire qui a lieu, c'est-ii-dire que la dent 
est soumise a une traction tendant k la faire sortir de Talv^ole, ce 
sent les faisceaux a direction oppos^e (a), (done dans ce cas ceux qui 
coupent les pr^c^dents k angle droit) qui sent tendus, et, en definitive, 
c'est encore la mdme action m^canique qui a lieu, traction de TaW^ole 
centre la racine. 

Les fibres arciformes C (PI U Fig. 10) nous semblent dignes de 
remarque par leur insertion, d'une part centre la face ext^rieure de 
Taly^ole, et d'autre part centre le collet radiculaire. Elles viennent 
renforcer cette action d'une manidre encore plus intime en appliquant 
le bord de Talv^ole contre la racine, en mdme temps qu'elle cr^e une 
surface d'implantation beaucoup plus considerable pour les fibres du 
ligament alv.-dent. Les fibres arciformes fonctionnent done en r^alite 
comme un ligament lateral exteme. 

Passant aux pressioDS lat^rales^ nous voyons, en nous basant sur- 
tout sules grapbiques(Pl.ILFig.8,Pl.IILFig. 13) que lorsque la dent est 
d^jetee d'un c6te, la traction sur TalvMe se fait sentir sur le cdte 
oppose. Si TaWeole etait libre, sa section de forme plus ou moins 
circulaire devrait s'ovaliser (PI U. Fig. 8), de mani^re k ce que le grand axe 
de Tovale soit perpendiculaire k la direction de la pression. Nous 
Yoyons par le petit trace ci-joint (Fig. 9) que les faisceaux (b) se tendent 
immediatement et viennent par consequent rapprocher Talveole de la 



Etude mu le ligament alTeolo-dentaire. 65 

racine dentaire. Les fibres arciformes C dont nous avons parl^ plus 
haut ^prouvent ^galement an mouvement de tension. 

Par le graphique nous nous rendrons compte que leur action vient 
contrebalancer en partie celle des fibres intra-alv6olaires. 

Les mouvements de torsion k T^tat normal sont insignifiants; ils 
seront faciles h d^duire d'apr^s ce que nous venons de dire. D y aura 
toujours un groupe de faisceaux qui se tendra de mani^re k appuyer 
I'aly^ole centre la racine. 

II r^sulte de ce qui pr^c^de que dans tous les cas, les pressions 
exerc^es dans differents sens sur les dents, au lieu de se transmettre 
directement aux parties environnantes, se d^composent suivant le 
parall^logramme des forces aprfes s'£tre transform^es en tractions. 

Ces dispositions m^caniques nous ont paru suffisamment dignes 
de remarque pour nous autoriser a nous ^tendre un peu longuement 
sur cette partie qui du reste, a notre sens, est la plus originale de 
ce travail^). 



^) Pour nous assarer de Inexactitude de nos conclnsioDs, nous avoiu cherche a 
prouYer par la constnictioii de deux diagrammeSy le rOle n^caniqae da ligament 
aW^olo-dentaire. 

Dana an premier diagramme noaa arona essays de reprodaire la disporitif de la 
fig. 5. pi. lY. Noas aYone figard Falveole an moyen d*an fil de nickel, leqael etait 
maintena-en deax points permettant ane deformation de ce dit fil (PI. IV. fig. 18 
PP^, En oatre on petit pent en metal sitae yers le sommet de la racine maintenait 
les parties de Tappareil les anes pres des aatres. A chaqae action mecaniqae Valyeole 
dtait attiree vers la dent. 

Le second diagramme representait le dispositif de la fig. 3 soit la coape trans- 
Tersale d*nne dent dans son alYeole. 

Si, par le premier diagramme, la tendance d*an rapprochement de TaWMe vers 
la racine dentaire a cbaqae action mecaniqae ^tait nettement yisible, le second, par 
contre, d^montrait clairement rimpossibilite d*ane doformation de i'alvdole et Paction 
active de tontes les fibres tendineases da ligament alTMo-dentaire dans ces mdmes 
moments mecaniqnes. Ces deax diagrammes figarent 4 TExposition de Paris de 1889, 
parmis les objets envoyes par M. le Professear Eternod. 



lBt«n*t&oaal« HonatMchrift fllr Anat. n. Phys. YU. 



66 A. GoUand, 

Conclusions. 

De Tensemble de ces recherches anatomiques et de ces conside- 
rations de m^canique statique nous nous croyons autoris^s a r^sumer 
nos r^sultats dans les conclusions suivantes: 

V kvi point de vue anatomique et confonn^ment k ViA6e de 
Malassezy le pr^tendu p^rioste alv^olo-dentaire doit 6tre consider^ 
comme un vrai ligament compost: 

a) d*une portion itUradlvSolaire ; 

b) d*une portion extradveolaire. 

2<^ Au point de vue m^canique le ligament alv^olo-dentaire est 
construit et fonctionne de mani^re k ob^ir aux his de la statique. 

3® Les groupes de faisceaux connectifs dessinent nettement les 
trajectaires de la statique, 

C'est la premiere fois que les lois de la statique d6ja signal^es 
dans Tos (Meyer, Gulmann, Wolff) et I'^mail dentaire (Etemod) sont 
reconnues croyons-nous, d'une mani^re nette dans les parties mdUes de 
r^conomie. 



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5* 



68 A. Colkady Etude mir le ligmmeiit alTeolo-daiitaiFe. 

Explication des PL n et HL 



Planche IL 

Fig. 1. Goape longitudinale d'lme dent de pore, dans son aWMe. 

D Dentine; O Genoive; Lig,dh,dmL Ligament ftheolo-dentaire; Cdh. 
Cement alveolaire; C, dent. Cement dentaire; A Os Alvdolaire. 

Fig, 2. CeU, tend CeUoies tendineosea eitnees entie lee fusoeanz ligamenteoi. 

Fig. 8. Conpe longitndinale d'one dent de pore (Portion gingiTale). 

D Dentine; C.deiU. Cement dentaire; C.olv. Cement alveolaire; G Gen* 
oive; Lig,ext, Ligament lateialexterne; F.Mr.afo. Fibres intni-alTeolaiiee. 

Fig. 4. Conpe transversale d'one dent de pore i mi-hanteur de la raoine (Fibres 
eonp^es transyersalement). 

Fig. 5. Conpe transrersale d'ane dent de pore an ni?ean de la geneire (Fibres conpees 
tT^s-obliqnement). 

Fig. 6. Conpe transversale d'ane dent de pore avec les fibres intra alveoiaires see- 
tionnees transyersalement et longitudinalement, ainsi qa*aTeo Tinsertion 
cementaire et alTeolaire. 

A Alveole; F. intr. cdv. Fibres intra-alvdolaires; C. ah. Cement alveo- 
laire; C. dent Cement dentaire; J^. Umg, Fibres longitndinales; F, trans- 
vers. Fibres transversales; D Dentine. 

Fig. 7. Fignre seh^matiqne de Tentrecroisement a angle droit des fibres dn ligament 
alv. dentaire dans one conpe transversale. 

Fig. 8. Tendance de Talv^le a s'ovaliser snivant les pressions lat^rales. 

Fig. 9. a Fibres retenant la dent dans le sens oppose a la pression; b Fibres at- 
tirant Talveole vers la racine dentaire. 

Fig. 10. c Fibres arciformes jonant le Me de ligament lateral ezterne. 

Planche III. 

Fig. 11. Fignre schematiqne d^montrant Tentreeroisement a angle droit des fibres 
dn ligament alv.-dentaire dans nne portion d*nne conpe transversale. 

A Os alveolaire; (7. dent. Cement dentaire; J^. Mr. ah. Fibres intra- 
alveolaires. 

Fig. 12. Fignre schematiqne demontrant Tentreeroisement a angle droit des fibres 
dn ligament alv.-dent. dans nne conpe longitndinale. 

Fig. Id. D Dentine; G Gencivc; A Alveole; b Fibres opposees anz effets de pression 
snivant I'axe de la dent; a Fibres opposees anz effets de traction; c Fibres 
oppoeees anx effets de pression lat^nde. 

Fig. 14. M&choire de Lophios piscatorins. 

a Mazillaire inferienr; b Formations dentaires; c Ligament dentaire. 



(Laboratorium der allgemeinen Pathologie und normalen Histologie 

yon Prol Golgi.) 



Beitrag zum Stadium der Hirnrinde und dem Cexitral- 

urspning der Nerven 

von 
Carlo Martinottt, 

Aislftenunt ■)• 



(Hit Taf. IV.) 



WeDn vor dem Erscheinen der Golgischen Studien Uber die feinere 
Anatomie der Neryencentren unsere Eenntnisse ftber die protc^lasma- 
tischen Fortsatze sehr unbestimmt waren, so konnte man die Uber den 
Centralursprnng der Neryenfasern ebenfalls sehr beschrankt nennen, 
da nnr in einigen speciellen Zellenkategorieen die Existenz eines spe- 
ciellen Aos^ufers constatiert worden war, welcher sich in den Axen- 
cylinder einer markhaltigen Neryenfaser fortsetzt. Hier zu wiederholen, 
was fiber diese Argumente gesagt worden ist, an die beschriebenen 
Anastomosen zwischen Neryenzellen durch grosse protoplasmatische 
Zweige oder an die yermutheten indirecten Gonnectionen derselben 
yermittels eines Netzes und endlieh an die Hypothesen yon Bindfleisch 
und Gerlach betreffs Erklarung des Ursprunges der Neryenfasern zu 
erinnem, wdrde nunmehr flberfliissig sein, indem dieser Teil yon Golgi 
bereits genau behandelt worden ist. 

Es scheint mir yielmehr angebracht, noch auf dem Unterschied 
zwischen Protoplasma- nnd Neryen-Fortsetzungen und somit auf dem 
Centralursprnng der Fasem zu bestehen, da dies ein Feld ist, auf dem 
sich bedeutende Histologen nicht yoUig einig erwiesen. 

1) Di68e Arbeit warde der medicinischen Gesellsohaft in Pavia nebat Prftparaten 
mitgeteilt. 



70 C. Martiiiotti, 

Walirend z. B. Koelliker sich als Nachfolger der alten Doctrin 
zeigt, dass alle Ausl&ufer der Nervenzellen eine nervose Functions- 
Bedeutang haben und kein Unterschied zwischen den protoplasmatischen 
und den Axencylinder-Aaslaufern besteht, acceptiert Toldt ') in seiner 
Abhandlung vollstindig die Resultate der Golgi'schen Studien auch 
betreifs des Centralursprunges der Fasem. 

Zur genauen Priifung der Argumente, auf welche Koelliker sich 
stutzt, urn die Golgi'schen Daten in Zweifel zu stellen, ddrfte es an- 
gebracht sein, wdrtlich zu wiederholen, was er diesbeziiglich gesagt hat : 

nDurch Golgi haben wir dne neae sehr wichtige Methode kennen 
gelemt, welche fiber die Ver&stelungen der Nervenzellen und die 
Formen der Oliazellen Aufschlilsse liefert, welche alles bisber Bekannte 
weit hinter sich lassen. Da jedoch die Pr&parate von Golgi die Nerven- 
fasern nicht erkennen lassen, so geben dieselben auch Uber den Zu- 
sammenhang der Elemente keinen bestimmten Aufschluss und erhebt 
sich alles, was dieser hervorragende Forscher in dieser Beziehung auf- 
stellt, nicht tiber den Rang von Vermutungen und Moglichkeiten, denen 
z. T. selbst nur eine geringe Wahrscheinlichkeit zur Seite steht, wie 
die Lehre von einem nervosen Netze, das gewisse ZellenauslHufer und 
Nervenfasern bilden soUen und die von der nicht-nervosen Natur der 
Protoplasma-Auslftufer der Nervenzellen. Unter diesen Verh&ltnissen 
ist es wohl auch nicht notig, n&her auf die Annahmen von Golgi Uber 
den Zusammenhang der Zellen und Nervenfasern einzugeheu; die auch 
dadurch wenig befriedigend erscheinen, dass sie die Verrichtungen der 
Zellen als sehr nebensachliche erscheinen lassen, und Einwirkungen 
verschiedener Zellen auf einander kaum gestatten." 

An anderer Stelle sagt er betreffs der Ausl&ufer der Nerven- 
zellen, dass ein Zweifel bleibe, ob es moglich sei, in den Pyramiden- 
zellen der Rinde die nervSsen Forts&tze zu unterscheiden, da in den- 
selben alle denselben Habitus haben, selbst diejenigen, welche auf eine 
kurze Strecke eingeteilt verlaufen; er folgert daraus, dass die Lehre 
von einem einfachen nervosen Fortsatz und die von 2 Arten Fortsatze, 



^) KOUiker, tJeberGolgrsUntersacbnDgendeD feinerenBftQ dee centralen Kerven- 
aysteiDB betreffesd. 18B7. 

*) Toldt, Lehrbach der Gewebelehre. 1888. 3. Aufl. 



Hirnrinde and CentralQisproiig der NerveD. 71 

eine mit wenigen, die andere mit yielen Ver&stelungen , auf sehr 
schwachen Fiissen stehe. 

Was zttn&cbst aus dieser Eritik hervorgeht, w&re, dass sicb mit 
der Silbemitratmethode nicht die NerYenfasern klar legen lassen und 
dass sie in dieser Hiosicht weit unter den alten Methoden mit yerdttnnten 
kaustischen ^Zfcalt-Losungen und hinter denen von Exner und von 
Weigert stande. Es ist hier nicht der Platz, darClber zu streiten, ob 
eber der einen als der anderen Metbode der Vorrang gebfthrt; diese 
Beobacbtung jedoch l&sst erkennen, wie ungenau Koelliker die Metbode 
und die Arbeit Golgi's kannte; es ist nunmehr von alien , die sicb 
mit der scbwarzen Reaction besch&ftigten , anerkannt, dass einer 
ibrer Yorztige gerade der ist, nicbt gleicbzeitig auf einmal in alien 
Elementen zu erscbeineu. „6ewdbnlicb/ sagt Golgi, ,,ist die Reaction 
eine teilweise, d. b. interessiert bald die eine, bald die andere Kategorie 
der Elemente, oder sic betrifift entweder die eine oder die andere 
Scbicbt, mit Abstufungen und Combinationen, die man als unendlicbe 
bezeicbnen kann. Wenn man somit constatiert, dass in gewissen 
SttLcken sicb vorzttglicb die nervfisen Zellen schwarz f&rben, iu anderen 
dagegen die Neurogliazellen zusammen mit den Gef&ssen und mit 
einigen Gruppen von nervosen ZelleD, so erscbeint es ersicbtlicb, dass 
man durcb die Vergleicbung vieler Pr&parate das Mittel in der Hand 
bat, in gewisser Weise die verscbiedenen EigentUmlicbkeiten der Dis- 
position und derBeziebungen in yerscbiedeneuKategorieen von Elementen 
und der Gesamtorganisation der yerschiedenen Gegenden recbtzeitig 
vabrzunebmen. Betreffs der Entwickelungsweise der scbwarzen F&rbung 
Oder der Aufeinanderfolge der Reaction in den verscbiedenen Kate- 
gorieen von Elementen existiert sicber eine Regel und es w&re into- 
ressant sie pr&cisieren zu konnen, um je nacb Wunscb bald das eine, 
bald das andere Resultat zu erreicben. Man kann indes in betreff 
der Art, wie sicb die Reaction der verscbiedenen Elemente des Nerven- 
gewebes gestaltet, annebmen, dass sicb in derselben Serie von Stlicken 
bintereinander erst die Nervenfaserbtlndel mit einigen nervosen Zellen 
fiirben. Die F&rbung der nervosen Fasem zeigt anfangs geringe Fein- 
beit, ist fast eine gewaltsame Reaction, nacb und nacb jedocb, 
indem die Erb&rtung fortscbreitet, nimmt die Reaction an Feinbeit 
zu und dann kann man die nerv5sen Fasem (Axencylinder), welcbe die 



72 C. 

Btiudel bilden, gut jede fOr sich erkennen, und aus den Biindeln sieht 
man einzelne Faserchen hervorragen, von denen man auf den ersten 
Blick alle kleinsten Einzelheiten des Yerlaufes und der Yerastelung 
wabrnimmt'' 

Ifir geschah es bisweilen, in den yielen Experimenten, die ich mit 
dieser Beaction vorgenommen h&be, ausscbliesslich die Farbung der 
Fasern und des nervosen Netzes obne Spur anderer Elemente, weder 
von NervenzeUen noch Neurogliazellen zu lerzielen und das besonders, 
wenn die Silbernitratlosungen sebr verdfinnt waren (0,25®/o) und das 
Stiick ziemiich stark gehartet war; dasselbe geschieht, wenn eine 
Iprocentige Nitrat-Losung zum 2 ten Oder 3 ten Male benutzt wird, 
und das Stiick lange Zeit darin bleibt. 

Wir haben alsdann auch andere Beactionen, die es uns ermdg- 
lichen, die Golgiscben Studien einer Priifung zu unterziehen. £r selbst 
giebt uns vermittelst der darauf folgenden Wirkung des Bromkalis 
und des Quecksilberchlorids das Mittel in die Hand, um mit 
gleicher Genauigkeit zu controlieren , was das Silbemitrat sichtbar 
machte. 

Auch diese Beaction giebt uns nicht einen gleichzeitigen Erfolg 
io alien Elementen, sondern, wie er selbst gelebrt hat, geschieht es 
fast ausscbliesslich in den StUcken, die durch Itogeren Einfluss des 
Bichromates sehr hart geworden sind, dass eine derartige Beaction 
sich in sehr reichem Maasse in den Nervenfasem zeigt. Die Gehime, 
welche fast ein Jahr in der Bichromatlosung gelegen batten, waren die, 
welche eine fast allgemeine und ausserst feine Farbung der Nerven- 
faserbfindel und ihrer allerkleinsten Abteilungen aufwiesen. 

Diese Methode, welche durch die beharrlichen Versucbe von 
Mondino ^) ausgezeichnete Besultate ergab, bis zu dem, die Beaction 
auf ein gauzes Gehirn zu erreichen, erlaubt uns daher, direct die 
Functionsausl&ufer durch's Gehirn hindurch zu veifolgen. „Die Bichlorur- 
Methode, schreibt derselbe, ist die erste, womit man die schwarze 
Farbung der NervenzeUen und ihrer Functionsausl&ufer im ganzen 
Gehirn erzielte, und die uns daher in den Stand setzt, die letzteren 
direct in ihrem Lauf zu verfolgen, den sie durch das Gehirn nehmen. 

1) Mondino, Snirnso del biclornro di mercurio nello studio degli organi eentnli del 
ustema nenroso. Communicazione dtUa B. Aoeademia di Medidna di Torino. 1885. 



Hirnrinde mid CeDtnlnrsprimg der Nerren. 73 

£s ist zweifellosy dass diese Technik vielmehr der wissenschaftlichen 
Strenge entspricht, und es uns viel besser ermoglicht, zu genaaer 
KenDtDis liber den soviel besprochenen Verlauf der Fasern im Gehim 
zu gelaDgen, als alle bisher UDntitz versuchten Methoden, ihre Degene- 
ration hervorzurufen. Hocbstens kann man vermittels der letzteren 
sehen, ob in irgend welcber Richtung zahlreiche in Biindel vereinigte 
Functionsauslaufer verlaufen, w&hrend man dagegen mit unserer Technik 
Faser fiir Faser prtifen and ikre Anastomosen verfolgen kann.** 

Eine andere Methode wurde kllrzlich durch Dr. Monti i) yer- 
offentlicht and vermittels dieser erh&lt man einen immer grosseren 
Beweis fiir die Golgischen Beobachtangen. 

Zu allem diesen konnte man noch hinzafagen, dass die Methoden 
von Exner und Weigert selbst die Behauptung Golgi's unterstiitzen, 
indem in denselben Punkten, wo wir vermittels dieser Methoden die 
dunkelrandigen Fasern derart siehtbar machen, dass sie als compli- 
ciertes Gewirr erscheinen, wir mit Silbernitrat und anderen Reagentien 
in kleinerer oder grosserer Anzahl die Axencylinder derart verfolgen 
kdnuen, dass wir ihren Varlauf mit aller Genauigkeit feststellen kSnnen. 

Mit welchen. Thatsachen oder Argamenten Eoelliker behaupten 
konnte^ dass in den Pyramidenzellen der Gehirnrinde es nicht moglich 
sei, die nervoaen Fortsatze zii unteracheiden and dass diese Zellen- 
ausliofer alle dasBdbe Auasehen hfttten, scheint mir schwer 
za beweisen. Jedemuinn kann mit einfachen Pr&paraten, die er vor 
Augen bat, sicb von aoichen Unterschieden aberzeugen, welche Golgi 
selbst so got bervwhebt Die Charaktere, an denen man die nervosen 
Auslaufer von ibrem Ursprung an von den anderen unterscheiden kann, 
sind besondfiis ihre Homogenitat oder besser ihr hyalines Aussehen 
and ihre gleichfiSnnigere Oberflache; diese Anzeichen stellen sich dem 
dem protoplaamatischen Auslaufer eigentiimlichen kornigen oder strei- 
figem Aussehen, das dem des Zellenkorpers ahnelt, gegenfiber, welche 
genannte Ausl&ufer man ausserdem viel klarer in director Fortsetzung 
mit dem ZellenkSrper sieht; dann sind diese Auslaufer gewohnlich an 
ihrem Ursprungspunkt starker, nicht sehr regular und bald ver&stelt; 
endlich ist zu bemerken , dass der nervfise Fortsatz fast ohne jede 



*) Monti, Una naoTa reazione degli element i del sistema nervoBO. Rendiconto 
<ie]la R Aecademia dei Liocei, 5 Maggio 89. 



74 C. MmrdBotti, 

AasDAhine, von seinein Ursprungspankte Tom Zellenkorper oder Ton 
der Wunel eiDer protoplasmatischeii Yerlingemng aus, bis zu 0,01 — 
Ofilb mm EntfernoDg, sich sehr regelmassig Terjfingt, sodass der 
erste Tefl daTon das Anasehen eines feinen and regelmassigen Kegels 
za baben scheint Man fuge hinza, dass betreflEs des Entstehungs* 
pnnktes mid der daraof folgenden Richtuog darch die Terschiedenen 
ZeUenkategorieen hindarch genag feste Gesetze besteben, sodass m dm 
ZeUengruppem sdbst der betreffende Faden tod entsprechenden Punkten 
der Umgebong der Zellen aasgeht; bingegen eiustieren davon ziemlich 
biufige AnsnabmeiL So entspringt z. B. Id der Regel aus den Ganglien- 
zellen der Gehimrinde der nenrose Fortsatz an der Basis der Pyramidal- 
formen, welcbe den vorherrschenden Typus der Zellen selbst bilden, 
and Yon diesem Punkte aos richtet er sich gegen den tiefen Teil der 
Bindenacbicht, indem er sich direct gegen die weisse Sabstanz wendet; 
jedoch Bind nicht sehr selten solche Zellen, deren nervose Fortsatze 
in dor angedeateten entgegengesetzten Richtung, d. b. gegen die 
Bindenoberflache verlanfen. 

Wenn der Fall eintreten soUte, dass man aas irgend welchem 
Umstande bei der Reaction nicht den nervdsen Ajislaufer verfolgen 
kann, so wird es doch immer leicht sein, das Vorhandensein des 
Kegels za constatieren, welcher den Ursprangspunkt kennzeichnet. 

Wenn es einem geschickten Beobachter aach im allgemeinen ge- 
lingen dtlrfte, yermittels der Form, des besonderen Aussehens des 
Zellenkorpers und des Kernes, sowie an der Art der Entstehung des 
Auslaufers und seiner Yerzweigung die nervdsen Zellen yon anderen 
Elementen zu unterscheiden, so bleibt doch immer alsabsolutcharakte- 
ristisches Merkmal, um eine Zelle als nervose Zelle zu bezeichnen, 
das Vorhandensein eines einzigen Auslaufers von einem Aussehen, das 
solchen von alien iibrigen unterscheidet, und vermittels welchen Aus- 
laufers die Zelle sich in directe Verbindung mit den nervosen Fasem setzt. 

Koelliker fangt bei Behandlung des Argumentes liber die wabr- 
scheinlichen Zusammenhange zwischen den nervdsen Centralorganen, 
wie Golgi berichtet, damit an, zu sagen, dass, je weiter man in der 
Kenntnis Qber den complicierten Ban des menschlichen Rtickenmarkes 
vorwarts schreitet, desto mehr die Schwierigkeiten wachsen, um zu 
beweisen, wie ihre Elemente unter sich in Verbindung stehen. Er erklart 



Hirnrinde and Centralarspnuig der Nerren. 75 

alsdann, nie Anastomosen gesehen zu haben, und zwar, obgleich er die 
Praparate von Stilling, Goll, Clarke, Lenboss^k u. s. w. untersucht hatte, 
d. b. gerade die Pr&parate von Histologen, die die zahireicben Anastomosen 
bescbrieben baben. Am Scblusse sagt er zwar, dieselben nicbt vollig 
negieren zu woUen, bebauptet aber auf alle Falle, dass Niemand daza 
berechtigt sei, aus isolierten Beobacbtungen allgemeine Gesetze her- 
zuleiten. Nur als eine Vermutung schreibt er anderswo, dass die 
Endverzweigangen der Nervenzellen in erster Linie dazu dienen, die 
nervosen Zellen verscbiedener entfemter Gegenden mit einander 
za verbinden, und dass in zweiter Linie sie vermittels einiger von 
ibren Endigungen aucb mit den nervosen Fasem in Yerbindung stehen. 

Gleich zweifelnd zeigt er sicb in seiner Eritik liber die Golgiscben 
Studien, indem er betreffs der Rapporte der Zellen unter einander 
zwei Moglicbkeiten zulasst: entweder vereinigen sicb die mtdtipolarm 
Zellen vermittels ihrer unter einander verzweigten Auslaufer, oder 
diese letzteren geben in die markhaltigen nervosen Fasern tlber, um 
als Bindemittel zwischen den entfernten nervosen Zellen zu dienen, 
und in dieser Hinsicbt konnten die Auslaufer der nervosen Zellen eine 
nach der anderen in eine nervose Faser ubergehen oder sicb im Axen- 
cylinder einer Faser vereinigen. 

In alien diesen Vermutungen konnte man nicbts anderes erkennen, 
als eine Notwendigkeit, in irgend einer Weise dem Mangel an Methoden 
fiir das Studium des Centralnervensystems abzubelfen; es gelang nun 
Golgi [iiberzeugt, dass betrefifs der Centralorgane des Nervensystems 
es eine Hauptaufgabe der modemen Anatomic sein mtlsste, es zu er- 
moglicben, die dringendsten Fragen, welcbe die Physiologie stellt, zu 
erledigen, und dass man bierzu neue Mittel versuchen miisste, womit 
man das Feld der Untersuchungen erweitern und von irgend einem 
neuen Gesicbtspunkte aus den Bau des Nervensystems betrachten 
konnte], die Unter suchungsmetboden auf einen so bohen Punkt der 
Yervollkommnung zu bringen, dass dasjenige, was damit bewiesen wird, 
nicbt mebr angezweifelt werden kann. Aeusserst wichtig ftLr jeden 
Beobachter, der sicb mit der Anatomic des Nervensystems bescb&ftigti 
muss es also sein, die geringsten Einzelbeiten zu studieren, welcbe 
zum guten Gelingen dieser Reactionen mit beitragen kSnnen; und 
nur mit einer dauemden Bebarrlichkeit, mit fleissiger PrUfung jedes 



\ 



76 0. Martinotti, 

Abschnittes, jeder Faser, die sich im mikroskopischen Beobach- 
tungsfelde darbietet, kann man zu einer brauchbaren Arbeit gelangen, 
die nach und nach zur Eenntnis des inneren Zasammenbanges der 
Fasern in den Nervencentren fuhren wird. 

Scbon Oolgi hat bemerkt, dass, falls es einen Process giebt, der den 
Uebergang der protoplasmatischen Auslaufer in das Grundnetz zu sehen 
gestatten konnte, es der der schwarzen Farbung sei, welche durch 
die Feinheit ibrer Resoltate alle von Gerlach und Anderen ange- 
wand ten Methoden weit binter sich lasse, welche letztere behaupten, 
den Uebergang der betreffenden Auslaufer in das nervose Netz gesehen 
zu haben; eine derartige Methode nun macht es uns gerade moglich, 
die protoplasmatischen Fortsatze bis in weite Entfernungen von ihrem 
Ursprungspunkt aus zu verfolgen und sie dort dichotomisch verzweigt 
bis zu bedeutender Feinheit zu sehen; indess nie konnte er etwas 
wahmehmen, das auch nur vermuten liesse, dass sie in die Bildung des 
vermuteten Netzes tibergingen. Im Gegenteil, weit davon entfernt, 
ein Aussehen anzunehmen, das sie den primitiven Nervenfiserchen 
Oder den Verastelungen der nervosen Ausl&ufer ahnlich erscheinen 
liesse, behalten sie ihr komiges Aussehen und ihre besondere Weise, 
zu verlaufen und sich zu verzweigen bei^ die weit verschieden von der- 
jenigen der anderen nervosen Fasern ist. 

Was dann die Richtung der Verzweigungen der protoplasmatischen 
Auslaufer angeht^ so bemerkt man nicht nur keine Tendenz in Gegenden 
liberzugehen , wo nervose Fasern existieren, sondern im Gegenteil die 
Tendenz in solche, wo die Fasern absolut fehlen, tiberzugehen. 

Die Behauptung von Golgi, dass die proto])lasmatischen Fortsatze 
in Gegenden, wo die Fasern absolut fehlen, ubergehen, wie an der 
freien Oberflache der Windungen, scheint Koelliker eines der unzuver- 
lasslichsten Argumente, und so kann es auch zu allererst Jemandem er- 
scheinen, der nicht Specialstudien iiber die Gehimrinde gemacht hat, 
unter Benutzung aller der feinsten Methoden, tiber welche die mikro- 
skopische Technik verfUgt. 

Um genau die PrUfung dieses Argumentes vorzunehmen und dazu 
gelangt zu sein, mit einigem Nutzen die Studien des am meisten 
peripheren Teils der Windungen zu wiederholen, die so sehr die 
Physiologic interessieren, und als Basis fiir die Pathologic jener Gegend 



Hirnrinde nnd CdDtraltinprDiig der Neirmi. 77 

dieoen kimnen, ist es notig^ diesen Punkt ein wemg aosfdhrlich zu 
beha&deln, sei es im bibliographischeB Teile, sei es hinsichtlich der 
angestellten Beobachtungen. 

Die markhaUigen Fasern der am meisten peripheren Lage des 
Ochimes waren der Gegenstand vieler Stadien and rom ersten Male 
wurde im Jahre 1850 von Koelliker^) eine Methode beschrieben, um 
sie sicbtbar zu machen, welche auf der Wirkung kau$t%scher AlkaLien 
in verdiinnten Losnngen begrtlndet war. 

Dieser Verfasser drlickt sich hinsichtlich derselben in seiner Ab- 
handlung fiber Histologie so aus: 

^In dieser Lage betindet sich eine bedeutende Menge feiner und 
allerfeinster Kanale, welche sich in verschiedenen Richtungen kreuzen, 
ond deren Hauptquelle der darunterliegenden rotgrauen Scbicht ent- 
springt. Wie diese Fasern sich gegeniiber den Zellen in dieser weissen 
Schicht verhalten, ist zweifelhaft; jedoch ist es gewiss, dass mehrere 
derselben sich wiederum in die graue Schicht zurUckbiegen, woher sie 
ihren Ursprung nehmen.** 

Frtiher indes als Koelliker hatte sich Remak durch die Prttfung 
frischer Sttlcke von der Existenz von Fasern an der Oberflache der 
Rinde Uberzeugt. 

Nach der Beschreibung Meynert's wsire die erste der 5 Schichten, 
welche zum grossen Teil aus Neuroglia und einigen kleinen Ganglien- 
zellen. besteht, von einer diinnen Schicht nervoser Fasern am aller- 
aussersten Rande bedeckt, die tangentenformig an der Oberflache ver- 
laufen, und diese Beschreibung wurde von Schwalbe, Huguenin und 
Anderen bestatigt. Die genauen Beziehungen zwischen den nervosen 
Fasern und den anderen Elementeu jedoch konnten nicht eher gat 
festgestellt werden, als bis man mit der Vervollkommnung der histo- 
logischen Technik sowohl die einen als die anderen sicbtbar machen 
konnta 

Exner ^) erzielte im Jahre 1881 vermittelst Uhcrosmium-Saure und 
Ammonidk eine Darstellung der markhaltigen Nervenfasern der Rinde 
und seine Methode wurde in der Folge reichlich ausgebeutet Nach 



1) Koelliker, Handbuch der Gewebolehre. 1852. 

*) Exner, Zar Kenntnis vom feincren Bau der Grossbirnrinde. SitzuDgsbericbt 
d. KaiB. Acad. d. Wise, in Wien. 1881. 



78 C. Martinotti, 

seinen ForschuDgen kann man sagen, dass die erste der Meynert'schen 
Schichten meistens aus markhaltigen nervosen Fasern von verschiedener 
Starke, Richtung and verschiedenem Verlauf besteht. Diese verlaufen 
derart, dass sie sich parallel der Oberfiache kreuzen, ohne dass 
indes eine besondere Richtung vorherrschend ist. In Querschnitten 
erscheinen die grossten davon wie schwarze Ringe mit hellem Centrum 
wahrend die feineren nur sichtbar werden, wenn eine Anschwelluog 
der Markscheide eine sogenannte VaricosUdt sich in der Schnittebene 
befindet. 

Nach Exner besteht die Oberfiache der Gehirn- Windungen aus 
einem ausgebreiteten, in BUndeln verlaufendeD, charakteristischem Binde- 
gewebe, das bisweilen ausgefransten Hanffaden ahnelt. Dieses farbt 
sich mit Uberosmium'S&aYe ebenfalls schwarz durch das lange Liegen 
des Stiickes in der Losung von Osmium und ist nicht klar von der 
dem Gehirn eigenen Substanz getrennt, welche man im Gegenteil in 
gut gelungenen Praparaten in einer gleichen Ebene mit den nervosen 
Fasern verlaufen sieht. 

Noch andere Methoden wurden ausgedacht, um die Fasern der 
Rinde sichtbar zu machen, und vor alien verdient die von Weigert 
eine besondere Erwahnung, die auf der Bildung eines Haematoxylin' 
laches auf den myelinhaitigen Nervenfasern beruht. 

Ich habe wiederholt diese Methode bei der Binde des Gehirnes 
einiger Tiere, wie: Mause, Kaninchen, Hunde, und bei dem grossten 
Telle der normalen menschlichen Gehime angewendet; gleichzeitig 
vergass ich nicht, an gleichen Stucken die Golgische schwarze Reaction 
zu erzielen, und zwar, um die Art und Weise zu studieren, 
wie sich die protoplasmatischen Fortsatze in dem am meisten peri- 
pheren Telle der Windungen^ wie auch die nervosen Fasern und 
die verschiedenartigen Verhaltnisse , die daselbst bestehen konnten, 
verhalten. 

Golgi, nachdem er den Uebergang der protoplasmatischen Aus- 
laufer in das Grundnetz vermittels der Argumente und Beweise, 
welche ich schon welter oben erwahnte, ausgeschlossen hat, glaubt be- 
haupten zu konnen, dass man ihre Aufgabe vom Gesichtspunkte der 
ErnahruDg des Nervengewebes aus suchen muss, und, genauer gesagt, 
dass sie die Wege darstellen, durch welche aus den Blutgefassen und 



Hirnrinde nnd Centralnrsprung der Nerven. 79 

deD Netiroglia-ZeMen die Verteilung der NUbrsubstanz besonders an 
die nervosen Eleminte vor sich geht. Und dies folgert er aus der 
Tbatsache, dass diese Verlangerungen danach streben, sich in Yer- 
bindung mit den Neurog]iazellen zu setzen und nicht selten den Ein- 
druck machen, als wenn sie sich an den Gefasswanden vermittels 
einer schwachen Ausbreitung festsetzten. Ausserdem zeigten sie eine 
Tcndenz, nach den von Nervenfasern freien Gegenden, z. B. nach der 
Gehirnrmde tiberzugehen, wo es leicht ist, sie auf der freien, nur von 
Neurogliazellen gebildeten Oberflache zu verfolgen. 

Koelliker warf dagegen sofort ein, dass an dem aussei*stea Rinden- 
teile sich zahlreiche normale markhaltige Fasern in jeder Windung 
vorfinden, wie er mit seiner alien Methode bewiesen hat, und wie man 
recht gut mit den neueren von Exner und Weigert erkennen kann. 
Obgleich mir das Factum der Beziehungen zwischen den proioplas- 
matischen Fortsatzen und den Neurogliazellen eine besondere Wichtig- 
keit zu haben scheint, um iiber ihre Functionen zu urteilen^ so er- 
scheint es doch rich tig, die Einwendung Koellikers in ihren genauen 
Einzelheiten festzust( Hen, welche, wie man sehen wird, die Behauptung 
Golgi's durchaus nicht ihrer Grundlage beraubt, dass genannte Fort- 
satze in der Rinde nach Gegenden zu streben, wo keine nervosen 
Fasern existieren. 

Wie bekannt, teilt Golgi, soweit Uberhaupt eine Einteilung mog- 
lich ist, die Gehimrinde in 3 Schichten, je nach dem Charakter, welchen 
die nervosen Zellen darbieten, ohne die ganz oberfl&chliche Schicht 
zu beriicksichtigen, welche mehr oder weniger in alien Wmiungen 
existiert und welche er wegen ihres Mangels an nervosen Zellen und 
des Vorherrschens der Neurogliazellen Bindegewebe nannte. Er sagt, 
dass in diese Schicht ebenfalls die protoplasmatischen Forts&tze der 
darunter liegenden nervosen Zellen gelangen und dass es nicht schwierig 
sei, sie wirklich bis zu ihrem Eindringen in die unter der Pia befind- 
lichen Schicht zu verfolgen. 

Wenn man nun die Weigert'scke Beaction auf die Gehimrinde 
der Tiere und des Menschen anwendet, so bemerkt man, dass an der 
Peripherie eine wirklich unter der Pia befindliche Schicht existiert, 
die absolut ohne markhaltige Fasern ist (Taf. IV. Fig. la); in den darunter 
liegenden Teilen begegnen wir jenem so diohten Getvirr markhaltiger 



80 0. lUrtinotti, 

Fasern, welches bereits Gegenstand der Bescbreibuogen Koellikers, 
Exners und Anderer gewesen ist (Fig. 1 b). 

Die vielen PrUparate, welche ich mit dieser Methode gemacht 
babe, um festzasteUen, ob ein solches Factum iiberall sich aachweisen 
liess, gestatteten mir auch, mir eine sehr genaue Idee iiber den Ver- 
lauf dieser Fasern, (iber ihre Ursprungsweise, ihre grossere Henge in 
dnigen Windungen, and (iber ihre Ealiber zu machen. £s dUrfte 
daher nicht dberfliissig sein, dass auch ich mich ein wenig dabei 
aoflutlte. 

Ihr. Yerlanf ist, wie bereits bekannt, ausserst versehiedenartig; 
im Allgemeinen kann man als vorherrschend die parallele Richtung unter 
sich and in Bezug auf die freie Oberflache annehmen. Diese Bichtung 
indes kann man fast ein constantes Factum nennen, aoweit es die 
Seiten der Windungen betri£ft, und je mehr man sich dem Grunde 
der Spalte nahert, scheint ihre Anzahl sich zu vermehren, ihr Ver- 
lauf sich unregelmassiger zu gestalten, und zwar, weil einige dahin 
streben, sich mit den correspondierenden Fasern, die aus den entgegen- 
gesetzten Windungen kommen, zu kreuzen, wahrend andere unter Bei- 
behaltung ihres Verlaufes senkrecht die Rinde des Spdtgrundes durch- 
laufen. Auf dem Gipfel der Windungen ist ihr Verhalten um 
so verschiedenartiger, als die OberJSache breiter ist. Hin und wieder 
laufen sie auf eine gewisse £ntfernung hin unter sich und der 
Oberflache vollig parallel, biegen auf einmal um, und dann zeigen sie 
sich alsbald quer durchschnitten und durcb das Hinzutreten der von 
der gegenilberliegenden Seite und anderer von unten kommenden 
bildet sich so eines des dichtesten und verwickeltesten Gewirre. 

Was ihr Ealiber angeht, so sind darin alle Abstufungen, vom 
grobsten bis zum feinsten vertreten; es herrschen jedoch die von 
mittlerem und kleinem Ealiber vor. Man bemerkt in ihnen jenes vari- 
cose Aussehen, auf das bereits Exner aufmerksam machte und von dem 
er sagt, dass es ihm uur vermittels desselben gelang, das Vorhanden- 
sein der feinsten Fasern zu constatieren. Diese Varicositdten sind den 
Anbaufungen von Myelin an einigen Stellen der Fasern zuzuschreiben, 
und, da sie sich in den verschiedenen Abschnitten nicht mit gleicher 
Bestaiidigkeit vorfinden, so scheint es mir, dass man sie in Verbindung 
mit der Erhartungsschnelligkeit der Stucke setzen muss. 



Hinirinde und Gentralnnprnng der NerYen. 81 

Exner hat behauptet, dass beim Hunde der Reichtum aa solcben 
Fasern, in dem von ihm untersuchten Telle, und zwar Im Gyrus 
cruciatusy und In den hinteren Lappen geringer als belm Menschen 
sei; geringer jedocb noch im Gehirn der Taube. Fur jetzt kann ich 
Dicht auf dieseu Gegenstand eingehen ; aus einigen von mlr gemachten 
Beobaehtungen schliessend, scheint mlr jedocb die obige Bebauptung 
nicht ganz unbegrlindet und ich behalte mlr vor, darauf zurttckzu- 
kommen, sobald Ich noch weitere Experimente mit den Gehimen 
niedriger stehender Tlere angestellt haben werde. In den Windungen 
des Menschen babe ich in einigen in der peripheren Schicht eine 
grossere Anzahl Fasern vorgefunden, als sie normal zu enthalten pflcgen. 
So in der der Windungen des Vlcq d'Azyr'scben Streifens, in der des Hippo- 
campus und der des Balkens, je welter dieselbe in die Seltenventrikel 
einbiegt. Auch kann man bier nicht behaupten, dass die verschiedenen 
Umstande der Reaction irgend welche Tanschung hervorgerufen batten ; 
denn da ich die Reaction auf grossen Abschnitten zu erzielen pflegte, 
hatte ich auf dem Abscbnltte selbst Anhaltspunkte zur Verglelchung, 
die mir als Fuhrer dienen konnten. 

Wle berelts bemerkt, gelangen in diese Schicht senkrecht aus der 
darunter befindlichen grauen Schicht markhaltige Fasern, welche in 
derselbeu sich bogenformig blegen und der Gehirnoberfl&che parallel 
verlaufen; jedocb konnen wir von diesen Fasern nicht sagen, ob sie 
kommen oder geben. Eine bessere Erklarung ihres Ursprunges kann 
uns die schwarze Reaction Golgl's liefern, welche, eben well sie uns 
nicht die totale Farbung samtlicher Elemente, sondem nur einlger 
isolierter giebt, uns gestattet, die genauen Einzelhelten derselben 
zu studieren. 

Dieser Forscher, indem er den Ursprungspunkt des Nervenfortsatzes 
von der Zelle aus studierte, bewies, dass derselbe, besonders in den 
tiefen Teilen der Rinde in einer nicht unwesentlichen Anzahl, von dem 
Telle des Zellenkorpers ausgebt, welcher gegen die weisse Substanz 
gerlchtet ist; auch richtet er sich dann nicht gegen dieselbe, sondem 
l&uft in entgegengesetzter Richtung, indem er sich in Faserchen 2tery 
3ter und 4ter Glasse zerteilt, die einen Tell des allgemelnen Getoirres^ 
d. b. des nervosen Netzes bllden. 

In der inneren Stimwlndung babe ich diese Thatsache an vielen 

lBl«ni*tloiiAl« MonAtMchrift fllr Anat. a. Pbyi. VII. Q 



82 C. Martinotti, 

nervoseo Zellen beinulie bestaiulig beobachtet, welche wegen der Art 
und Weise ihres Functionsauslaufers die Charactere der Enipfindungs- 
zellen aufwiescn; es schicn mir, dass diese Auslaufer einen Teil an der 
Bildung jenes Faserngewirres haben mdssten, welches wir in dem am 
meisten oberflacblichen Teile der Rinde vorfinden, und in der That, 
bei Dntersuchung meiner Praparate gelaiig es mir nicht nur zu be- 
obachten, dass viele nervose Fortsatze, welche nach oben zu verliefen, 
in der Nahe der freien Oberflache sich zerteilten, und diese Abzweig- 
ungen meist eine derselhen parallele Richtung einschlugen (Fig. 2 c), 
sondern ich konnte auch jeden Zweifel ftber den Ursprung dieser Fort- 
satze aus dem oberen Teile einiger nervosen Zellen selbst beseitigen. 

In Fig. 2d konnen wir einen nervosen Fortsatz sehen, welcher von 
oberhalb der Zelle ausgehcnd, sich nach oben mit einigen Seitenfasern 
fortsetzt, und, nahe der Peripherie angelangt, sich auf einmal in 4 Ab- 
zweigungen teilt mit einem fast ihr selbst parallelen Verlauf; die Zweige 
sieht man dann noch einmal sich teilen. Unter den Faden, die das genannte 
Gewirr der Gehirnperipherie bilden, babe ich auch einige Seitenfasern 
und ihre Unterabteilungen von Fasern des ersten Typus angetroflfen 
(Fig. 2 ey Eine andere Thatsache ist noch bemerkenswert, und zwar, 
dass einige Fasern, nachdem sie cine Strecke lang parallel an der 
Obertlache verlaufen sind, plotzlich nach unten biegen, sich teilen und 
wieder teilen, und auf diese Weise alle Merkmale einer Faser des zweiten 
Typus erlangen. Und hier ist es am Platz, zu wiederholen, was bereits 
Golgi sagte: dass ,,diese Erkenntnisse es uns crmoglichen, zu verstehen, 
wie die innige Verbindung entsteht, welche zwischen den verschiedenen 
Functionen existiert, welche den verschiedenen Gegenden des Nerven- 
systems zukommen und wie die sogenannten Ausbreitungs-Phmomene 
zu einer anatomischen Grundlage heranwachsen.^ 

Indem wir nun zu jener Schicht iibergehen, welche, wie oben er- 
wahnt, ganzlich ohne markhaltige Fasern ist (Fig. la), so hat 
Golgi bewiesen, wie die Neurogliazellen darin ein characteristisches 
Aussehen haben. Es ist hier zwecklos, zu wiederholen, was uber die 
histologische Natur dieses Teiles gesagt wurde, der von Meynert, 
Schwalbe und Anderen als aus nervosen Fasern, von Exner^) als aus. 

') Exner, 1. c. 



Hirnrinde UDd Centralorsprang der Nerven. 83 

Bin (lege websfaserD bestebeod, und von FleischP) als ein Hautchen 
gleich dem des kleinen Gehirnes angesehen wurde. Vermittels geringer 
ErhartuDg und Maceration machte Golgi darin Neurogliazell^n 
sichtbar, die oft lang, unregelinassig und mit einer, nicht selten gelbes 
Pigment enthaltenden Substanz erfiillt waren; sie batten einen haufig 
stark langsovalen Kern und Auslaufer, welche, da sie starr und etwas 
glanzend waren, eine gewisse Achnlichkeit mit elastischen Fasern 
haben. Er sagt, dass es hier nicht selten sei, Auslaufer von enormer 
Lange, liber 0,5 mm zu erbalten; diese Zellen, von besonderer Starke, 
konnen in grosser Anzahl und besonders in Gehirnen von bereits be- 
jahrten Personen angetroffen werden, und es geniigt dazu, dass man 
mit der Klinge eines Messerchens die freie Oberflacbe der Windungen 
scbabt und die entnommene Substanz grob zerreisst. 

Die Reaction mit Silbernitrat dient dann dazu, die Morphologie 
dieser Zellen, welche fiir die unter der Pia liegende Schicht charakte- 
ristisch sind, sichtbar zu machen. 

Hier finden sich Zellen vor, welche an die des Kleinhimes erinnern, 
die platt an der freien Oberflacbe befestigt und mit langen faden- 
formigen und selten zerteilten Auslaufern versehen zum Teil in die 
graue Gehirnsubstanz auf '/s ihrer Dicke eindringen. Unterhalb dieser 
befinden sich andere von sehr verschiedener Form, welche ihre eigene 
Art betrefifs des Verhaltens ihrer Auslaufer haben. Auf der inneren Seite' 
der Hemisphdren des Hundes ist es sehr leicht, diesen Zellen zu be- 
gegnen, deren Korper von rundlicher und unregelmassiger Form sehr 
Starke, meist nicht geteilte Auslaufer nach der Peripherie bin sendet, 
die bis unter die Pia gehen und an ihrem Ende eine dreieckige Aus- 
breitung bilden, welche sich zwischen die horizontalen Auslaufer der 
anderen tdleriormig gruppierten Zellen einschiebt. Yon denselben 
Zellen gehen noch weitere viel diinnere Auslaufer in verschiedenen 
Richtungen aus, und besonders bemerkenswert sind einige, die nach 
abwarts gehen und fast die ganze Rinde durchlaufen. 

Beim Menschen begegnet man leicht solchen Zellen und diese 
wurden bereits von Golgi beschrieben, besonders in der Lamina cir- 
convoluta des Hippocampus. 

>) Fleischl, Znr Anatomie der Hirnoberflache. Centralbl. f. d. medic. Wissensch. 

1871. N. 42. 

6* 



84 C. Maitinoiti, 

Sie sind strahleuformig, ibre Ausl&ufer, welche sich gegen die 
Peripherie hin richteo, sind viel st&rker als andere und endigen in ein^ 
Aasbreitung, die an ihrem anssersten Ende dreteckig ist 

Diese Neurogliazellen , die von bemerkeaswerter St&rke sind, 
bilden also flir das darunter befindliche Gewirr markhaltiger Fasern 
einekleineScbtttzschichtfdiejeDacbderOertlichkeit und nach dem Tiere 
mehr oder weniger dick ist; wabrend die Zellen, welche mit den Fasern 
selbst Temiischt siBd, wenigmr stark werden and eher als Stiktze dienen. 

Wenn man nun in geeigneten Pr&paraten das Yerhalten der 
protoplasmatischen Fortsatze beobachtet, so kann man ganz klar 
constatieren, dass sie die Bindegewebsschicht von Golgi durchsetzen, 
wie derselbe beschrieben hat und bis unter die Pia gelangen gleich 
den Purkyiie'schen Zellen im Kldnhim, und schliesslich , dass sie in 
ganz leichten dreieckigen Ausbreitungen endigen, wodurch sie sich dann 
in Verbindung mit den Gefasswanden oder den Neurogliazellen der 
Randschicht setzen. Diese Fortsatze wUrden somit jenes Gewirr fnark- 
hdtiger Fasern durchsetzen, welches sich an der Peripherie der 
Rinde der Windungen befindet, indem sie solche zwar durchlaufen, 
ohne indes sich mit ihnen zu vereinigen, und sie wiirden dieselben noch 
auf eine gewisse Entfemung hin Uberschreiten bis zu jener dtinnen 
Schicht, wo sich keine Spuren von marklwltigen Fasern mehr iinden, 
woselbst sie sich in directera Zusammenhang mit den Gef&ssen und 
mit den Neurogliazellen erweisen. 

Die Existenz dieser diinnen aus charakteristischen Neurogliaze\i&a 
gebildeten Schicht, welche als Schutz fiir die darunter liegenden Fasern 
dient, und woselbst die protoplasmatischen Fortsatze der darunter 
liegenden Nervenzellen enden, wQrde die Richtigkeit der Golgischen 
Angabe bestatigen, dass namlich solche Fortsatze sich mit Vorliebe 
dorthin richten, wo die nervosen Fasern absolut fehlen. 

Golgi selbst indes sagt, dass diese Thatsache nur einen sehr 
indirecten Wert babe, um die Function der protoplasmatischen Fort- 
satze zu erklaren, wenn nicht noch eine weitere Thatsache hinzukame, 
namlich der Zusammenhang zwischen den letzten Auslaufern der obigen 
Fortsatze und den Neurogliazellen. 

Wenn wir also uns erinneni; dass keine Beobachtungsmethode, 
weder die Zerfaserung^ noch die Gerlachsche, Anastomosen zwischen 



Himxinde nnd OeDtimlnnproDg der Nerrea. 85 

protoplasmatischen Fortsatzen nachweisen konnte, dass die von Schroder 
van der Eolk, Lenhoss^k, Mauthner u. s. w. beschriebenen nach anderen 
Beobachtem, Deiters und H. Schultze oichts als lUusiouen sind; femer, 
dass die schwarze Beaction andere bisher unbekannte beziigliche 
Thatsachen erklart, so scheint es mir angemessen, auf Grund dieses 
einige Folgerungen zu machen; und aucb bier hat man, was die 
Function der pi*otopla8matischen Fortsatze betrifft, nur die Worte 
Golgi's anzuf£Qiren, dass man ihre Aufgabe vom Gesichtspunkte der 
Ernahrung des Nervengewebes aus sucben muss, und noch genauer, 
dass sie die Wege darstellen, durch welche von den Blutgeffissen und 
den Neurogliazellen aus die Verteilung des Ndhrstoffes an die Ganglien- 
zellen vor sich geht 

Ausgeschlossen ist also die Moglichkeit, dass die protoplasmatischen 
Forts&tze in einer Weise, weder direct noch indirect den Ursprung der 
nervosen Fasem veranlassen konnen und von diesen immer unabhILngig 
bleiben und Golgi richtet die Aufmerksamkeit vollig auf das Ver- 
halten der einzigen nervosen Verlangerung, welche die absolut charakte- 
ristischen Merkmale darbietet, auf Grund deren man eine Zelle mit 
Bestimmtheit als nervose Zelle bezeichnen kann. 

Nachdem Golgi untersucht hat, dass keine morphologische Differenz 
der nervosen Zellen in Bezug auf die Specificitdt der Function des 
Teiles, worin sie sich befinden, existiert, weist er auf die Existenz 
zweier Typen von nervosen Fortsatzen und von zwei Fasertypen bin, 
was als Basis fiir die Lehre fiber den Centralursprung der Fasern und 
des nervosen Netzes dient 

Da Koelliker keinen Unterschied zwischen den nervosen und proto- 
plasmatischen Forts&tzen bemerkt hat, so war er sicher nicht im 
Stande, die beiden Typen von nervosen Auslaufern zu erkennen. 

Jetzt jedoch kann man ihre Existenz unter die am besten ge- 
sicherten Thatsachen zahlen und ihre Yorfiihrung gehort zu den 
leichtesten Dingen in der Histologie. 

Auf Grund eines solchen Schatzes von Thatsachen hat also Golgi 
seine Gesetze ttber den Centralursprung der Nerven aufgestellt; und 
was kann darin Unwahrscheinliches sein, den Uebergang eines nervosen 
Fortsatzes von einer Nervenzelle erster Ordnung (nachdem der Fortsatz 
mehr oder weniger Seitenf&serchen abgegeben hat) in ein Nervenfaser- 



86 0. Martinotti, 

biindel als eine Art von directem Ursprung der Nervenfasem aus den 
Ganglienzellen anzusehen ; oder in gleicher Weise als solchen Ursprung 
die Transformation einer aus der weissen Sabstanz in die graue tLber- 
gehenden Nervenfaser in den respectiven nervSsen Fortsatz einer Gan- 
glienzelle erster Ordnung zu betrachten, nachdem sie ihrerseits eine 
kleinere oder grossere Anzahl von Seitenfaserchen abgegeben hat? 

Und was ist Unwahrsctaeinliches daran, als eine zweite Art in- 
directen Ursprunges der Fasem den zweiten Typus von nervosen Aus- 
laufem und den zweiten der nervosen Fase/n anzusehen, welche beide 
in complicierter Weise sich zerteilen, bis zum Punkte, ihre Indivi- 
dualitat zu verlieren und ein nervoses Netz zu bilden? 

Hier stellte Golgi die Frage auf, in welcher Weise die Zellen 
unter sich in Verbindung treten, da man kein directes Anastomosieren 
der protoplasmatischen Fortsatze, auch kein indirectes, vermittels des 
vermutheten Gerlach'schen Netzes annehmen kann. Es ist zu beriick- 
sichtigen, sagt er, dass der nervose Fortsatz jener Ganglienzellen, 
betrefiis deren man einen directen Zusammenhang mit den nervdsen 
Fasern zugiebt, in seinem Verlauf zwischen der grauen Substanz eine 
kleinere oder grossere Anzahl von Seitenfasem abgiebt^ welche sich 
wieder in immer feinere Fasern 2tery 3ter und 4ter Ordnung zerteilen, 
sodass aus alien diesen Verzweigungen ein ausserordentlich compliciertes 
Gewirr durch die ganze graue Substanz entsteht. So muss man auch 
darauf achten, dass an der Bildung dieses Gewirres die nervosen Fort- 
satze der Zellen 2ten Ordnung und die beiden Eategorien von nervosen 
Fasern Teil nehmen. Es ist nun sehr wahrscheinllch, fahrt er fort, 
dass aus den unzahligen Unterabteilungen vermittels complicierten 
Anastomosierens ein Netz im wahren Sinne des Wortes und nicht ein 
einfaches Gewirr entsteht; es ist somit augenscheinlich , dass die 
Secundarfasern der nervosen Fortsatze der Zellen des 1. Typus, wahrend 
sie Teil an der Bildung des Netzes haben, das Mittel der anatomischen 
Verbindung zwischen den Ursprungsstellen der beiden nervosen Fasem 
darstellen. 

In einer anderen Arbeit hatte ich auch Gelegenheit, diese Ver- 
bindungen zwischen den Ursprungsstellen der zwei Fasersysteme zu 
beschreiben und abzubilden, was immer mehr die Existenz eines nervdsen 
Netzes beweist, und auch dass eine ausgedehnte Kategorie von nervosen 



Hirnrinde and Centraluraprang der Nerven. 87 

Fasern, anstatt individuelle VerbinduDgen mit entsprecbenden 
Zellen-lDdividualitaten einzugehen, sich in VerbinduDg mit ausge- 
dehnteu Gruppen derselben und vielleicht mit den Ganglienzellen von 
ausgedehnten Zonen der grauen Substanz befindet. 

Zuletzt stellt Golgi nocb eine andere Frage, namlich, ob vielleicbt 
die beiden bescbriebenen Zellentypen in Verbindung mit pliysiologischen 
Differenzen oder, genauer gesagt, ob die beiden Entstehungsarten der 
Nerven, in Verbindung mit den beiden Functionen^ Empfindung und 
Bewegung slehen. 

Wenn man die Resultate uber das Ruckenmark beriicksichtigt, 
als des Organes, Qber das man ziemlich genaue Eentnisse hat, sowohl 
fiber seinen feineren anatomischen Bau, wie Uber die Functionen, welche 
den Hauptteilen, die es bilden, zukommen, namlich: 

1) dass in der Zone dieses Organes, da, wohin die nervosen 
Fasern der Empfindung (die Uinterhomer und besonders die graue 
Rolandosche Substanz) gelangen und sich verteilen, sich Ganglienzellen 
vorfinden, deren nervoser Auslaufer, indem er sich zerteilt, voUig die 
eigene Individualitat verliert (Zellen des 2 ten Typus); 

2) dass die Fasern der hinteren Wurzel der Empfindung sich fein 
zerteilen und durcb ihre ganze Yerteilungszone ein compliciertes Gewirr 
bilden, identisch mit dem, welches wir aus dem Auslaufer von Zellen 
des 2 ten Typus sich bilden sehen; 

3) dass in den vorderen Homem (Bewegungszone) dagegen die 
Zellen, betrefifs Verhaltens des Nervenauslaufers, mit den Zellen des 
ersten Typus ilbereinstimmen; 

4) dass die Fasern der vorderen Wurzeln in ihrem Verhalten mit dem 
nervosen Auslaufer der Zellen des ersten Typus ilbereinstimmen, d. h. sich 
in directe Verbindung mit den Ganglienzellen desselben ersten Typus 
setzen, so liefert uns Golgi eine sehr begriindete Lehre, indem er erklart, 
dass die Ganglienzellen [deren Nervenauslaufer durch seine compliciertc 
Zerteilung seine eigene Individualitat verliert, indem er ganzlich zur 
Bildung des nervosen Netzes iibergehtj zur Empfindungssphdre (oder 
psychos€nsiUen\ soweit es die Gehimrinde betrifft, gehoren, und dass 
hingegen die Ganglienzellen [deren nervoser Auslaufer, obgleich er 
Fasern abgiebt, trotzdem danach strebt, die eigene Individualitat zu 
bewahren] zu der Bewegungssphdre (oder psychomotorisclien)^ soweit es 



88 C. Martinotti, 

die Rinde der Windungen betrifffc, gehoren. So wird es gleichfalls 
wahrscheinlich erscheinen, dass die erste Ursprungsart der nervosen 
Fasern, directe genannt^ wirklich der Betoegungs- oder psyehomotori' 
schen Sphare, und dass die zweite Ursprungsart, indirecte genannt, 
dagegen der Empfindungs- oder psychosensMen Sphare eigen ist 

Am Schlusse dieser Arbeit scheint es mir ntttzlich, in Ktirze die 
folgenden S&tze zu wiederholen, namlicb: 

1) dass an dem ftussersten Rande der Gehimrinde sich bestfindig 
einekleineausj^europha-Zellen gebildete Schicbt von charakteristischem 
Ausseben vortindet, welcbe als Scbutz ftir die reicbe Schicbt mark- 
haitiger nervoser Faseru dient, die lange Zeit in den am moisten ober- 
flachlichen Teilen der Gehirnrinde bekannt war; 

2) dass die Auslaufer der Spitze der Rindenpyramidenzellen, in- 
dem sie sich gegen die Peripherie richten, die Schicbt der markhaltigen 
nerv5sen Fasem Qberschreiten und bis zum ftussersten Rande der 
Neuroglia'Schicht gehen, wo sich keine nervosen Fasem mehr yorfinden; 

3) dass es nicht richtig ist, dass man mit der Methode der schwarzen 
Beaction nicht im Stande sei; den Verlauf der nervosen Fasem 
sichtbar zu machen; denn diese zeigt uns mit aller wissenschafilichen 
Strenge den Verlauf des Axencylinders in einer Weise, dass wir sicherer 
zu pracisen Kenntnissen Uber den verwickelten Verlauf der nervSsen 
Fasem gelangen, als mit alien den Methoden, welcbe, wahrend sie 
eine grosse Menge von Fasem zeigen, nicht den Verlauf einer jeden 
derselben erkennen lassen; 

4) das es charakteristische Anzeichen giebt, um die protoplasma- 
tischen und Nervenausl&ufer unter sich zu unterscheiden und dass man 
den einen und den anderen je eine ganz verschiedene Functions-Be* 
deutung zuschreiben muss; 

5) dass die protoplasmatischen Auslaufer nie, weder direct noch 
indirect, vermittels des Netzes in nervose Fasem Ubergeben; 

6) dass dieselben mit ihren feineren Verzweigungen danach streben, 
sich in Verbindung mit den Neuroglta-Zellen und mit den Gefassen zu 
setzen^ was uns eine anatomische Basis bietet, um Uber ihre physio- 
logische Bedeutung zu urteilen; 

7) dass Ganglienzellen in Verbindung mit den nervosen Fasem 
vermittels eines einzigen Fortsatzes, nervoser Fortsatz genannt, in 



Hiforinie mid Centntlimpraiig dtr Nerfen. 89 

Verbindung stehen, welckcr sieh dehr von den anderen unterscheidet 
und vermittels dessen sich die Functionsthatigkeit der Zelle selbst 
ausstrt ; 

8) dafis a.us dem vcrscbiedenen Verhalten dieses nervSsen Fort- 
satz6» ms 2 JLfteit ?oii GangUenseBen uvterscfaBiden kana; 

9) dass &ie nervdsen Fasern, da sie in die graue Snbstanz ein- 
treten^ betveffs de» Yerhaltens ibres respect iven Axencylioders ii^ 
zweB Aftea iso Gaaglieiizdles eiogeteilt werden kenvm; 

10) dass au3 den Yerzweignngen der verscbredenen nervoson Fort- 
satza und iew nervdsen Fassin ein ausserst conpliciertes Gemrr ttber 
die ganze grane Sabslara aosgedehirt eotstetit, welebes man aller 
Wabrs€heinlichkfiit nacb als eia nervoses Netz auf der Basis der 
Anestometen aosdieii kaan, die man zwischen dea genamilen Ver- 
zweigttngea beobachten kann; 

11) dass man in dem. Veshaltea der Mervenaaslaufer des ersten 
Typus eine Art directen Ursprunges der nervosen Fasern aus den 
Ganglienzellen der Centren erkennen kann; und dass man in der Ver- 
haltungsweise der Auslaufer des zweiten Typus einerseits und der 
zweiten Kategorie von Fasern anderseits eine zweite Art indirecten 
Zusammenhanges zwiscben nervosen Fasern und Ganglienzellen oder 
eine zweite Ursprungsweise der Nerven wabrnehmen kann; 

12) dass in Fo^ der von- Golgi gentachten. Beobacbtnngen fiber 
die Existenz der Zellen des ersten Typus in den vorderen Hornern 
des Rttekeirmarke» und der Zellen de9 zwefteir Typus in den- btnteren 
Hdrnem, und in der grauen Rolandoscben Substanz, sowie (Iber die 
Fasern der vorderen Wurinln , wekbe in. ihcem VerbaUen mit dem 
nervosen Fortsatze dea ecsten Typus Obetseioatiainien, und ferner liber 
die Fasern der hinteren Wurzein (der Empfindung)^ welcbe sich wie 
der llervenausl^er d£S zweitea Typus vecbalten,.man mit allem Recht 
die Zellen und Fasern des ersten Typus als zur Bcwegungsspbare (oder 
psychomotorischen^ soweit es die Gebirnrinde angebt), die Zellen und 
Fasern des zweiten Typus als zur Empfindungsspbare (oder psychosensihlen, 
soweit es die Rinde der Windungen angebt) gehorend betracbten kann. 



90 C. Martinotti, Hirnrinde und Centraldri^prnng der Keryen. 

Erkllrung der Taf. lY. 



Fig. 1 Btellt den am meibten peripberen Teil der Gehirnrinde naoh der Weigcrt*- 
schen Methode behandelt dar. In demselben bemerkt. man eine Schicht {a)* 
welcbe sich wirklich nnter der Pia befindet, frei Ton markbaltigeu Fasern 
ist nnd ana obaracteriatiBchen Neniogliaiellen besteht, wie man in a Fig. 2 
lehen kann, nnd dann bemerkt man eine andere daranter liegende Schicht \p)* 
welche reich an markhaltigen Fasern ist. 

Fig. 2 stellt ebenfalls den peripberen Teil der Gehirnrinde mit Silbemitrat (Ar- 
gentnm nitricnm) behandelt dar. In der Schicht (a) bemerkt man charac- 
teriatische Nenrogliazelleny die als Schntz far die damnter liegende Schicht 
diencn (6). Die Protoplasmafortsatze der nervSsen Zellen gelangen bis znr 
anssersten Grenze der Peripherie in die Schicht, welche sich nnter der Pia 
befindet (a), wo sich keine markhaltigen Fasern vorflnden. 

In e sieht man einen nerrSsen Fortsatz, der von nnten kommt nnd sich 
biegt, indem er sich in der Schicht h zerteilt; in d einen nerrdsen Fortsatz, 
der Ton dem oberen Teil derZelie ausgeht nnd sich hieranf in der Schicht & 
zerteilt; in e einen Seitenfaden Ton einem nerT5aen Fortsatz des ersten Typas, 
der ebenfalls in die Schicht b ubergebt; in f eine nenrSse Faser, die Ton 
dor Schicht b aus nach unten sich biegt nnd sich zerteilt. 



Nouvelles uiiiversitaires. *) 



Dr. J. Paneth, PriTatdocent der Physiologic an der UniTeraitat Wicn ist, 
33 Jahre alt, am 4. Jannar daselbst gestorben. 

Dr. 0. Mondino, ansserordentlicher Professor der Histologic an der UniTcrsit&t 
Palermo, ist zum ordentlichen Professor daselbst emannt worden. 

Dr. H. Frey, Professor an der UniTersit&t Zurich, Verfasser der bekannten 
Lehrbficber der Histologic, ist daselbst, 68 Jahre alt, am 17 Jaoaar gestorben. 



*) Nona prions iottaxmnent nos i^daeteon et abono^ de youloir biea nou tnuumettre to plus 
pjromptement poMlbla tontes 1m noiiTellM qui int^reMent i*eiuolgnement d« I^Anatomlo at de la Phy* 
•lologie dana lea faoult^s et imiTanlUa da lenr pays.' La ,Joiimal Intemailonal** los fera eonnattra 
dan* le plus braf d^lat. 



Droek ron Leopold k BEr in Lolpalg. 



InlemaLMonatsechrift iiir AnaLaFhys. BciVTI. 



Taf.IV. 



1. 





C MarjT.otti dij. 



Mnrliliotli : Hirnrinde. 



,i--i 4 






Sulla struttura dello stomaco del 
Mu8 decumanus, FalL, var. alba e del Mus musculus, L. 

Nota di 
6* F. Mftizarelli) 

AsBlftonte deU*I«Ututo d*lBtologla e FUiologia generate delU B. UnlreraiU di NapoU. 



(Con la tav. VIII.) 



£ note come lo stomaco di alcuni Mammiferi 6 conformato in modo 
da presentare, in generale, due regioni distinte, di cui Tuna aglandolare 
che serve solo da serbatoio del dbo, ovvero ha una sola azione mec- 
canica, e Faltra glandolare dove awiene la vera digestione. Si sa in 
generale dai Trattati che tra questi Mammiferi si annoverano in primo 
luogo i Buminanti, poi i Semnopiteci, alcuni Cetacei, i Sirenidi, i Bradipi, 
i Kanguri; i Solipedi, molti Bosicanti etc., ma per molti di questi, e 
principalmente, tra questi ultimi, per topi comuni come il topo bianco 
(Mu8 deamumus, PalL var. alba) e il topolino (Ahta mmculus, L.) non vi 
sono che cognizioni generali e mancano dati abbastanza precisi^). 

Per quel che riguarda il gruppo dei topi (Murida^), il Betzius 
nel 1841 descrisse lo stomaco delle Arvicole. Egli distingue in esso 
(Arvicola amphibia) una porzione cardiaca e una porzione pilorica, Umi- 



^) Becentemente Qeorge (Compt. rend. t. 77. p. 1554) per l^yrax capenaiB, 
Bergonzini (Annuario Soc. Nat. Modena XIII.) pel Myoxus avellanariuSf G. Gattaneo 
(Boll. Sclent Pavia. III.) per i Kangnri, Gleland (Joum. of Anat. and Physiol. XVIII. 
p. 327) per la Phocaena communis e pel Delphinos albirostriSf Pilliet e Boulard 
(Journal de I'Anat. et Physiol. 1884 e 1886) per i Delfini e per I'Halmaturus Benneti, 
il Bradypns tridactylus e THlppopotamus amphibius hanno esteso il numero delle 
specie aventi lo stomaco suddiyisOf ed hanno fomito dei dati interessanti di struttura 
su qneste, e su quelle ancora in cui era gi& nota Tesistenza di uno stomaco complicate. 

*) Comprendo sotto il nome di Murida, seguendo il Vogt (Les Mammif^res. ediz. 
it Milano 1884), gli Spalacida, 1 Cricetida, i Murina (topi genuini) e le Arvicolina. 



92 ^' P* Mazzarelli, 

tate esteniamente da un solco, e, seguendo il Pallas, cliiama istmo la 
stretta regione corrispondente a questo solco. La porzione cardiaca e 
interamente aglandolare e costitnisce i due terzi di tutto lo stomaco, 
e presenta alcnne pliche trasversali e longitadinali, come appare, in 
certo modo, daUa fig. 3 della tav. XIV. Essa 6 rivestita di epitelio 
simile a qnello dell'esofago, ed 6 separata nettamente dalla porzione 
pilorica mediante una grande plica trasversale, che corrisponde al solco 
estemo sopra menzionato. L'esofago sbocca con un piccolo oriflzio presso 
Fistmo, in un punto dove la plica trasversale, introflettendasi verso la 
regione pilorica, viene a formare una sorta di docda, che FAutore para- 
gona alia docda esofia.gea dei Ruminanti, e che infatti chiama doccia 
eaofagea (Speiserdhrerirme), ai lati della quale troyansi due accenni di 
dilatazioni, che sec. FAutore ricordano la cufQa dei RuminantL La 
porzione pilorica h distinta in tre borse secondarie, una grande che 
viene immediatamente dopo Fistmo, e due piccole che si trovano late- 
ralmente al piloro. La borsa grande 6 intemamente glandolare (aac- 
culo (j^andolare, borsa glandolare dell^Autore, 9cuitum glandvlomrn di Pallas), 
le due piccole (porse pUoriche, destra e sinistra) hanno pareti pui sottili 
e sono scarsamente glandolari, e in esse, dice FAutore, si trovano talora 
dei piccoli follicoli glandolari. 

n Betzius poi nota che lo stomaco del Lemming (Myodes lemnus) 
k meno complicate di quello delle Arvicole, e ci6 egU attribuisce al 
fatto che i Lemming si nutrono di alimenti piu facilmente digeribili che 
non quelle. 

Accennando poi alio stomaco dei Murina egli dice che anche in essi 
si trova una porzione cardiaca ed una pilorica, e che alcuni di essi 
hanno una doppia borsa neHi Arcus minor, tra il piloro e il cardia, borsa 
assai evidente nel comune Mus decumanus. Inoltre egli aggiunge che in 
essi si trova anche una doccia esofagea, „«o dasa der Process des Wieder- 
kauens uxxhrscheinUch einigermaasaen ouch bei diesen Thieren stat^indeL^ 

(p. 417 0. 

n Nuhn nel 1870, studiando comparativamente diverse forme di 
stomaco nei vertebrati, rappresentava lo stomaco del Oricetus vulgaris, 

^) A. EetzinB, Ueber den Ban des Magens bei den in Schweden vorkommendeii 
WtUilmftiisen (Lemnos Nilss., Hypndaens lUig.) MtUler's Aichiv. 1841. 



Stomaco del Mas decmnanus e mnscalus. 93 

dove ristmo 6 evidentissimo per un profondo solco estemo che separa 
la regione pilorica daU'ampia regione cardiaca^). 

Oltre qaesti, fornitid dal Retzins e dal Nairn, non vi sono altri dati 
di una certa importanza rignardo alio stomaco dei Murida*). 



Lo stomaco del topo bianco (Mus decumanw, Pall. var. alba) pre- 
senta anche ana pondone cardiaca aglandolare ed ana porzione pilorica 
glandolare riconosdbili anche esternamente, poichfe la prima ha ana tinta 
pin scara dell*altra (tav. Vnia. fig. 1, r. c, r. p.). Non v'6 pert, a livello 
della pUca trasversale (pL tr.) che serve di limite alle dae regioni, alcnn 
r^tringimento , contrariamente alle figare che si trovano spesso nei 
TrattatL In generate lo stomaco del topo bianco differisce molto da 
qaello delle Arvicole descritto dal Betzias. Esso non 6 cosi complicato 
e non vi si trova neppnre qaella doppia borsa nf^Arcus minor che il 
Betzias menziona nel Mus decumanm. Inoltre la porzione cardiaca 
aglandolare non costitaisce panto i dae terzi dello stomaco come nelle 
Arvicole, ma appena an terzo. Si noU perd che qaesta proporzione 
aamenta qnando lo stomaco 6 alio stato di pienezza, perch6 allora la 
regione cardiaca si dilata, e giange a costitaire quasi la met& dello 
stomaco; ma io non llio vista mai oltrepassare qnesto limite. 

Aperto lo stomaco del topo bianco si vede come nella regione 
cardiaca la mncosa si solleva in sottili pieghe, che, con decorso smnoso, 
si dispongono nel senso longitadinale pin meno obliqaamente (fig. 3, r. c. 
eApLtr.r. c). Qaeste pliche esistono sempre, anche qnando lo stomaco 
si trova nella saa massima distensione. Nell'istmo, — che qni, a cagione 
della mancanza di restringimento estemo, non 6 cosi ben netto come 
nelle Arvicole, e, prindpahnente , come nel Cncetue, — si trova la 
robnsta plica trasversale che segna brascamente il limite tra le dae 
regioni (fig. 3 e 4, p2. iras.), L'eso£Btgo sbocca nella piccola carvatara 
per ano stretto orifizio (fig. 4, 0. es.) e nel panto dove esso sbocca, la 



*) Nnhn, Ueber die Hagenfonnen der Wirbelthiere. Archly fttr Anat tmd PhysioL 
1870. pag. 333. 

*) Non mi d stato possibile consultare il lavoro di Vogelsang. De stractnra 
▼eatricoli MammaUam et Avimn. Bonn 1860. 



94 ^* F* Mazzarelli, 

plica trasversale, come nelle Arvicole, introflettendosi sulla superficie 
interna della piccola cnrvatnra, verso la regione pilorica, forma una 
stretta docda eaofagea (fig. 4, d. es.) la quale per6 6 molto piu breve 
che nelle Arvicole. Inoltre qui non si trovano quei due accenni di cwnta 
lateralis che il Retzius, menzionando nelFArvicola amphibia, paragona 
alia cnffia dei RnminantL La plica trasversale poi suUa grande cur- 
vatnra, e precisamente nel pnnto opposto alia doccia esofagea, forma, 
sempre verso la regione pilorica, una introflessione piu ampia e alquanto 
piu profonda delta doccia medesima, come pud scorgersi dalla fig. 3 
{d. €8. doccia esofagea, ed i introflessione ora menzionata). 

La regione pilorica si estende dalla plica trasversale al piloro, 
senza formare alcuna cavitji o borsa speciale secondaria. Non si tro- 
vano qui n6 il boocuIo gf/mdokare^ n6 le bor^e piloriche dello stomaco delle 
Arvicole, e neppure la doppia barsa nell'-4?Y:M« minor tra il piloro e il 
cardia, a cui accenna il Retzius nel -Mm dmmanus. Le pareti dello 
stomaco sono qui piu spesse che nella precedente regione, e la mucosa 
si solleva anch'essa in pUche longitudinali con decoi'so piu o meno 
sinuoso, — piu grandi e piu spesse delle plidie della regione cardiaca, — 
le quali partono dalla plica trasversale e giungono sino al piloro. II 
Reteius non menziona nelle Arvicole tali pliche della regione pilorica, 
n6 le rappresenta il Nuhn nel Cricetus. Le glandole non sono qui limi- 
tate prindpalmente a una data regione (doccido glandolare delle Arvicole), 
ma esse rivestono mtformemente tutta la superflcie interna della regione 
pilorica, dalla plica trasversale al piloro, comprese le due regioni laterali 
piu vidne al piloro, le quali morfologicamente corrispondono alle due 
borse piloriche delle Arvicole, dove, secondo il Retzius le glandole sareb- 
bero scarse^). A livello del piloro alle glandole gastriche succedono 
poi bruscamente le glandole proprie del duodeno. 

Lo stomaco del Mta mu9(ndu8, L. (fig. 2) 6 andie diviso in due 
regioni, di cui la cardiaca forma pressoch^ la metk di tutto lo stomaco 
medesimo, e nello stato di pienezza pud anche giungere a costituune 

') Queste glandole si trovauo sempre — almeno negli stomaci da me osservati — 
in grande attivitA ngeneratiya come si rileva dalle numerose figure cariocineticlie 
che si ritroyano nelle cellule glandolari, quasi in qualunque punto della regione 
pilorica, anzi specialmente verso il piloro e nelle regioni vicine; e ci6 sia che rani- 
male sia stato ucciso subito dopo il pasto o anche 24 ore dopo di esso. 



Stom^co del Mtis decnmanus e mnscnlus. 96 

i due tend. Anche qui non v'6 un istmo ben distinto, nfe v'fe poi in 
tutto lo stomaco alcuna dilatazione o borsa secondaria. 

Aperto lo stomaco del Mus muscnlus si vede che la regione cai*- 
diaca 6 affatto sproYveduta, alio stato di distensione, di quelle pliche 
che si trovano neUa regione cardiaca del topo bianco, onde essa appare 
affatto liscia (fig. 5, r. c). Nondimeno osservandola con una lente 
d'ingrandimento si nota che essa 6 tapezzata di piccole papille. Yi 6 
anche qui una robusta plica trasversale che separa la regione cardiaca 
dalla pilorica^), e il sottile esofago sbocca anche qui in una doceia 
esofagea; ma questa doceia, che non ha neppur qui accenni di cavitk 
laterali, 6 piu corta e pitl larga che nel topo bianco, onde perde quasi 
Taspetto di doceia (fig. 6, d. es.). L'orifizio dell'esofago (o. es,) k qui 
relativamente un poco pii ampio. L'introflessione della plica trasver- 
sale suUa grande cuiTatura (fig. 6, i) h anche qui notevole. La regione 
pilorica non presenta pliche, a differenza di quella del topo bianco^ 
per6 la sua superfide 6 alquanto rugosa. Le glandole rivestono tutta 
la regione pilorica, dalla plica trasversale al piloro. La regione car- 
diaca — affatto aglandolare — 6 rivestita da un epitelio simile a 
quelle della mucosa esofagea. 

In conclusione anche nel Mas decumanus, PalL var. cdba, e nel Mus 
mitsculus, L. lo stomaco 6 diviso in due regioni, come viene generalmente 
ammesso per molti Rosicanti, ma per Tassai maggiore estensione deUa 
sua superficie glandolare, per la mancanza di un vero istmo, e per I'as- 
senza di cavitii o borse secondarie della regione pilorica esso, in questi 
Murina, si discosta sensibilmente dal tipo complicate e nettamente distinto 
nelle due regioni glandolare ed aglandolare degli altri Mmda (Criceti, 
Arvicole). Forse perd in forme campagnuole (ad es. Mis sf^lvaticus, 
M. agrariua) — dal nutrimento esdusivamente vegetale — esso pre- 
senterii affinitk maggiori con quelle degli altri Murida ora menzionati. 

Napoli, Ottobre 1889. 



*) Questa brnsca distinzione tra la regione cardiaca e la pilorica, mediante oua 
robusta plica trasversale, si ritrova anche in altri Mammiferi a stomaco bipartito, 
come il cavallo (CMuveau), lHyrax capensis (George), etc. 



96 ^* ^* Hassarellii Stomaco del Mob decmnaniu e miucaltu. 



Splegailone della tayola Yin. 



Abbreyiasioni. r.c regione caidiaca; r.p regione pilorica; pl.lr plica tnu- 
Tenaie; es etafiigo; o. es or^io delFesofago; i introflessione opposta alia doccia eso- 
fiigea; /I'piloro; d duodeno; pi. tr.r. c pliche tnarexBali della regione caidiaca; pL oh, 
.r*c pliche oblique della regione cardiaca; pi, r.p pllcbe della regione pilorica. 

Fig. 1. Stomaco di Mus decumanus, var. alba. 

Fig. 2. Stomaco di Mus musculus. 

Fig. 3. Stomaco di Mus decwkanus, var. alba, tagliato sec. il suo aaae maggiore. 

Fig. 4. Stomaco di Mus deamumus, var. alba, aperto secondo l.a sua giande cur- 
vatnra. 

Fig. 5. Stomaco di Mus musculus, aperto secondo la sua grande curvatnra. 



IntmuiL MonBlssclniit fiir AmL v-Thys. BdW. 



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^V * 







Mazzar'elli ' Sioma'.'ii del Mus. 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel su messen. 



Zur Reform der wissenscha/tlichen Kraniologie. 



Vorlftufige Mitteilung 

von 

Pref» Dr. A«rel tob T9r9ky 

Director des aothropologitchen MoBeum tu BudApett. 



(Mit Tafel V— VH.) 



Lm Moli prootfdte ortoiomtftttqaei qui paUteiit 
gtfntfimlUor •ont tfvideminant cmix qui permetteni 
de rMp«cter lint^prittf da oriae. Broca. 

AVer immer sich die Mfthe nimmt die Geschichte der Kraniologie 
nach der principiellen Seite bin zn studieren, tun alle wesentlichen 
Momente der bisherigen Entwickelang der kraniologischen Forschung 
sich klar vergegenwftrtigen za konnen, der muss anbedingt zor Einsicht 
gelangen: dass die Kraniologie heutzntage bereits an jenes Stadium 
ihrer Entwickelnng gelangt ist, wo eine einbeitUche und systematische 
Bebandlung der Einzelfragen nicht mebr aufisuscbieben ist, — soil die 
Kraniologie ftkrderbin mit Becbt einen Anspmcb auf den wissenschaft- 
licben Cbarakter erheben k6nnen, welcben man ihr bisber scbon bei 
wiederbolten Gelegenbeiten abgesprochen hat 

Bei einer derartigen kritischen Erwftgang der bisherigen kranio- 
logLscben Forschnngen tritt aber ganz kategorisch die Altemative uns 
entgegen: entweder mit der bisherigen Richtung vollends zu brechen 
und den Weg der Beform mit Entschlossenheit zu betreten, oder aber 
den herrschenden traditionellen Vorurteilen zu Liebe tlberhaupt auf die 
M5glichkeit einer zielbewussten Forderung der wissenschaftliclien Kra- 
niologie Verzicht zu leisten. 

Internationale Monataachrlft fttr Anat. n. Phyi. VJI. 7 



98 A. yon T5iOk, 

Die wesentlichste Ui^sache, waram bisher eine systematische, kra- 
niologische (nftmlich sowohl kranioskopische wie kraniometrische) Analyse 
der Schftdelform nicht m5glich war, lag, wie ich dies in meinen zwei 
Mheren Arbeiten^) ausfllhrlich besprodien babe, in den tecbnischen 
Schwierigkeiten der Forschung selbst — Es mangelten nfimlich bisher 
die geeigneten tecbnischen Hfilfsmittel, nm alle die Probleme, die bisher 
einzeln nnd ohne Zusammenhang anfgetancht sind, nach einer einheit- 
lichen Methode and in einem systematischen Zusammenhang am SchUel 
stndieren zu konnen. — Ich babe zum ersten Male den Versuch emer 
systematischen kraniologischen Analyse der Sch9,delfonn bei einem jungen 
Gorillaschadel *) gemacht and ich babe mittels meines „Universal-Kra- 
niometer nnd Kraniophor" ein Verfahren, wenigstens in den Haupt- 
zttgen angegeben, welches behufe einer systematischen Cliarakteristik der 
Schftdelform mit ziemlicher Leichtigkeit imd methodisch angewendet 
werden kann. 

Meine jetzige „Vorl£Lnfige Mitteilnng^, welche einen knrzen Auszng 
einer gr5sseren demnftchst erscheinenden Arbeit bildet^), soil nun emen 
weiteren Beitrag zu der von mir angeregten Reform der wissenschaft- 
lichen Eraniologie liefem. 

Bedenkt man, dass man schon bei einer einfieu^hen kranioskopischen 
Vergleichung derSchftdelbasis auf hOchst wichtige Unterschiede, zwischen 
dem menschlichen und dem tierischen Typus der Sch^ldelform aufinerksam 
wird; bedenkt man femer, dass diese Unterschiede an der Sch&delbasis 
auf ein gewisses correlatives Verhftltnis zwischen dem Bau des Gre- 
sichtsschadels und dengenigen des GehimschMels hinweisen: so wird 
auch liber die grosse Wichtigkeit des „Sattelwinkels", welcher zum 
kraniometrischen Ausdrucke der fiir den Menschen- und Tierschftdel so 
charakteristisch verschiedenen KrQmmung des Os tribasilare (Virchow), 
beziehungsweise der in der SchSdelhohle emporragenden Enickung der 
medialen SchMelbasis dient, gar kein Zweifel aufkommen konnen. 



') Siehe ^Ueber ein Uniyeraal-Eraniometer" diese Monatsschrift V. Bd. 5. 6. 7. 
8. Heft nnd ,,Ueber ein Uniyenal-Eraniophor'' ebenda VI. Band. 6. 7. 8. Heft. 

*) Siehe: „Ueber denSchftdel eines jnngen Gorilla etc." I. Teil in dieser Monats- 
Bchrift. IV. Bd. 4. 6. 7. 8. Heft. 1887. 

•) Ueber eine neue Methode der Sattelwinkehuessung. Ein Beitrag zur wiasen- 
Bchaftlichen Kraniologie. 



Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel zu inessen. 99 

Es sind bereite 33 Jahre her, dass der hocligeehrte Altmeister, 
Virchow, die Aufmerksamkeit der wissenschaftlichen Welt, auf den 
„Sattelwinkel" gelenkt hat^). Seit dieser langen Zeit aber ist diese 
fBr die Kraniologie so wichtige Frage insgesamt nur fiinfmal einer 
spedellen Untersuchung gewurdigt worden, iind zwar: 1. von Virchow 
selbst im Jahre 1857 2), 2. von Lucae (znm ersten Male) im Jahre 
1861*), 3. von Welcker im Jahre 1862*), 4. von Lucae (zum zweiten 
Male) im Jahre 1863^) und 5. von Landzei-t im Jahre 1867 «). 

Seit also schon 22 Jahren, wurde wenigstens meines Wissens, der 
„Satt«lwinkel" nicht wieder zum Gegenstand eines eingehenden Studium 
gewahlt; wiewohl hierzu nebst der grossen Wichtigkeit der Frage selbst, 
schon die vielfachen Widerspriiche in den Besultaten der bisherigen 
Forschungen (zwischen Virchow, Lucae, Welcker und Landzert) an und 
fiir sich der rectiflcierenden Controle wegen die Veranlassung zu einer 
Wiederholung dieser Untersuchungen gewis gegeben haben. 

Dass eine so wichtige Frage der kraniologischen Forschung, trotz 

des grossen Aufschwunges der gesamten Anthropologic seit der Be- 

< 

griindung der Pariser Schule im Jahre 1869, innerhalb 22 Jahren (seit 
1867) nicht ein einziges Mai auf die Tagesordnung der Forschung ge- 
langte, muss doch gewis als ein fttr die Geschichte der Kraniologie 
sehr charakteristisches Factum bezeichnet werden. 

Bedenkt man aber, dass die Sch&del behufe der Untersuchung des 
Sattelwinkels in alien F&llen aufges&gt sein — oder aufgesdgt werden 
mussten, so wird man hierin einen gentlgenden Grund finden kfinnen, 
warum die Sattelwinkelmessungen im AUgemeinen keine Verbreitung 
finden konnten; wenn es mir auch bei weitem nicht einflQlt, behaupten 
zu wollen, als h&tte der Sattelwinkel bei der immerhin genttgend grossen 



^) Gesammelte Abhandluiigen zur wigseudchaftlichen Medicin etc. Frankfurt a. M. 
1856. S. 990. 

') Untersnchungeii fiber die Entwickehmg des SchSdelgmndes etc. Berlin. 1857. 

") Zur Morphologie der Bassenschftdel etc. Frankfurt a. M. 1861. 

*) Untersuchungen fiber Ban und Wachsthum des menschlichen Schftdels. £rst«r 
Tell. Leipzig. 1861. 

°) Ueber die prognathe und orthognat« Schttdelform und Schfidelbasis. Frank- 
furt a. M. 1863. 

*) Der Sattelwinkel nnd sein Verhftltuis znr Pro- und Orthognathie. Frankfurt 
a. M. 1867. 

7* 



100 A. von T5i«k, 

Anzahl von anfgesftgten Sch&deln in den verschiedenen anatomischen 
Sammlungen, nicht viel hftuflger nntersucht werden k&nnen, als dies in 
der That der Fall war. 

Der Verlnst der Integrit&t der Schftdelform, infolge der AnMgong: 
ist in Hinsicht der vielen sehr wichtigen kraniometrischen Linear- 
nnd Winkelmaasse, deren exacte Bestimmung nur am intacten Sch&del 
m5glich ist, ein derartig grosser, dass man ein solches Opfer einfach 
dem Sattelwinkel zn liebe gewis nicht bringen darf. 

Es war daher gewis eine sehr geniale Idee Broca's, des nnver- 
gesslichen BegrBnders der modemen Anthropologie , als er im Jahre 
1865 ein Verfahren ersann, mit dessen HiUfe der Sattelwinkel auch 
beim unversehrten Schftdel gemessen werden kann^). 

Ob aber Broca behn& eines Stadium die Sattelwinkelmessnngen 
auf diese Weise auch in der That ausgef&hrt hat, daflir konnte ich 
weder in seinen Arbeiten, noch in den Mitteilungen seiner SchtUer etwas 
positives auffinden; wenigstens mein Freund und College, Herr Pro£ 
Topinard erw&hnt hierUber nichts in seinem Standardwerk „^6ments 
d'Anthropologie g^n^rale etc^ (Paris 1856); ja noch mehr, Herr Topinard 
libergeht sogar mit Stillschweigen Broca's geniale Idee in dem Kapitel, 
wo er fiber den Sattelwinkel spricht*). — Schon der Umstand, dass 
wie auch Broca hervorhebt, die Messung des Sattelwinkels bei diesem 
Verfahren die voile Th&tigkeit von zwei Personen in Anspruch nimmt, 
war nicht damach, als hfttte Broca's — ihrem Wesen nach unbedingt 
geniale Idee — die Forschung des Sattelwinkels je in Aufschwung 
bringen k5nnen. — Ich habe wenigstens keine Eenntnis davon, als 
hfttte llberhaupt Jemand Sattelwinkelmessnngen mittels des Broca'schen 
Verfahren untemommen. 

Ich habe die Idee Broca*s weiter verfolgt und nach der technischen 
Seite hin weiter ausgebildet, so dass es mir endlich gelungen ist, einen 
Apparat — mein sogenanntes „Sphenoidalgoniometer" — herzustellen, 
mit dessen Htilfe der Sattelwinkel am unerofiheten Schadel mit m5g- 
lichster Leichtigkeit und Gtenauigkeit, und zwar — was ich hier be- 



') „Snr an moyen de mesnrer Tangle sph^noMal sans onvrir le crftne" in Broca's: 
,M6moire8 d'Anthropologie etc." T. I. Paris. 1871. p. 145 151. 
») ^Angles olfactifs et sph^noidanx," a. a. 0. p. 819—824. 



Uebere ein nene Methode den Sattelwinkel zii messen. IQI 

tonen will — ohne jedwede Mithlilfe von Seite einer zweiten Person 
bestimmt werden kann; wie ich dies im Jahre 1884 in der Anthro- 
pologen-Yersammlung zu Breslaa 5ifentlich demonstriert babe ^). 

Schon meine ersten Messiingen des Sattelwinkels baben micb auf 
mebrere interessante Momenta seiner kraniometriscben Yerb&ltnisse auf- 
merksam gemacbt, die den bisberigen Forscbem entgangen waren, wes- 
wegen icb zu wiederbolten Malen anf die weitere Verfolgung der Sattel- 
winkelfrage zuriickgekommen bin. — Je mebr icb micb aber mit 
Sattelwinkelmessungen befasste, nm so mebr mosste icb znr Einsicbt 
gelangen, dass man yon dem Wirrsale der vielerlei Irrtfimer und Mis- 
yeratandnisse bei derartigen Untersncbnngen so lange nicbt ein fOr 
allemal wird befreit sein kOnnen: bis es nicbt gelungen ist, die Sattel- 
winkelfirage im Babmen der ftbrigen kraniometriscben Probleme ganz 
systematiscb zn stndieren. 

Bei der jetzigen Gelegenbeit, wo icb durcb diese yorlAufige Mit- 
teilnng meine Untersucbungen einfacb nnr ank&ndigen will, kann icb 
anf die ErOrterong dieser Misyerstftndnisse nnd Irrtttmer nicbt n&ber 
eingeben, ebenso kann icb das yerscbiedene Verfabren der einzelnen 
Antoren bei der Sattelwinkelmessung bier nicbt n&ber bescbreiben, das- 
selbe nnter einander yergleicben nnd kritiscb belencbten. 

Dies Alles spare icb fUr meine grOssere Arbeit au£ — Um aber 
ancfa scbon jetzt dem Leser die nOtige allgemeine Orientiemng in der 
^Sattelwinkelflrage" yerscbaffen zu k5nnen, will icb im Folgenden die 
Haapteif;ebnisse der bisberigen Untersncbnngen der Reibe nacb kurz 
registrieitsn. 

Ergebnisae der bidierigen Sattdwinkdmesmnffen. 

A) Ylrchow fand: 

1. Dass ein gewisses VerbiiltnLs zwiscben dem Neigungswinkel des 
Cliyns Blnmenbacbii nnd dem Neigungswinkel des NasenrUckens, sowie 
der Stellung des Oberkiefers bestebt — Je steOer der Cliyus ist, um- 



') Siehe meinen Vortrag: „Kraniometruche Apparate** im Berichte ttber die 
Xy. AUgemeine Versammlnng der deutschen anthropologischen Gesellschaft asu Breslau 
etc. im Aichiv f. Anthropologie eto. XV. Bd. Supplement. 1886. (Corresp. Blatt etc. 
8. 16»~170. 



102 A. von T«rOk, 

somehr pflegt der Nasenriicken vorgeschoben, die Nasenwurzel einge- 
driickt, der Oberkiefer vorgedrangt, die vordere NasenOflhnng erweitert 
zu sein — und umgekehrt. 

2. Die Knochen der SchRdelbasis zeigen wfthrend des Wachstumes 
niclit nur in Hinsicht des Langswachstumes, sondern auch in Hinsicht 
ihrer Stellung zu einander, so wie zu den Nachbarknochen VerHnde- 
rungen; und zwar: wfthrend des Wachstumes, von der F5talperiode 
angefangen bis ziu' Pubertal und bis zum h5heren Alter, nimmt nur 
die Entfemung der Nasenwiu^el von der Gesichtsbasis stetig zu, wfthrend 
alle eigentlichen Winkelstellungen; Winkel an der Nasenwurzel, am 
Oberkiefer, am Hinterhauptloche , zwischen Clivus und der Ebene des 
Hinterhauptloches, zwischen dem Os occipitis und Os sphenoides eine 
ungleichmftssige Fortbildung nehmen. 

3. Hierin spielt eine wesentllche Rolle das ungleiche Wachstum in 
den Fugen zwischen dem Os occipitis und Os sphenoides posterius sowie 
zwischen diesem und dem Os sphen. anterius. -— In Folge der Wachs- 
tumveranderungen an der Schftdelbasis verhftlt sich der Winkel des 
Clivus gegen die Ebene des Hinterhauptloches wfthrend der Haupt- 
entwickelungszeit im Allgemeinen umgekehrt wie der SattelwinkeL 

4. Der Sattelwinkel verkleinert sich von der Geburt bis zur Pubef- 
tat, ist aber in der frflheren Zeit des Fotallebens am kleinsten. 

5. Die Voraussetzung, dass eine gewisse Symmetrie in der Ent- 
wickelung des Gehim- und Gesichtschftdels stattflnde und dass die Voll- 
ehdung der Form eben auf der Einhaltung dieser Symmetrie beruhe, 
wird durch die Erfahrung nicht bestfttigt (sehr lehrreich sind die That- 
sachen bei der Anencephalie einerseits und bei der Hydrocephalic an- 
dererseits). 

6. Es ist wfthrend des Wachstumes eine auf- und abwftrtssteigende 
hebelartige Bewegung (Rotierungen) wahrzunehmen, deren Mittelpunkt 
in der Synchondrosis condyloidea occipitis liegt 

7. Die Grossc des eigentlichen G^sichtes bindet sich wesentlich an 
den Oberkiefer, der ffir das Gesicht eine fthnliche Bedeutung hat wie 
das Grundbein (Tribasilarbein) f&r den Schftdel, weshalb es flir die Be- 
ui-teilung der Gesichtsforra das Wichtigste ist. die Stellung des Ober- 
kiefers zur Schftdelbasis und besonders zum Grundbein zu ermittehL 



Ueber eine nene Methocle deu Satt-elwinkel zu mesv«(eu. 103 

8. Sehr wichtig ist der Winkel an der Nasenwnrzel , insofem er 
am meisten die Richtung anzeigt, in der das Gesichts-Skelet der Schadel- 
basis angesetzt ist Dieser Winkel steht beim Erwachsenen in einem 
nmgekehrten Verh&ltnis zu dem Sattelwinkel. — Je grosser der Sattel- 
winkel ist, oder je weniger die Bichtung des Keilbeines von der des 
Hinterhanptkorpers abweicht, urn so kleiner ist der Nasenwinkel und 
da dieser beim Erwachsenen wieder ein umgekehrtes VerhSltnis zu dem 
G^sichtswinkel hat, um so grosser der Gesichtswinkel. Im Ailgemeinen 
zeigen diejenigen SchMel, welche die gr5ssten Nasenwinkel und die 
kleinsten G^esichtswinkel besitzen, auch zugleich die grosste LSnge der 
Wirbelk5rper am Occiput — Allein die Bedeutung der vorderen Knochen 
des Sch&delgmndes ist doch weit mehr entscheidend, und wenn nicht 
gerade eine uberwiegende Ausbildung der Kieferknochen das Verhaltnis 
ftndert, so kann man darauf rechnen, dass jedesmal ein kleinerer Nasen- 
winkel and dem entsprechend ein grosserer Gesichtswinkel da vor- 
handen ist, wo entweder das Keilbein oder das Siebbein besonders gross 
ist — Sphenoidale Kyphose des Schadelgrundes und Prognathismus 
des Gesichtes fallen mit der Kilrze des Keilbeines zusammen, wllhrend 
Qrthose des SchMelgrundes und Orthognathismus des Gesichtes sich 
bei langem Keil- und Siebbein vorfinden. 

9. Die Stellung des Clivus zur Ebene des Hinterhauptloches hat 
fur die Grestaltung des Gesichtes nicht die Bedeutung, welche man ihr 
auf den ersten Anblick zugestehen m6chte. — Im fibrigen zeigt sich 
aber, so weit es sich um die Schadelbasis oder die Stellung der Ge- 
sichtsknochen handelt nicht die geringste Uebereinstimmung in beiden. — 
Das Hinterhauptbein ist in der Stellung seiner einzelnen Teile zu ein- 
.ander offenbar sehr unabh&ngig von den Ubrigen Basisknochen ; es 
schliesst sich vielmehr dem eigentlichen Spinaltypus an und ist von 
den mehr cerebralen Abschnitten des Sch&delgerustes im hohen Grade 
unabh&ngig. 

Wie wir nun sehen konnen, hat das Genie unseres hochverehrten 
Altmeisters schon bei seinem unverh&ltnismlLssig geringen Beobachtungs- 
material (nftmlich bei nm* 21 normalen und 7 pathologischen, insgesamt 
also bei 28, Crania) das kramologische Problem derart grossartig ins 



104 A. von Tdrtk, 

Auge gefasst, wie dies in der Gesamtlitteratur bisher unerreicht da- 
stehend, als ein Master der Forschung bewrmdert werden muss. — 
Yircbow hat, der Zeit weit voraneilend, mit seinen Untersachangen 
des Sch&delgnmdes schon vor 32 Jahren den richtigen Weg angezeigt, 
aof welchem die wissenschaftliche Kraniologie weiter fortznschreiten 
babe. — Leider konnte, bei den ausserordentlichen technischen Schwierig- 
keiten des ganzen Problem, ein Fortschritt nur in den nnwesentlicheren 
Nebenfragen gemacht werden. — Die Geister waren in der Kraniologie 
derart unvorbereitet f&r eine solche umfassende Bearbeitnng des von 
Virchow aufgeworfenen Problem, dass man sich einfach nor mit einigen 
wenigen Momenten des Problem begnttgte und auch diese nur einseitig 
in Betracht zog. — Die „Untersuchungen fiber die Entwickelnng des 
Sch&delgrundes" des Meisters stehen seit 32 Jahren unerreicht da und 
es wird noch lange dauem, bis diesem Werke ein ebenbfirtiges zur 
Seite gestellt werden kann. — Es ist zwar richtig, dass dieser oder 
jener Pnnkt der Virchow'schen Untersuchungen von seinen Nachfolgem 
erschflttert oder widerlegt wurde, aber je mehr an diesem Werke ge- 
rnttelt wurde, um so m&chtiger gestaltete sich dasselbe, denn eben 
yon den einzelnen Schw&chen befreit, erweist sich erst am meisten, 
wie grossartig der Ban dieses Werkes angelegt ist 



B) Lucae, der sich um die deutsche anthropologibche Sdiule un- 
yerg&ngliche Verdienste erwarb, kam bei seinen zuerst untemommenen 
Untersuchungen zu folgenden Ergebnissen: 

1. Zun&chst hebt Lucae hervor, dass von seinen untersuchten 
Schadeln eben derjenige, welcher dem Augenscheine nach am wenigsten 
prognath war, den Meinsten Sattelwinkel — hingegen der am meisten 
prognathe SchSdel den grSssten Sattelwinkel besass. — (Dieser Befund 
spricht also gegen den sub. No. 8 erwShnten Befund Virchows). 

2. Dass bei den verschiedenen Rassen (Europ&em, Australnegem) 
weder die L&nge der „ganzen Sch&delbasis" noch die Lange der „vor- 
deren Schadelbasis" einen bemerkenswerten Unterschied aufweist; femer, 
dass ebensowenig irgend ein bestimmtes VerhaJtnis zwischen der Lftnge 
der vorderen Schftdelgrube und der LSnge der Kiefer au&ufinden ist 



Ueber eine uene Methode deu Sattelwinkel zu me8i»en. 105 

3. Dass der Sattelwinkel l)ei den einzelnen Rassen (Europd^m, 
Anstralnegeni) eimnal grosser, das andere mal kleiner sein kann, und 
dass die Grosse des Sattelwinkels in gar keiner Beziehung zur pro- 
und orthognathen Gesichtsform steht. (Gegen Yirchow No. 8). 

4. Dass weder der Gesichtswinkel , noch die Gesicbtsbasis ein 
wirkliches Maass flir die pro- oder orthognathe Gesichtsform abgeben 
kann (gegen Virchow No. 8). 

5. Dass das Maximani der Stimentfaltung bei den Eropaeni, das 
Maximnm der Kiefer aber bei den AustraUem vorkommt. — Dass aber 
die individnelle Verachiedenheit, sowohl nicksichtlich der Entwickelung 
der Stim, wie auch riicksichtlich der Entwickelnng der Kiefer bei den 
EoropSem und Australiem sehr variabel ist — Dass anch unter den 
Aostatdiem Stimbildungen vorkommen, die den vollkommensten der 
Eorop&er nahe stehen, sowie andererseits unter den Europaem pro- 
gnathe Kiefer vorkommen, die den am wenigsten progi^athen Formen 
der Australier sich anschliessen. — Dass gleich wie eine hobe und 
eine gewdlbte Stimbildung zu unterscheiden ist, ebenfalls eine maxillare 
und eine alveolare Prognathie unterschieden werden muss. 

6. Dass die Pro- oder Orthognathie eines Sch&dels durch eine 
Wechselbeziehung zwiscben Stim und Kiefer veranlasst wird. 

7. Dass der Nasenwinkel und die Gesichtsbasis mit der zunehmen- 
den Prognathie entschieden gr5sser werden. Dass aber der Sattel- 
winkel und die Schfldelbasis bei fortschreitender Prognathie indifferent 
bleiben oder verh&ltnism&ssig kleiner werden (gegen Virchow No. 8). 

8. Dass der Nasenwinkel nur ein Maass fUr die Ausdehnung der 
Nase, der „grosse Nasenwinkel^ ein Maass fiir die ganze Ausbreitung 
des Zwischenkiefers , keiner yon beiden aber ein solches fiir die pro- 
gnathe Sch&delform abgiebt 

9. Dass zur genauen Bestimmung der Prognathie die Neigung zur 
Schftdelbasis beriicksichtigt werden muss, indem die Horizontale sich 
nicht immer genau nach den Jochbogen bestimmen lUsst — Dass alle 
Sch&del mehr oder weniger prognath sind. — Dass, da der Nasen- 
winkel rucksichtlich seiner GrSsse mit der Ausdehnung der Nase parallel 
geht^ der grosse Nasenwinkel aber mit der Ausbreitung des Zwischen- 
kiefers ttbereinstimmt und beide je nach dem der obere, oder der gauze 



106 A. von Tdrpk, 

Kiefer, oder je nach dem nur der Alv^olaileil starker heiTortritt, ruck- 
sichtlich ihrer Gr5sse im Allgemeinen der prognathen Scli&delform sich 
anschliessen , hierdurcb die Ansicht, dass die grossere oder geringere 
Prognathie besonders auf der Grosse der Kiefer beraht, ihre Bestft- 
tigung findet. 

10. Dass der Sattelwinkel sich beim Erwachsenen verkleinert 
Die von Lucae untersuchten Schftdel (Europfter, Australier) be- 
tragen 59. 

C) Welcker, der seine Untersnchungen in seinem (oben citierten) 
grossen Werke veroffentlichte, hat onter alien bisherigen Autoren den 
prononciertesten Standpunkt in der Sattelwinkelfrage eingenommen. — 
Namentlich gilt dies aber fiir seine Behauptungen iiber die Prognathie 
und den Nasenwinkel. 

Herr Welcker kommt namlich zu folgenden Besultaten: 

1. Dass Prognathie mit Ldnge nnd gestrecktem Verlaufe der 
Sch&delbasis , Orthognathie mit Klirze und starker Einknicknng der 
Basis ziisammentrifit (gegen Virchow No. 8). 

2. Dass mit der wachsenden Prognathie die Lange der Schadel- 
basis, zumal ihr relatives Maass w&chst, wahrend der sagittale Median- 
omfang zuriicktritt (im Widerspmche mit Lucae No. 7)'. 

3. Die Prognathie steigt in der Reihe der erwachsenen SchMel 
vorzugsweise durch die Vergr5sserung der Gesichtsbasis (im Wider- 
spmche mit Lucae No. 4), im weit geringeren Grade aber durch ein 
Zunickbleiben der Linie zwischen der Nasenwurzel und dem Nasenstachel 

4. Dass Kurze und starkere Einknickung der Sch&delbasis, Vor- 
herrschen des Gehimschadels iiber den Gesichtsch&del, Brachycephalie 
und Orthognathie als mehr oder weniger zusammengehSrige ZustSnde 
erscheineuy die teils einander bedingen, teils aus gleichen Bedingnngen 
erfolgen. In entsprechender Weise verraten die entgegengesetzten Zu- 
stllnde — LSnge und Geradlinigkeit der Sch&delbasis, Yorherrschen des 
Gesichschadels , Dolichocephalie und Prognathie — eine mehr oder 
weniger strenge Zusemmengehorigkeit. 

6. Dass der Nasenwinkel und Sattelwinkel miteinander und mit 
ihnen die relative Lfijige der Sch&delbasis wachsen (gegen Virchow No. 8). 



Ueber eine nene Methode den Siittelwinkel zu messedi 107 

6. Dass die Stellimg der Proc. pteiygoidei d. L der Winkel, welchen 
sie mit dem Basilarstiicke des Hinterhauptes bilden, ein rasches, un- 
gef&hres TJrteil fiber den Grad der Keilbeinknickung und somit fiber 
An- und Abwesenheit der Prognathie gewfthrt 

7. Dass der KindesschMel solche Eigentfimlichkeiten besitzt, dass 
er Yollkommen weder dem Begiiffe der Prognathie — noch dem der 
Ortho- Oder Opisthognathie sich fftgen will — sofem der Nasenwinkel 
aJs Ansdnick der Kieferstellung gelten darf. — Die Prognathie des 
Kindesschadels ist anderer Art, als diejenige des Erwachsenen. t>ass 
der Nasenwinkel des wachsenden KinderschMels sich von der Geburt 
an verkleinert, die Prognathie mithin abnimmt — Ohne Zweifel ist 
anch die mit znnehmendem Sch&delwachstnm sich steigemde Keilbein- 
knickung (im Einklange mit Virchow No. 4 und mit Lucae No. 9) von 
Einfluss auf die Zunahme der Orthognatliie. 

8. Bei Tieren und Menschen verkleinert sich mit zunehmender 
Entwickelung der Camper'sche Gesichtswinkel , sowie der Winkel am 
NasenstacheL 

9. Der Menschenschftdel wftchst von der Gteburt an mit einer 
Gaumenlinie, die im Verhaltnis zur Schadelbasis sich gleich bleibt; 
seine Prognathie nimmt ab, waiirend der Tierschftdel mit einer absolut 
und relativ grosser werdenden Gaumenlinie wachst; seine Prognathie 
nimmt zu. 

1 0. Die Gesichtsbasis des menschlichen (normalen) Schadels ist zu 
alien Zeiten kleiner als die Schadelbasis, in ihrem Wachstum aber 
halten sie gleichen Schritt; die Gesichtsbasis des TierschMels ist zu 
alien Zeiten grosser als die Schadelbasis und dieser GrSssenunterschied 
wachst mit znnehmendem Alter. 

11. Will man eine Eigentfimlichkeit des Schadels als HOhenmesser 
der psychischen Entwickelung gelten lassen, so wahle man hierzu statt 
des Camper^schen Winkels den Winkel an der Nasenwurzel. — Denn 
was das Uebergewicht des Gehimteiles fiber den Gesichtsschadel an- 
langt, so steht der entwickelte Menschenschadel zugleich mit dem Tiere 
nnter dem KindesschadeL — Ordnen wir dagegen nach der Grosse des 
Nasenwinkels, so ergiebt sich nachstehende Reihenfolge : Mannesschadel, 
Fitiuenschadel, Kindesschadel, Tierschadel. 



108 A. Ton TOrDk, 

12. Ein speciflscher Unterschied zwischen Tier- nnd Menschen- 
scMdel zeigt sich im Gauge der Erumumngen, welche die SchMel- 
hms in den yerschiedenen Lebensaltem zeigt — Es Endert sich die 
Krbnmnng des wachsenden Tribasilarbeines bei Tier und Mensch in 
entgegengesetztem Sinne. — W&hrend die menschliche SchMelbasis 
von der Gebnrt an sich mehr und mehr kriimnit, der Sattelwinkel sich 
verkleinert; streckt sich die SchMelbasis der Tiere mit zunehmendem 
Alter und der Sattelwinkel wiU;hst, ja bei zaUreichen Tieren kommt 
es 2u einer Einknickung der Sch&delbasis nach aussen. 

1 3. Der wachsende MenschenschSdel , dessen Basis sich von der 
Geburt an mehr und mehr kriimmt, Ikndert seine Kieferstellung von 
der prognathen Seite nach der orthognathen. — Der TierschMel, dessen 
Basis sich von der Geburt an mehr und mehr streckt ^ zeigt eine mit 
dem Wachstum sich steigemde Prognathic. 

Herr Welcker teilt seine Sattelwinkelmessungen von 55 Sch&deln mit 



D) Der letzte Autor, Herr Landzert zieht folgende Schllisse aus 
seinen Untersuchungen: 

1. Dass, der nach der OberflMx^he des Clivus und Planum sphenoi- 
dale gemessene Winkel einen richtigen Ausdnick fiir die Knickung der 
Schftdelbasis gew^lirt 

2. Dass der Sattelwinkel in einem umgekehrten Verhaltnis zum 
Nasenwinkel steht (also fiir Virchow No. 8, gegen Welcker No. 6). 

3. Der Nasenwinkel kann als Maass der Prognathic nicht dienen 
(also fllr Lucae No. 7 und gegen Welcker). 

4. Der Spheno&ontalwinkel ist unter alien UmsUinden grosser beim 
Menschen, als beim Affen, er ist aber nicht bei der culturf&higen 
Menschenrasse grSsser, wie Fick behauptet, sondem kleiner in Folge 
des grSsseren Sattelwinkels der mehr geschweiften SchMelbasis. — 
Es wird aber dem Sphenofrontalwinkel 'bei den Europ^m durch die 
Orbitalentwickelung ein bedeutend geringerer Abschnitt entzogen, als 
bei den Negem, Australiem und Chinesen. 

5. Die Capacit&t der SchMelhohle wird bei sich zuspitzendem Sattel- 
winkel geringer (Herr Landzert vei^ieht diesen Punkt mit einem Frage- 
zeichen : ?) 



Ueber eine tiene Methode den Sattelwinkel xa messen. 109 

6. Der Raum, den die vorderen Hirnlappen einnehmen, ist bei 
den Europftem bedentend grosser, als bei den Negem, Chinesen und 
Australiem. 

7. Der Winkel am Hinterhaaptsloch ist durch die veranderte d. h. 
nach vom und oben gerlickte Stellung der Kiefer, bei den prognathen 
Schadeln kleiner, als bei den orthognathen (? Anmerkung Landzert's). 

8. Die Prognathie, welche nicht nur durch das Wachstum der 
Kiefer, sondem hauptsftchlich durch die Stellung derselben zur Him- 
kapsel bedingt ist, kann nur nach Lucae's Vorschlage durch Ordinaten 
und Abscissen gemessen werden. — Bei zunehmender Prognathic sieht 
man den Sattelwinkel immer kleiner werden (gegen Welcker No. 1), 
das Gesicht hOher, die OhrOfl&iungen nach vom und unten riicken und 
die Stim immer flacher werden. 

Landzert hat seine Winkelmessungen von insgesamt 59 Schftdeln 
mitgeteilt, unter diesen Schftdeln sind aber 26 Schftdel die auch schon 
Lucae gemessen hat 



Wenn wir nun diese Resultate mit einander vei^leichen, so mlissen 
wir sofort zui' Einsicht gelangen, dass die Sattelwinkelfrage von sehi' 
complicierter Natur sein muss und dass man eben deshalb vor alien 
Dingen sich um eine methodische Behandlung des ganzen Problem 
bekumftiem muss. Denn so\del ist evident, dass die von den bisherigen 
Autoren befolgte Art und Weise der Untersuchung d. h. einzelne Winkel 
aus der Reihe der hier in Betracht zu ziehenden kraniometrischen 
Verhftltnisse heraus zu greifen und dieselben ohne jedweden festge- 
setzten Plan zu messen und einseitig nebeneinander zu stellen, wie 
dies eben bei den bisherigen Messungen geschah, nicht einmal die Vor- 
bedingung zu einer sachgemftssen FOrderung der Frage bieten kann. 

Wer die so eben mitgeteilten Resultate der bisherigen Autoren 
mit einiger Auftnerksamkeit unter einander verglichen hat, muss unbe- 
dingt den ESndruck gewonnen haben: dass die Sattelwinkelfrage behufs 
der Untersuchung bisher noch nicht gehorig prftcisiert erscheint, dass 
man in Folge dessen auch keine Orientienmg aus den bisherigen Unter- 
suchungen schSpfen kann, nach welchen Principieli ttberhaupt eine ziel- 



110 A. von TOrtk, 

bewusste Untersachung in Angriff zn nehmen sei — Denn das muss 
doch einem jeden wissenschaftlichen Forscher einleuchtend sein, dass 
eine Fortsetzung der Sattelwinkelmessungen in der bisherigen Bichtung 
absolut za keinem sicheren Sesultat fuhren kann. — Denn auf ein 
Besultat — gleichviel ob in positiver oder in negativer Bedeutung — 
kann man ei-st dann sicher rechnen, wenn man mit den Grundprincipien 
der Forschung selbst zuerst ins Beine gekommen ist, am dann das zur 
Forschung gew&hlte Problem auf seine einfaehsten Fragen analysieren 
zu kSnnen und diese nachher inductiv, der Beilienfolge nach einzehi in 
Angriff zu nehmen im Stande zu sein. 

Vor alien Dingen kann es sich also hier nur darum handeln, wie 
man den einmal gegebenen thats^hlichen Verh&ltnissen der iSch^el- 
form in der kraniometrischen Forschung m5glichst Bechnung tragen 
kann und hierbei wttrde man etwa folgendes Eaisonnement zum Leit- 
faden wilhlen kSnnen. 

Beim yolligen Mangel jedweder Kenntnis jener mechanischen Mo- 
mente, als deren Besultat die feilige SchRdelfomi anzusehen ist, diirfen 
wir uns auf keine aprioristischen Speculationen einlassen, denen man 
dann die bei der Untersuchung sich ergebenden thatsS^chlichen Ver- 
h&ltnisse zwangsweise unterordnet — Wir sind also genotigt, uns 
lediglich auf das Feld der Empirie zu begeben, urn den Weg der In- 
duction beschreiten zu k5nnen. Die Sammlung von m&glichst zahl- 
reichen und einwurfsfireien Erfalirungen wird also das erste Gebot bei 
der ganzen Untersuchung sein miissen. — Um aber m5glichst viele 
BeobachtungsfRlle in den Bereich der Untersuchung einbeziehen za 
kdnnen, mtissen wir vor AUem fiber ein zahlreiches Material verfiigen 
kOnnen. — Da man aber, wie ich dies schon weiter oben klar aus- 
einandergesetzt habe, die SchMel lediglich behufs des Studinm der 
Sattelwinkelfrage nicht auMgen darf, miissen vnr zuerst ein technisches 
Verfahren erflnden, und feststellen, damit man die in der SchMelholile 
yerborgenen Messpunkte der kraniometrischen Untersuchung auch beim 
unversehrten Schftdel zug&ngig machen kann. — Dies ist also unum- 
g&nglich notwendig um die Forschung des Problem fiberhaupt in Angriff 
nehmen zu kftnnen. Nun, dieser Anfordenmg kann man mittels meines 
bereits ei-wfthnten „Sphenoidalgoniomet€r" im Allgemeinen — und mittels 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu messen. m 

des weiter unten noch zn beschreibenden neuen Apparates, des von mir 
sogenannten Metagraph auch speciell Geniige leisten. 

Hat man nun ein zahb^iches Material von Sch&deln znr Yerf&gnng 
nnd ist femer die M5glichkeit vorhanden, den Sattelwinkel anch beim 
nnversehrten SchMel zu messen, so wird die nftchste Frage sein: auf 
welche Weise der Sattelwinkel streng methodisch untersucht werden 
soil? — Die Schwierigkeit dieser Frage ist in Anbetracht der.bisherigen 
widerspruchsYollen Eesultate der kraniometrischen Untersuchung gewis 
nicht einfach — sondern complidert , weswegen ich hier diese Frage 
noch kurz er5rtem muss. 

Eine aprioristische Entscheidung ist auch bei dieser Frage nicht 
am Orte. — Wir mfissen zunftchst diejenigen Erfahmngen, die man 
aus den bisherigen Untersuchungen gewinnen kann, zu Bate Ziehen, um 
uns Rechenschaft geben zu konnen: was eigentlich mit den Sattel* 
winkelmessungen bezweckt wurde und inwiefem dieser Zweck that- 
sachlich erreicht oder nicht erreicht werden konnte. 

Der ursprungliche Ausgangspunkt der ganzen Sattelwinkelfrage be- 
steht in folgender Aussage Virchow's*): „Indess ergiebt sich im AUge- 
meinen doch ein leicht fassliches Besultat, dass sich sowohl theoretisch, 
als empirisch darthun l&sst, dass nftmlich ein gewisses Verhaitniss 
zwischen dem Neignngswinkel des Clivus und dem Neigungswinkel des 
Nasenr&ckens, sowie der Stellung des Oberkiefers besteht — Je steiler 
der Clivus ist um so mehr pflegt der Nasenrftcken voiigeschoben , die 
Nasenwurzel eingedrftckt, der Oberkiefer vorgedrilngt, die vordere Nasen- 
5fl5iung erweitert zu sein, und umgekehrt — Manche andere Ver- 
&ndemngen z. B. in der Entwickelung der Jochbogen, der Bildung der 
AugenhShlen, der Stellung der Augen h&ngen damit zusammen.^ 

Also diesen Beobachtungen Virchow's haben sich alle sp&teren an- 
gereiht und somit ergiebt sich fl\r uns zun&chst die Aufgabe, zu eruieren: 
auf welche Weise Virchow und dann die anderen Forscher zu ihren 
einzelnen Untersuchungsresultaten gelangt sind. 

Virchow hat die kraniometrischen Verh&ltnisse des Sattelwinkels 
an medianen Schfideldurchschnitten studiert, und betrachtet man die 



nGesammelte Abhandlnngen etc." 8. 990. 



118 A. voa T«i«k, 

Durchschiiittsflgareii der Sch&del, die er seinem Meisterwerke iiber die 
EntwickeluBg des Schadelgrondes beif&gte, so gewinnt man sofort den 
Eindnick, dass an und fttr sich die Methode: die NeignngsverMltnisse 
der in der anatomischen Medianebene liegenden sagittalen Umrisslinien 
yon den einzelnen kraniometrischen Regionen, an medianen Schadel- 
dnrchschnitten zn stndieren, nnbedingt eine tadellose, ja sogar in Anbe- 
tracht der.damaligen Technik, die einzig mdglich richtige Methode war. 

Yersetzen wir nns auf den Standpnnkt der damaligen ForsclinngH- 
technik, so m&ssen wir sofort einsehen, dass man thatsftchliche Eennt- 
nisse fiber die au%eworfene Frage nnr anf diese Weise der Ekfahnmg 
zogSngig machen konnte. — Nnn aber ist die Manipulation der medianen 
Dnrchsftgong des Sch&dels in Folge der „laesio continni^ der Sdi&del- 
namentlich aber wegen der immer yorhandenen asymmetrischen Ab- 
weichnngen der anatomischen Medianebene selbst, — woranf ich zom 
ersten Male die Anfmerksamkeit der Fachgenossen gelenkt habe ^) mit 
Bolchen Fehlem yerbnnden, dass eine irgendwie exacte Forschung auf 
diese Weise nicht ansfuhrbar ist 

Bedenkt man noch den Umstand, dass der SchMel nach der 
medianen Dnrchsigung, fur yiele sehr wichtige Fragen der Eraniometrie 
nntauglich geworden ist, so miissen wir zur Einsicht gelangen: dass 
wie tadellos und richtig auch diese Methode an und fiir sich sei, man 
dieselbe zur ersch5pfenden Untersuchung des Problem nicht weiter 
benutzen kann. — Es war daher ein gewisser Fortschritt, als Welcker 
den Nachweis lieferte, dass man den Sattelwinkel auch beim horizontal 
durchges&gtem SchMel messen kann. — Schon die Ausfuhrung dieser 
Durchsigung ist einmal yiel einfacher, und zweitens wird hierbei der 
Schftdel yiel weniger besch&digt, als bei jener Manipulation. — Der 
Vorteil dieses Verfahrens war aber nm* hOchst einseitig und neben- 
s&chlicL — Nach der principiellen Seite hin war es gewis kein Fort- 
schritt. — Denn wenn auch bei einer leichter zu bewerkstelligenden 
queren Durchsagung der Schftdel derselbe viel weniger besch&digt wird, 
als bei einer sagittalen medianen Durchsftgung (wobei auch in dem 



^) Siehe: „meinen schon oben citierten Vortrag in der Anthropologenversamm- 
luug zu Breslau. a. a. 0.;" sowie meine Arbeit: „Ueber ein Universal-Kraniometer" 
and „Ueber ein UniveTsal-Kraniophor." 



Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel zu messen. 113 

Falle^ weim der Schadel ganz symmetriscli gebant wSre, — was er 
aber bei weitem nicht ist — wegen der Dlinnheit des Septum osdiun 
narinm anch mittels der feinsten Laubsage nie in zwei ganz gleiche 
H&lften geteilt werden k5nnte, was behufs einer geometrisch exacten 
Untersnchnng n5tig wdre), ^ ^^^ ^ Hinsicht des Stndimn der Sattel- 
winkelfrage dieser Vorteil bedeatend durch den Nachteil herabgedr&ckt: 
dass man bei einem quer durchsSgten Sch&del die gegenseitige Lage 
der ^inzelnen kraniometrischen Messpmikte in der senkrechten Projection 
direct nicht zur ubersichtlichen Anschannng bringen kann, wie dies bei 
einer sagittalen medianen DurchsSgiing moglich ist. — Dass aber eine 
derartige Veranschanlichung der kraniometrischen Verhaltnisse der Me- 
dianebene behufs einer methodischen Untersnchnng der Sattelwinkel- 
firage nnbedingt n5tig ist, dariiber kann auch nicht der geringste Zweifel 
anfkommen. — Eben weil ich schon dieses Moment der Untersnchnng 
hier hervorhebe, will ich bemerken: dass wfthrend Virchow, der seine 
Untersuchnngen an medianen SchMeldurchschnitten machte, in der 
Ansdehnnng seines Untersuchnngsmateriales zn richtigen Beobachtungen 
gelangte und nnr bei der Generalisierung seiner Beobachtnngsresnltate 
die Grenzen der BeweisfSlhigkeit ftberschiitt; — Welcker nicht einmal 
im engen Kreise seiner Beobachtungen zu jenen Angaben berechtigt 
war, die er dann noch dazu in ganz dogmatischer Weise verallge- 
meinerte — wie ich dies weiter unten noch klar beweisen werde. — 
Hatte Welcker, der seine Untersuchnngen schon mit den Erfahmngen 
Virchow's und Lucae's bereichert nntemahm, die kraniometrischen Ver- 
hSltnisse des Sattelwinkels und Nasenwinkels an medianen Sch&del* 
durchschnitten studiert, er w&re gewis nicht in solche niusionen ge- 
raten, wie dies in der That der Fall war. 

Aus den soeben mitgeteilten Betrachtungen geht zweierlei hervor. — 
Erstens, dass, weil die Sattelwinkelfrage nur auf empirischem Wege 
studiert werden kann und somit die Wahrscheinlichkeit einer Losung 
derselben nur mit der gr5sseren Anzahl der Einzelbeobachtungen zu- 
nimmt („das Gesetz der grossen Zahl" der Statistik) man auch die 
Untersuchung des Sattelwinkels auf eine grosse Reihe von Beobach- 
tungsfSQlen nnbedingt ausdehnen muss. — Zweitens, dass, weU eine 
streng methodische Untersuchung des Sattelwinkels nur dann gut m5glich 

Inicrnatlonnle MoiMtsichrift flir Anat. xu Phys. YII. 8 



114 A. von TOrtk, 

ist, wenn der Sattelwinkel mit den in seiner nachsten Umgebung sich 
befindenden iibrigen kraniometrischen Winkel- nnd lineannaassen in 
systematischem Zusammenhang stndiert werden kann, man unbedingt 
aach die Medianebene des Sch&dels in den Ereis der Untersuchung mit 
einbeziehen moss. Denn nur auf diese Weise kann die Analyse des 
ganzen Problem consequent methodisch und Schritt fttr Schritt yor- 
genommen werden. 

Wir sind somit bei der Besprechnng der technischen Ausffilining 
der Sattelwinkeluntersttchnngen angelangt. 

Wie man im Allgemeinen die Medianebene des SchMels einer 
systematischen kraniometrischen Analyse unterwerfen kann, babe ich 
teils in meinen Arbeiten liber das Eraniometer und Eraniophor aus- 
ftthrlich erOrtert, teils in meiner Arbeit „Ueber den Sch&del eines jimgen 
Gorilla" ^) demonstriert — Ich habe hamentlich in meiner Arbeit fiber 
das „Universal-Kraniophor" klar gelegt, dass anf keine andere Weise 
die kraniometrischen VerhSLltnisse der Medianebene des Schadels so 
beqnem und dabei moglichst exact stndiert werden konnen als auf 
stereographischen medianen Umrisbildem der SchMelform; dass es somit 
sich hier nur um die Frage handeln kann: wie die in der Schadelhohle 
verborgen liegenden Messpunkte der endokranialen *) SchMelbasis ste- 
reographisch dargestellt werden k5nnten. 

Wie ich weiter oben bereits erw^hnte, ist es mir gegllickt einen 
Apparat zu ereinnen, mit dessen HiUfe dies bewerkstelligt werden kann. 
— Da dieser neue Apparat (Metagraph) nichts anderes, als eine weitere 
Modification meines Sphenoidalgoniometers ist, so muss ich zuvorderst 
die kurze Beschreibung dieses letzteren (dessen Theorie ich in der 
Arbeit: „Ueber ein Universal-Kraniometer" ausfiihrlich erortert habe ') 
hier yorau&chicken. 



*) Siehe in dieser Monateschrift: 1887. Bd. IV. Heft 4, 5, 6 und 7. 

^ Nach dem Vorgange Broca's nenne ich die sogenannte innere d. h. die der 
Schiidelhdhle zugewendete Oberflftche des Sch&dels die endokraniale Oberfl&che znm 
Unterschiede von der Hussereu der sogenannten exokranialen Oberflftche. (Siehe 
„ Instructions cr&niologiques et cr§.niom6triqnes etc.*' Paris 1875. p. 12). 

■) A. a. 0. S. 79—88. 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zn messen. 115 

Das Sphenoidalgoniometer (Siehe Taf. V. Fig. 1) dient zur Bestimm- 
nng desjenigen Winkels, dessen zwei Schenkel einerseits vom Nasion 
(i L Mitte der Nasenwnrzel, siehe Taf. VI. Fig. 2. Na) und anderer- 
seits vom Basion (d. h. Mitte der vorderen Umrandung des Hinter- 
hauptloches, siebe Taf. VI Fig. 2. 'Ba) zum Medianpunkt des Eeilbein- 
wulstes (Limbos spbenoidalis) dem von mir Tylion (tiJAij = der Wulst) 
genamiten Messpnnkt (Taf. VL Fig. 2. 7y) gezogen werden. — Der 
Scheitelpunkt meines Sattelwinkels liegt also gerade an der medianen 
Grenze zwischen der ersten und zweiten Scb&delgnibe, somit dient mein 
Sattelwinkel lediglicb zum kraniometriscben Ausdmcke jener Neigung, 
welche die - von der Nasenwurzel zum Keilbeinwulst ziebende Axe 

« 

(iVo- Ty) mit der von dem letzten Orte zum vorderen Rande des Hinter- 
hauptlocbes ziebenden Axe {Ty-Ba) bildet. — Freilicb sind diese zwei 
Axen nur kiinstlicbe Linien, deren gegenseitige Neigung nur im All- 
gemeinen einen Au&cbluss von der bocbst eigentiimlicben und cbarak- 
teristiscben Enickung der endokranialen Enickung der medianen Scbadel- 
basis geben kann. — Der durcb diese zwei Linien (Scbenkel) gebildete 
Winkel, kann demnacb keinen Aufscbluss geben fiber die in vielfacb 
gebrocbenen und zugleicb aucb in krummen Linien verlaufende mediane 
Knickung der ScbMelbasis; wie wir dies zwiscben den einzelnen ana- 
tomiscben Flacben (der Etbmoidal-, Sphenoidal- und Basioccipitalregion) 
der endokranialen Scbftdelbasis seben. — Diese sogenannte Enickung 
ist also bdcbst complidert, somit aucb nicbt durcb einen einzigen — 
was f&r immer einen Winkel cbarakterisierbar. — Icb benutze desbalb 
nocb einen zweiten sogenannten Sattelwinkel, der zum kraniometriscben 
Ausdmcke jener Neigung dient, welcbe die vom Nasion zum Median- 
punkt der Sattellebne (Dorsum epbippii) dem von mir Elition (xAlren; 
= Abbang) genannten Messpunkte (Taf VI, Fig. 2. Kl) ziebende Axe 
mit jener bildet, die von bier zum Basion gezogen wird. — - Dieser 
zweite oder bintere Sattelwinkel giebt also die Neigung an, welcbe 
der Clivus Blumenbacbii mit jener Axe {NorKt) bildet — Durcb diese 
zwei Sattelwinkel kann also eine ungefillire Orientierung fiber die mediale 
endokraniale Enickung der Scbftdelbasis verscbafft werden. (In die Dis- 
cussion, welcber von den spedellen sogenannten Sattelwinkeln der ge- 

eignetste w9re, sowie auf die Besprecbung der verscbiedenen Sattelwinkel, 

8* 



116 A. von Tdrftk, 

die von Virchow, Lucae, Welcker und Landzert bei ihren Untersuchungen 
benntzt wurden, kann ich hier nicht nfther eingehen, was ich ohnehin 
in meiner gr5sseren Arbeit ganz ausfubrlich erortem werde; nnr 80viel 
kann ich auch schon hier hervorheben, dass die in Bede stehenden 
Enicknngsverhaltnisse der SchMelbasis derart compliciert sind, dass 
wir behufs einer exacten und erschSpfenden kraniometrischen Bestim- 
mnng derselben gegeniiber zur Zeit noch ganz ohnmachtig dastehen). — 
Warum ich speciell die erwUhnten zwei Messpunkte (das Tylion und 
Klition) zu meinen Sattelwinkehi gewa,hlt habe, davon liegt der Grund 
einfsu^h daiin, dass ich diese zwei Punkte auch beim unversehrten 
Sch&del mittels meines Apparates eireichen und moglichst genaa be- 
stimmen kann. — Wie dies geschieht will ich im Folgenden kurz 
angeben. 

Das Sphenoidalgoniometer (Taf. V. Fig. 1 und 2) besteht aus zwei 
mit Millimetereinteilung versehenen Metallst&ben , von denen der eine 
(der senkrechte) an seinen beiden Enden je einen und zwar ganz 
gleichen Winkelhaken {SD und 5'Z)') besitzt und dem Wesen nach 
nichts anderes ist als ein doppelter Broca'scher „Crochet sphenoidal" 
Der andere in zwei Arme auslaufende Stab (zwischen n-n') ist mittels 
einer mit Schraube versehener Hulse (// == Hlilse, St* = Schraube) ge- 
rade im Mittelpunkt des friiheren Stabes angebracht, um welchen Punkt 
(C) also derselbe in der Ebene der Langsaxe des senkrechten Stabes ge- 
dreht, beziehungsweise in verschiedener Neigung gestellt werden kann. 

Der senkrechte Stab ist also durch die Hulse bei C in zwei ganz 
gieiche H^lften geteilt; nennen wir die oberhalb der Hlilse stehende 
die obere und die unterhalb stehende die untere HUfte desselben; wie 
erwahnt endigen beide in einen Winkelhaken. — Der Winkelhaken an 
der oberen Halfte ist an seinem freien Ende schnabelig gekriimmt. — 
An der oberen H&lfte ist noch eine bewegliche auf und abwftrts ver- 
schiebbare Hiilse (H) angebracht, die oben nach der vorderen Seite mit 
einem spitzen und kantigen Stift (B) versehen ist — Der Winkelhaken 
der unteren Halfte (D'S') endigt nicht fi-ei, sondem ist mit einer Scheibe 
versehen, durch deren Mittelpunkt eine Schraube (5') geht; diese 
Schraube nimmt nach vom einen um die Spitze des Hakens drehbaren 
kleinen Millimeterstab (5"-S'") au^ dessen Drehungen einen Halbkreis- 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zn messen. 1X7 

bogen (Hb) angiebt. — Auf der anderen (hinteren) Seite der Scheibe 
befindet sich eine Httlse (5), welche an einem zweiten MiUimeterstab 
(B'B') angebracht, beziehungsweise an diesem auf- und abwarts ver- 
schiebbar ist. Dieser letztere MiUimeterstab {B-B) geht von einer 
Hulse {H) aus, die an der nnteren Halfte des grossen senkrechten 
Stabes auf- und abwarts verschiebbar ist. — Da der £'-5 Millimeter- 
stab mit dem Winkelhaken I/S' einen Winkel {2^ BS'jy) einschliesst, 
so dient der Halbkreisbogen (Hb) eben zur Bestimmung seiner Grosse, 
behofe dessen am -ff-^B-Millimeterstab ein mit verschiebbarer Hiilse (//) 
versehener Nonius (No) angebracht ist, welcher bei einer jeweiligen 
Ablesung des ^ BS'B gegen den Rand des Halbkreisbogen ver- 
schoben und festgestellt wird. — Die Verschiebung der den MiUimeter- 
stab BB tragenden Hiilse (H) an der unteren Halfte, sowie der den 
kantigen Stift (B) tragenden Hiilse an der oberen Halfte des senk- 
rechten Armes wird mittels eines doppelten Schraubengewindes (Ta£ V. 
Fig. 2. Sg-Sg) bewerksteUigt, das an der hinteren Flftche des senk- 
rechten Stabes angebracht ist. — Die Manipulation der Verschiebung 
geschieht mittels eines Griffes (Sg^ in Fig. 1 und 2), welcher am unteren 
Ende des senkrechten Stabes frei hervorsteht. — In Folge der Wirkung 
dieses Schraubengewindes, wird also bei einer jeden Drehung mittels 
des Griffes (Sg^) sowohl die Hiilse (H,B) der oberen — wie auch die- 
jenige (H, B^,) an der unteren HUfte des senkrechten Stabes immer 
zugleich und zwar in entgegengesetzter Eichtung gleichmftssig ver- 
schoben; so dass bei einer Drehung mittels des Griffes (Sg^) die obere 
Hiilse (B,B) eben so weit vom Centrum (C) zu stehen kommt, wie die 
untere Hiilse (ff,B). — Und zwar , wenn sich die obere Hiilse nach 
aufwarts verschiebt, so verschiebt sich die untere Hiilse in demselben 
Maasstabe nach abwarts. — Die gleichmftssige Stellung dieser zwei 
Hiilsen, d. h. ihr gegenseitiger Abstand vom Mittelpunkte (C) des senk- 
rechten Stabes, ist stets an der Millimeterteilung controUerbar. 

Der zweite in C di-ehbare, ebenfaUs mit MiUimeterteilung versehene 
Stab (n-n') geht in zwei Arme, namUch in einen oberen winkeUg ge- 
bogenen (Ast^n) und in einen unteren gerade verlaufenden (Sr-n^) Arm 
aus. — Der obere vom senkrechten Stab lateralwftrts winkelig gebogene 
Arm ist ein selbstandiger Stab, welcher mittels einer Hiilse (Ast) als 



118 A. von T5r5k, 

AnsatzstUck angebracht ist. Dadurch dass derselbe in diese HtOse 
mehr oder weniger hineingesteckt wird, steht derselbe mehr oder weniger 
distalwarts von der Ebene des senkrechten Stabes ab. — An diesem 
Ansatzstuck ist mittels einer Httlse (If) ein proximalw£lrts gerichteter 
dreikantiger Stab {St) auf- und abwftrts verschiebbar, dessen jeweilige 
genaue Stellung mittels eines Nonius (No) ersichtbar wird. — Der 
untere gerade Arm (Sr-n') ist ebenfaUs mit einer verschiebbaren Hftlse 
(//) versehen, welche zugleich eine Noniusteilung (No) trSgt. — Dieser 
mittels der Hiilse verstellbare Nonius dient zur genauen Einstellung 
des eben erwahnten Millimeterstabes (S"-5'), an welchem der Halb- 
kreisbogen angebracht ist — Diese, so wie die andere, am oberen Arm 
befindliche verstellbare Hulse dient dazu, um einen ganz ^leichen Ab- 
stand vom Mittelpunkte C erzielen zu konnen- — Die Anwendmig 
dieses Sphenoidalgoniometers besteht, wie ich dies in meiner Arbeit 
„Ueber ein Universal-Kraniometer" beschrieben habe und worauf ich 
hier (a. a. 0. S. 79 — 83) verweisen muss, dem Wesen nach im* Folgenden. 
Soil bei einem unversehrten Schadel der Sattelwinkel gemessen 
werden, so wird zuv5rderst die endokraniale Oberflftche des Sch&del- 
teils, mittels des durch das Hinterhauptloch eingesteckten i^chten Zeige- 
fingers sorgfSltig betastet (sondiert), teils aber mittels eines Endoskopes 
besichtigt (speculiert) , um von dem Geeignetsein des Sch&dels zur 
Sattelwinkelmessung und liberhaupt von den speciellen anatomischen 
Verhftltnissen der endokranialen Sch&delbasis vorerst sich eine Ueber- 
zeugung verschaflfen zu kOnnen. — Ist dies geschehen, so wird die von 
mir etwas modificierte Broca'sche „Sonde optique" von vom durch das 
eine Foramen opticum in die Sch&delhOhle eingefUhrt und entlang des 
Limbus sphenoidalis durch die endokraniale Oefihung des Canalis opticus 
der anderen Seite hindurchgesteckt und zwar so, dass das gekrfimmte 
Ende der Sonde optique vom entsprechenden Foramen opticum in der 
AugenhOhle frei hervorsteht. — Da die schlingenf&rmig gekr&mmte 
Sonde optique zur Fixierung d. h. zum Einh&ngen des in die Sch&del- 
h5hle eingefiihrten Sphenoidalgoniometers dient, so muss diese Sonde 
derart fixiert werden, dass sie vollkommen unbeweglich sei; dies be- 
werkstellige ich einfach mittels einer am andem Ende der Sonde an- 
gebrachten Klemmschraube, wodurch die gauze Sonde an die laterale 



Ueber eine neue Methode den Sattolwinkel zn meflsen. 119 

Umrandung (etwa am oberen Bande des Proc. frontalis des Jochbeines) 
festgedriickt wird. (Broca war genStigt, diese Sonde optique wfthrend 
der ganzen Daiier der Untersuchung durch einen Gehilfen festbalten 
zu lassen). — Nach dieser Vorbereitung wii-d das Sphenoidalgoniometer 
in die Sch&deUi5hle eingeflihrt nnd in die Schlinge der Sonde optique 
eingeb&ngt, und zwar auf die Weise, welche ich im Folgenden be- 
schreiben will Wollen wir uns nochmals vor Augen halten, dass es 
sich bier nm die Bestimmnng jenes Winkels handelt, dessen Schenkel 
einerseits vom Nasion und andererseits vom Basion zu dem in der 
Schadelhohle verborgen liegenden Tylion verlaufen. — Es wird sich 
bier demzufolge urn die Bestimmung der drei Eckpunkte dieses Winkels 
haudeln, was mittels des Spbenoidalgoniometers auf folgende Art be- 
werkstelligt wird. Was zunilchst die Bestimmung des Tylion anbelangt, 
so wird die obere HlUfte des senkrechten Stabes {SD-H^C in Fig. 1) 
durch das Hinterhauptloch in die SchMelhdhle mit dem in der Median- 
linie nach vom gerichteten Winkelhaken sachte eingeftUirt, und zwar 
znnftchst entlang der inneren Wand des Sehftdeldaches und soweit nach 
vom, bis wii^ die Ueberzeugnng gewonnen habeji, dass der Winkelhaken 
bereits hinter der Metopial- d. i. Intertuberalgegend des Stimbeins an- 
gelangt ist — 1st dies geschehen, so senkt man den in die SchMelhdhle 
gesteckten Teil des Sphenoidalgoniometei^, indem man den ausserhalb 
d. h. den unterhalb des Hinterhauptloches hervorstehenden und auf das 
Basion sich stUtzenden Teil desselben hebelartig emporhebt, bis wir 
das Geffihl haben, dass die Eante des Schnabels vom Winkelhaken die 
BodenflRche der Sch9delh5hle bertihrt. — Nun zieht man die in die 
SchMeMhle gesteckte obere Hftlfte des Spbenoidalgoniometers entlang 
und auf der Bodenflache der SchadelhOhle d. h. hinter dem Hahnen- 
kamm (Crista galli) auf das sogenannte Jugum sphenoidale soweit nach 
rfickwftrts, \m der Schnabel des Winkelhaken sich in der Schlinge der 
Sonde optique verfkngt, beziehungsweise in derselben sich einhftngt. — 
Ftthlt man dies, so befreit man zur Controle den Schnabel aus der 
Schlinge, schiebt den in die SchadelhSUe gesteckten Teil des Spbenoidal- 
goniometers sachte etwas nach vom, um dann beim RUckw&rtsziehen 
den Schnabel nochmals in die Schlinge einzuhftngen. — Hat man die 
Ueberzeugnng, dass die auf den Limbus sphenoidalis festgestellte Schlinge 



120 A. von T(jT«k, 

der Sonde optique ihre Lage nicht verftndert hat, was man am vor- 
deren (mittels der Klemmschraube an die laterale Umrandung der 
Augenhohle fixierten) Ende der Sonde optique erseben kann, so dreht 
man den Handgriff (Sg^) des doppelten Scliraubengewindes so lange, 
bis die Kante des Stiftes (B) in der Httlse der oberen Halite des senk- 
rechten Armes das Basion erreicht, an welches es dann festgeschraubt 
wird. — Da also dieser Stift zur Bestimmung der Lage des zweiten 
Eckpunktes des Sattelwinkels am Basion dient, so muss selbstverstftnd- 
lich seine Hiilse zuvor so weit nach abwarts verschoben werden, dass 
dieselbe bei der Einfllhrung der oberen Hftlfte des senkrechten Stabes 
immer unterhalb des Hinterhauptloches zu stehen kommt. — 1st nun 
das Sphenoidalgoniometer einmal auf das Tylion und auf das Basion 
eingestellt, so ist die gegenseitige Lage dieser zwei Messpunkte, zugleich 
auch an der ausserhalb der SchMelhShle stehenden unteren Halfte des 
senkrechten Stabes festgestellt und sichtbar geworden. — Denn wie 
ich oben erwahnte, verschieben sich die zwei Hiilsen, n&mlich die obere 
(mit dem Stifle BJl) imd die untere (H) in Folge der Wirkung des 
doppelten Schraubengewindes immer gleichmftssig vom Mittelpunkte des 
senkrechten Armes (C) so, dass die untere Hiilse vom Centrum immer 
in dei'selben Entfemung zu stehen kommt, wie die obere Hiilse. — 
Ist also die obere Hiilse am Basion festgestellt, so konnen wir die 
lineare Entfemimg des Basion vom Tylion audi an der unteren HRlfte 
des senkrechten Stabes genau messen, da die beiden Winkelhaken 
{SD und S'l/) einander ganz gleich sind. — Die Bestimmung dieser 
Entfemung ftthrt der Apparat selber aus. — Wie ich oben ewaimte, 
ist die Hiilse der imteren Halfte des senkrechten Armes mit einem 
Millimetei-stabe (B-B) verbunden, der die Verschiebung der Hiilse 
immer mitmachen muss. — Dieser Millimeterstab geht durch die Hfllse 
der Scheibe des unteren Winkelhakens (S') so, dass die Entfemung 
vom Mittelpunkt der Scheibe (5') d. i. von der Spitze des unteren 
Winkelhakens zur Hiilse (//) der unteren Halfte des senkrechten Stabes 
an der Millimeterteilung selbst abgelesen werden kann. — Auf diese 
Weise wird also zugleich die Lange und die Richtung (Neigung) des 
hinteren Schenkels {Ty-Bn) des Sattelwinkels an der unteren frei zu- 
ganglichen Halfte des Sphenoidalgoniometers sichtbar gemacht. — Somit 



Ileber eine nene Methode den Sattelwinkel zu messen. 121 



bleibt nur noch die Bestimmung des vorderen Schenkels {Na-Ty) des 
Sattelwinkels iibrig, was auf folgende Weise geschieht — Da dieser 
Schenkel nichts anderes ist, als die lineare Entfemung der Mitte der 
Nasenwurzel (Nasion No) vom Linibus sphenoidalis {Tylixm Ty) so muss 
hier die Projection d. i. die Lage des Nasion zum Tylion bestimmt 
werden. — Hierzu dient der um den Mittelpunkt (C) des senkrechten 
Armes drehbare Stab, dessen oberer Arm vermittels des AnsatzstUckes 
{A«t) distalwdrts vom Schadel absteht. — Diese Stellung ist deshalb 
notwendig, weil die Sch&deloberflache von der Medianebene seitlich 
sich ausbreitet und somit die Anwendung des (kehbaren Stabes auf 
diese Weise ganzlich verhindem wttrde. — Bevor man zur Bestimmung 
der Lage des Nasion schreitet, Ittftet man die Schraube im Mittel- 
punkte (C), damit man dem drehbaren Stabe die gehdrige Stellung 
geben kann. — Man stellt also den oberen Arm in die Bichtung der 
Nasenwurzel auf und schiebt das medianwd.rts laufende dreikantige 
St&bchen {St) am oberen Anne mittels der Hiilse (//) soweit nach 
abwMs, bis die Kante eben auf das Nasion zu liegen kommt. — Ist 
dies geschehen, so wird der ganze drehbare Stab am Mittelpunkte (C) 
festgeschraubt — Die Distanz des Nasion vom Mittelpunkte {C) wird 
mittels des Nonius {No) der Hulse des dreikantigen StUbchens abge- 
lesen. — Nun liest man dieselbe Distanz vom Mittelpunkte (C) am 
unteren Arme mittels des Nonius an der Hiilse ab {No, II) worauf 
diese HlUse selbst mittels der Schraube fixiert wird. — Auf diese Weise 
ist also auch der dritte Eckpnnkt (Nasion) des Sattelwinkels, an der 
messenden unteren Halfte des Sphenoidalgoniometers sichtbar gemacht 
worden. — Hat man nun die gegenseitige Lage der drei Messpunkte 
(des Basion, Tylion und Nasion) am Sphenoidalgoniometer einmal fixiert, 
so geschieht die Bestimmung der Wertgr5sse des Sattelwinkels selbst 
einfach dadurch, dass man den Ideinen Millimeterstab mit dem Halb- 
kreisbogen (S^'-S") um den Mittelpunkt der Scheibe des unteren Winkel- 
haken (5') so lange dreht, bis seine Kante an derjenigen der Hiilse (IT) 
am unteren Arme des drehbaren Stabes {H, C-n) fest anUegt, nun 
schraubt man diesen Arm an die Scheibe des unteren Winkelhakens fest. 
Drnxih das soeben beschriebene Verfahren wird der in der Schadel- 
hohle verborgene Sattelwinkel, ausserhalb des SchMels geometiisch und 



122 A. von TOrtk, 

zwar sichtbar dargestellt — Die Entfemungen B-S^ und S'-H stellen 
die zwei Schenkel {BorTy und Ty-Na) des Sattelwinkels dar, dessen 
Wertgrdsse (Oeffimng) mittels des Nonius am Halbkreisbogen (No-Hb) 
einfach abgelesen Mird. 

Wie gross die Grenugthuung ttber das Gelingen der Sattelwinkel- 
messung beim unversehrten Scbftdel auch somit war, so musste ich bald 
zur Ueberzeugnng gelangen, dass man in Hinsicht der grossen Com- 
plidertheit der ganzen Sattelwinkelfrage damit doch nicht viel anfangen 
kann. — Denn wisnn man die WertgrOsse des Sattelwinkels, sowie die- 
jenige mehrerer anderer kraniometrischer Winkel auch kennt und diese 
unter sich vergleicht, so bleibt trotzdem unsere Eenntnis Uber das 
tbats&chliche , gegenseitige VerhUltnis zwischen diesen Winkeln doch 
hOchst mangelhafb. Namentlich aber k5nnen wir auf diese Weise kerne 
gehOrige Einsicht erlangen, wanim die \Yertgrdssen der gemessenen 
kraniometrischen Winkel bei dem einen Schadel so ausfallen und bei 
einem anderen wiederum anders. — Zur Erlangung einer derartigen 
Einsicht ist es unumgftnglick notwendig, dass wir die einzelnen hier in 
Betracht zu ziehenden kraniometrischen Winkel in ihrem natiU'lichen 
geometrischen Zusammenhang iibersehen konnen. — Dies ist aber nur 
dann moglich, wenn wir alle diese Winkel in einer und derselben Ebene 
darstellen kOnnen. — Wir stehen hier also der Aufgabe gegenfiber, den 
Sattelwinkel sowie die ttbrigen um ihn herum sich befindenden kranio- 
metrischen Winkel in ihrem gegenseitigen Verhftltnisse auf der Median- 
ebene zu studieren. — Da, wie bereits erwahnt, die genaue Darstellung 
der Medianebene am knOchemen Schftdel selbst auch sogar bei Auf- 
opferung des Sch&dels nicht gut moglich ist, so fragt es sich^ ob man 
nicht etwa auf kOnsthchem Wege die Medianebene genau reproducieren 
kSnnte, um dann auf dem Bilde einer solchen Reproduction die geome- 
trischen Verhftltnisse der Medianebene systematisch studieren zu konnen. 

Eine mdglichst genaue Reproduction der Medianebene des Schftdels 
(wie man dies in der Fig. 2 auf Taf. VI sehen kann) ist mittels des 
stereographischen Verfahren, das ich in meiner Arbeit „Ueber ein Uni- 
versal-Kraniophor" ganz ausf&hrlich angegeben babe*), ohne besondere 



') A. a. 0. S. 36—39 und S. 68-62. 



Ueber eine nene Kethode den Sattelwinkel zn rnessen. \m 

Schwierigkeiten ansftthrbar. — An der stereograpWschen Reproduction 
der Medianebene des Sch&dels, wo die einzelnen Messpunkte angegeben 
sind, konnen die Linien zwischen ihnen sehr leicht hergestellt nnd 
hierbei die betreffenden Winkel genau gemessen werden. — Die an 
der exokranialen Oberfl&che des SchSdels sich beflndenden Messpunkte 
sind also ohne weiteres stereographisch reproducierbar und somit handelt 
es sich hier nur darum: wie die in der Schftdelh5hle liegenden Mess- 
punkte (das Tylion und das Elition) auf das Papier ftbertragen werden 
soUen ? 

Behu& dieses Zweckes babe ich meinen Metagraph (ficrayQafpeiv 
umschreiben , die Aufechrift tibersetzen) ersonnen. — Der Ideengang 
hierbei war wie folgt: 

Da es bei der stereographischen Beproduction der Medianebene des 

Schadels eine ^conditio sine qua non" ist, die verschiedenen Messpunkte 

am SchMel alle in senkrechter (orthogonaler) Bichtung auf die Ebene 

des mit der Medianebene ganz parallel liegenden Papieres zu proji- 

deren; so ist es offenbar, dass dies auch in Bezug auf die in der 

SchadelhShle rerborgenen Messpunkte (Tylion und Klition) geschehen 

muss. — Urn dies also zu ermSglichen, muss die geometrische Lage 

dieser Punkte in orthogonaler Projection nach aussen bin gekenn- 

zeichnet werden, um dann dieselbe auf das Papier selbst ftbertragen zu 

kSnnen. — Da bei meinem Sphenoidalgoniometer in Folge der symme- 

trischen (aus zwei ganz gleichen Hftlften bestehenden) Construction des- 

selben das jeweilige Lageverh&ltnis an der ausserhalb der Sch&delhOhle 

sich beflndenden unteren H&lfte des Apparates ersichtlich gemacht 

werden kann, so lag die Frage wie auf der Hand: ob es denn nicht 

mdglich w&re, die orthogonale Projection der mittels der Eante des 

in die Sch&delhOhle eingeftthrten Winkelhakens berilhrten endokranialen 

Messpunkte schon am Apparate selbst herzustellen? — Da es sich hier 

nur darufH handeln kann, die mediane Lage der betreffenden Punkte 

(Tylioi^) Klition) lateralw&rts, d. i. nach aussen, zu versetzen, so konnte 

diese Au%abe an meinem l^henoidalgoniometer dadurch erflOlt werden, 

dass ich den den Winkelhaken tragenden senkrechten Stab ringsum 

mit einem rechtwinkelig gebogenen beiderseits symmetrischen Rahmen 

versah, an welchem die Bichtung der vom Centrum, A i. von der 



134 ^* ▼on TOrOk, 

Eante des Winkelhakens ausgehend gedachte Qaeraxe «:siditlich ge- 
macht werden kaim. — Tat also dieser Ralunen, der anf die Ebene der 
L&ngsaxe (senkrechter Axe) des Sphenoidalgomometers senkredit d« L 
in orthogonaler Projection gerichtet ist^ so beschaffen, dass beiderseits 
z. B. sein oberes Ende gerade in die von der Eante des median 
liegenden Winkelhaken ansgebende Qaeraxe fUlt; so bildet beiderseits 
dieser Endpnnkt des Rabmens zngleicb die lateralw&rts yerschobene 
orthogonale Projection der Eante selbst — liegt also diese Eante 
anf irgend einem endokranialen Messpunkte, so k5nnen wir seine Lage 
am aosserbalb des ScbSdels sich beflndenden Bahmen des Sphenoidal- 
gomometers genan ersehen. 

Die Adaptierung des Sphenoidalgomometers behn& dieser spedellen 
Au%abe bestand also im Folgenden: 

Da bei der stereographischen Eeproduction der Medianebene des 
Sch&dels, die Winkelmessnngen am Papier selbst ansgef&hrt werden, 
so ist die unmittelbare Messung des Sattelwinkels mittels des Sphenoidal- 
gomometers hierdurch uberflttssig gewoi*den, wie demzufolge auch die 
ganze Winkelmessnngseinrichtmig an der unteren H&lfte des Apparates 
ttberflOssig wurde. — Ebenso ist auch der ganze um den Mittelpunkt 
des senkrechten Stabes drehbare Stab sowie auch das doppelte Schranben- 
gewinde iiberflilssig geworden, da beim stereographischen Yerfahren die 
zwei exokranialen Eckpunkte des Sattelwinkels (das Basion nnd Nasion) 
ohnehin direct mittels des Orthographen in orthogonaler Projection anf 
das Papier gezeichnet werden. — Das Sphenoidalgoniometer wnrde also 
aller dieser Teile entledigt, daflir aber mit einer besonderen Fixierungs- 
einrichtung versehen^ die in Hinsicht einer exacten Anwendbarkeit des 
Metagraphen spedell notwendig wurde. 

Die Bestandteile des Metagraph sind folgende (siehe Taf. V. Fig. 3, 
4 und 5). 

Dem Wesen nach besteht der Metagraph aus einem einfachen unten 
mit einem Handgriff versehenen Broca'schen Winkelhaken (Crochet 
sphenoidal) siehe in Fig. 3 Uh = Winkelhaken, SI = desaen Stiel nnd 
Hg = Handgriff). — Am Stiele des Winkelhakens ist der Trftger (IV = 
in Fig. 4 und 3) der i-echtwinkeligen Rahmenvorrichtung {Rv in Fig. 3) 
befestigt. Die andei^n Bestandteile sind, entweder am Broca*schen 



Ueber eine netie Metliode den Sattelwinkel zu messen. X26 

Winkelhaken oder an der Bahmenyorrichtnng angebracht. — An dem 
kantigen Ende des Winkelhakens ist beiderseits eine feine, aber starke, 
biegsame, stUhleme Uhrfeder {Uf,Uf Fig. 3 nnd 4) befestdgt, die beider- 
seits eine MiUimeterteilnng zeigt — Diese Uhrfeder, deren beide Arme 
dnrch die Canales optici gesteckt werden, dient zur weiter unten noch 
n&her zu beschreibenden Fixierung des Apparates. — Am Stiele unter- 
halb des Wiokelhakens befindet sich eine mittels der Hand verschieb- 
bare mid mittels einer Sehranbe festzustellende Hiklse (JS, Fig. 3 und 4), 
die an ihrem oberen Bande einen kantigen Stift (St^ Fig. 3 and 4) 
trigt — Diese H&lse dient dazn, damit der in die Sch&delh5hle ein- 
gefUute Apparat genan am Basion fixiert werde. — Am Stiele etwas 
weiter unterhalb der Hiilse befindet sich eine in der Ebene der L&ngs- 
axe des Apparates drehbare und mittels einer Sehranbe fixierbare Yor- 
richtnng, der sogenannte Medianindex. — Dieser Medianindex (M-M, 
Fig. 4 and 3) besteht aus einem flachen Stabe, dessen mittlerer Teil 
ausgeschnitten ist, so dass der Stab einerseits in der Bichtnng seiner 
L&ngsaxe verschoben nnd andererseits am die Axe der zn seiner Fixie- 
rang dienender Elemmschranbe {Ksy Fig. 3 and 4) gedreht werden 
kamL — Sein oberes spitzes Ende {Sp, Fig. 3 and 4) ist winkelig 
medianw&rts gebogen, so dass die Spitze gerade in derselben Ebene zn 
liegen kommt, wie die Spitze der erw&hnten Hiilse and die Mitte der 
Kante des Winkelhakens, — in Folge dessen bei gehdriger Einstellnng 
des Apparates diese drei Pankte: die Mitte der Kante des Winkel- 
haken, der Stift an der H&lse and die Spitze des Medianindex in die 
Mediaaebene des Sch&dels fallen. — Wie wir bereits wissen, mass die 
Kante des Winkelhakens gerade auf den Mittelpankt des Limbns sphe- 
noidalis, and der Stiel des Winkelhakens gerade aaf den Mittelpankt 
der Yorderen Umrandnng des Hinterhanptloches, n&mlich aaf das Basion 
eingestellt werden. — Ob die Einstellnng aaf das Basion genan ist, 
das ist nnmittelbar sichtbar and controlierbar; ob aber anch die Kante 
des Winkelhakens genan aaf das in der Schadelhohle verborgene Tylion 
eingestellt ist, das ist nicht nnmittelbar ersichtlich and controlierbar. — 
Eben dazn dient dieser, deshalb Medianindex genannte Stab. Seine 
Leistnng ist leicht einznsehen* — Da namlich die Spitze des Median- 
index genan in derselben Ebene liegt, wie der Mittelpankt der Kante 



126 A. TOB Tdrttk, 

des Winkelhakens, so folgt, dass sobald die Kante des Winkelhakras 
nicht in die Medianebene des Scbftdels eingestellt ist, also eine seitliche 
Deviation von dieser Ebene zeigt, anch die Spitze des Medianindex 
dieselbe Deviation anzeigen muss. — Die Controle wird folgendei^ 
maassen mittels des Medianindex ansgeftthrt: 1st also der Winkelhaken^ 
nach der weiter oben schon besprodienen Sondienmg and Specoliemng 
Aev endokranialen Oberflftche einmal in die SchAdelhShle eingeffihrt and 
am Basion festgestellt worden^ and ist hierbei der ganze Apparat v^- 
mittels der beiden durch die Ganales optid gesteckten Anne — aaf 
die weiter onten za besprechende Weise — vorlftaflg fixiert worden, 
so laftet man die Elemmscbraabe des Stabes and schiebt denselben 
soweit nach oben and soccessive nach vom^ bis man mit der Spitze 
desselben nach einander an der exokranialen Sch&delbasis die Mess- 
pankte der Medianebene des Sch&dels, n&ndich das Basion, das Hormion, 
das Staphylion, das Staarion, das Porion and Prosthion erreichen kann 
(siehe diese Pankte aaf Tat VL in Fig. 3). — Wire die anatomische 
Medianebene aach im geometrischen Sinne des Wortes eine Ebene, so 
m&ssten alle diese kraniometrischen Pankte mit dem Tylion in einer and 
derselben Ebene liegen. — Meine Untersachangen haben mir aber gezeigt, 
dass die anatomische Medianebene des Sch&dels, in Folge der immer 
vorhandenen mehr oder wenig grOsseren Asymmetrieen der normalen 
Schftd^orm nie eine geometrische Ebene, sondem eine aas mehreren 
Ebenen zasammengesetzte, verbogene Fl&che bildet^) in Folge dessen 
die Frage der Controliernng etwas complidert erscheint — Dem Ge* 
sagten zafolge n&mlich, wird aach bei genaaer Medianstellang des 
Apparates die Spitze des Medianindex nicht alle erw&hnten Messpankte 
der Schadelbasis treffen kSnnen; so dass, bevor wir die Controle ans- 
fUhren, wir ans vorher noch genaa von den Asymmetrieen der anato- 
mischen Medianebene vergewissem and die za w&hlende ^geometrische 
Medianebene^ des Schftdels vorher noch bestimmen massen. — Behafs 
dessen m&ssen wir aber genau feststellen, welche kraniometrischen 
Messpankte am ganzen Medianomrisse des Sch&dels miteinander eine 
^geometrische Ebene" bilden and somit milssen wir aach bd der 



^) Siehe meise Arbeit „Ueber ein UniYersal-Kramophor^ a. v. 0. S. 299—806. 



Ueber due neue Methode den Sattelwinkel ta messen. X27 

Controle mittels des Mediaoindez nnr jene aiiatomischen Merkpimkte 
in Befaradit Ziehen, die eben zu dieser geometrischen Ebene gehdren. — 
Algo, dass bei ixigend einer Einstellimg des Apparates alle die vorher 
^rwilmteii Messpnnkte an der ezokramalen SchAdelbasis mit einander 
genan dieselbe Ebene bilden w&rden, ist schon a priori nicht zu er- 
warten. — Die Controliemng mittels des Medianindez, wird sich also 
inuner nur anf eine gewisse Sonune der medianen Messponkte be- 
sehrinken mfissen imd die betreffenden Messponkte kdnnen bei einem 
jeden einzelnen Schfldel ganz verschieden sein. — Weiss man also 
bereitSy mit welchen anatomischen. Merk* oder Messpnnkten die Mitte 
des Limbns q^henoidalis za vergleichen sei, so wird man audi die 
Controle mittels des Medianindez nach diesen spedellen Messpnnkten 
einrichten mflssen. — Nach dieser Controle wird die Spitze des Median- 
indez an die Sdiftdelbasis festgeschranbt, wodurch der Apparat emen 
neuen fizen Stfttzponkt erhUt — Was die Beschaftenheit der Bahmen- 
Torrichtung anbelangt, so ist Folgendes zu erwfthnen. — Der anf die 
senkredite (lange) Aze quer gerichtete nnd rechtwinkelig aofw&rts ge- 
bog^e Bahmen besitzt an seinen beiden senkrechten Aesten eine B5hren- 
hQlse (Rli, Bh) die zur Anfiiahme einer in ihr yerschiebbarer Nadel, 
der sogenannten Markiemadel (Mt, Mi) dient — Die Richtnng der 
beiderseitigen Bdhrenhttlsen ist so berechnet, dass, wenn man die in sie 
gestedcten beiden Markiemadeln gegen einander zu versduebt, ihre 
Spitzen schliesslidi gerade die seitlichen Edqpunkte der Eante des 
Winkelhakens tr^en; somit verlaufen die zwei Markiemadeln gerade 
in der Qneraze der Eante des Winkelhaken. — Die innere . Idchtnng 
des Rahmen betrftgt der Quere nadi 190 mm, so dafis auch der aller- 
breiteste Menschensch&dei ganz bequem umrahmt werden kann. — 
Seitlich vom Trftger sieht man an beiden unteren (horizontalen) Armen 
je einen Stab (Stf) dessen mittlerer Teil behufis Verschiebbarkeit der 
Lftnge nach ansgesdmitten ist und dessen oberes Ende einen soge- 
nannten Schwalbenschwanzausschnitt (Sw) zeigt — Diese zwei St&be 
dienen zur noch weiteren Fizienmg des Apparates am Processus ptery- 
goideus des SchSdek — Behufe dieses Z weckes wird die Klemmsdiraube 
(£1') an beiden Fizierst&ben geltkftet, um die St&be so weit nach oben 
scbieben und dabei die Aze der Klemmschraube derart drehen zu 



128 A. von TOi«k, 

kdnnen, bis beiderseits der untere Rand der Lamina lateralis sive ex- 
terna des Proc pterygoideus mittels des Schwalbenschwanzansschnittes 
fest nmklammert werden kann (Siehe Fig. 6 St'St'). — Die spedelle 
Fixiervorrichtong, Ton welcher schon weiter oben die Bede war, bildet 
einen ganz selbstst&ndigen Teil des Metagraph (siehe Fig. 6). — Ihre 
Aufgabe besteht in der Fixienmg der beiden Arme der von der Eante 
des Winkelhakeil^ ansgehender Uhrfeder. — Um also die Anwendung 
dieser Fixiervonichtmig besser verstehen zu k5nnen, moss ich zavor die 
Anwendongsweise der Uhrfeder selbst voraosschicken. — Um es km*z 
auszusagen, vertritt die Uhrfeder hier die Sonde optique, und der 
wesentliche Unterschied besteht darin: dass hier die Sonde optiqne mit 
dem Winkelhaken dn fttr allemal in fester Verbindnng steht, wodnrch 
eine grdssere Pr&dsion der Eiinstellnng des Winkelhakmis aof den 
Limbus sphenoidalis ermdglicht ist — Es versteht sich von selbst, 
dass wenn behofe geometrischer Bestimmnng der Lage ernes Pnnktes 
an der Oberflftche eines Edrpers der messende Apparat diesen Piinkt 
berfihren muss, diese Ber&hrmig wfthrend der ganzen Manipolation der 
Messung eine unverftnderte bleiben mnss; namentlich aber hier, wo man 
einen in der Sch&delhOhle verborgenen medianliegenden Ponkt lateral- 
wftrts in orthogonaler Projection ubertragen moss. — Es ist offenbar, 
dass wie der messende Apparat seine Lage verSndert oder am Be- 
rOhrangspnnkt Schwanknngen macht, die Messnng selbst fehlerhaft 
werden muss, wobei der ganze Zweck der Anwendung des Apparates 
vereitelt wird. — Nun ist es erkl&rlich, warum ich bei dem Metagraph 
so vielerlei Fixierungsvorrichtungen angebracht habe. — Wenn schon 
der Apparat an mehreren Punkten der Schftdeloberflache fixiert werden 
musste, um eine Lagever&nderung des einmal eingestellten Apparates 
hintanzuhalten , so musste umsomehr der Apparat gerade am Limbus 
sphenoidalis unverrttckbar gemacht werden, da hier die geringste Gleich- 
gewichtsschwankung am lateralen Bahmen bei dem etwa (65 — 66 mm) 
langen Radius (vom Mittelpnnkt der endokranialen Schadelbasis bis zur 
exokranialen Oberfl&che der Schl&fengegend) Schwanknngen in verhftltnis- 
m&ssig grossen Bogen bewirken muss. — Um also alles dieses zu 
verhftten, musste ich besondere Yorrichtungen anwenden. Zu diesem 
Zwecke habe ich zuvOrderst anstatt der ate Fixiemng dienwden Sonde 



TJeber eine neue Hethode den Sattelwinkel ta messen. 129 

optique, eine biegsame aber resistente Stahlohrfeder hinter der Elante 
des Winkelbakens ein fUr allemal befestigt and zwar derart, dass, wenn 
die von innen dorch die Canales optid in die Angenhfihlen gesteckten 
beiden Arme der Uhrfeder an ihren vorderen Enden fest angezogen 
werden, die Kante des Winkelhakens in der Richtnng der Yerbindungs- 
linie zwischen den endokranialen Oeffiiungen der Canales optid d. i 
gerade anf den Idmbns sphenoidalis zn liegen kommt — Da aber 
hierbei die Xante gerade anf der Mitte des Iambus sphenoidalis anfirahen 
muss, so babe ich an den beiden Armen der Uhrfeder eine Millimeter* 
teilnng angebracht, die vom Mittelpunkt der Kante des Winkelhakens 
als vom Nnllpnnkte ausgeht and die MilUmetereinheiten beiderseits 
in ao&teigender Beihe der WertgrSssen zeigt — Sind also die beiden 
Arme der Uhrfeder dnrdi die Canales optid in den AngenhOhlen 
hervorgezogen , so sieht man an den in der N&he des beiderseitigen 
Foramen opticam zam Yorschein gekommenen Millimeterzahlen sofort, 
wie sich die Sache der Einstellnng des Winkelhakens verhftlt — Ich 
kann anch bier nicht nmhin, die Complidertheit der thatsichlichen Yer- 
Mltoisse hervorzoheben. — W&re nftmlich der SchMel ein yollkommen 
symmetrisch gebauter K5rper, so mUssten die beiden Canales optid in 
ilo^r Form and GrSsse ganz gleich gebaat and ihr LagerverhSltnis znr 
Medianebene genan dasselbe sein. — In diesem Falle miisste z. B. der 
laterale Band des Foramen opticam rechter- and linkerseits genan in 
derselben Entfemung vom Mittelpankt des Limbas sphenoidalis, also 
yom TyUoi^ zu stehen kommen. — In diesem FaUe wilrde also dieselbe 
MiUimeterzahl am rechten and linken Arme der Uhrfeder der antrtig- 
lichste Beweis davon sein, dass der Winkelhaken yollkommen symme- 
trisch d. L genan aaf den Mittelpankt (Tylion) des Limbas sphenoidalis 
eingesteUt ist — Da aber die beiden Canales optici weder yollkommen 
gleich gross and lang sind, nodi genan dieselbe Lage (Bichtang) zam 
Mittelpunt des Limbas sphenoidalis dnnehmen, so ist die Entscheidnng: 
ob der Winkelhaken genan die gewttnschte Lage in der Medianebene 
einnimmt nicht so einfacL — Es ist bier annmg&nglich notwendig, 
zay5rderst die thats&chlichen Yerh&ltnisse der „anatomischen^ Median- 
ebene des betreffenden Schftdels ansfllhrlich zn stadieren, am dann - 
wie ich bereits erwfthnte — eine „geometrische" Medianebene wfthlen 

Intemattoiuae Honattschrtft fUr Anat. a. Pbyt. yH. 9 



130 ^' ^^^ T5ri(k, Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel ten mesaeiL 

za kdnnen, mn nachher die Einstellimg des Winkelhakens genan nach 
dieser einzurichten. — Weiss man also, welche Messpmikte der anato- 
mischen Medianebene die „geoinetrische^ Medianebene constitaieren, so 
wird man die Medianeinstellnng des Winkelhakens nach der Lage dieser 
Messpunkte richten m&ssen, wie ich dies schon beim Medianindex her- 
Yorgehoben habe. — Wenn also mittels des Medianindex die richtige 
Einstellung des Winkelhakens nachgewiesen werden kann, so wird man 
die Fixienmg des Winkelhakens mittels der beiden Arme der Uhrfeder 
dieser Einstellnng gemfiss bewerkstelligen mfissen. — Eine geringe 
Abweichnng an der znm Vorschein gekommenen Hillimeterzahl in der 
rechten nnd linken AngenhShle wird uns daher nicht im Mindesten 
beirren kdnnen, da dies nnr eine natflrliche Folge der Asymmetrie der 
Sch&delform ist; erweist sich aber dieser Unterschied anffallender, dann 
wird es nnbedingt notwendig sein, eine voile Controle anznstellen, um 
fiber die naheren Ursachen dieser Erscheinnng Bechenschaft geben, 
eventuell die Fehler bei der Einstellnng des Apparates genau feststellen 
zn k5nnen. 

fFortsetzuHff folgt) 



.<>- 



Nouvelles universitaires.'^) 



Dr. C. A. Yoigt, Professor der descriptiyen Anatomie an der UniTersitftt zn 
Wien ist, 81 Jahre alt, zn Brody am 11. Febmar gestorben. 



*) Noiu priooa intUmment not rMactenn et abonntfa de voulear biea noai tnuiAmettre le plaa 
promptement postible toiit«t 1m nonvelle* qui inttfretsent renteignemeDt de rAnBtomle et de U Phy- 
■iologle dans let ftculUt et nnivertlttft de lear paya. Le .Joamal intematlooal mentael'' let fern 
oonnaltre dant le pint bref dAal. 



Druck von Ilahn A Enttln iii Lelpctg. 



Di alciine mostruosita negli embrioni 
di polio ottenute mediante lo sviluppo artiflciale. 

Memoria del Dottor 
GioTanni Cveeati^ 

Libero dncente d'Utologia ed Embriologia nella R. UoJveniUi di Bologiia. 



(Con tav. IX.) 



Egli 6 da quattro anni a questa parte che nel laboratorio di 
Embriologia della R. UniversitA di Bologna faccio uso dinverno della 
stufa incubatrice Arsonval antico modello, il cui termoregolatore, per 
un guasto in esso awenuto, pifi non funziona con quella sensibility e 
costanza che formano il pregio di questo istrumento uscito nuovo dagli 
stabilimenti dello Wiesnegg di Parigi; sicchfe io ho cercato con qualche 
aitiflcio di ovviare un poco a questi inconvenienti ai quali, quando la 
stagione non h tanto fredda, in parte ci sono riuscito. Se per6 il dis- 
quilibrio di temperatura si fa maggiormente e piii rapidamente sentire, 
nelle stagioni molto fredde, qnando in special maniera la camera in 
cui essa incubatrice fdnziona si riscalda per lenire un pd il rigore del 
freddo; allora accade che all'incipiente aumento deUa temperatura della 
incubatrice, non tiene dietro una proporzionata chiusura del pertugio 
attrayerso cui passa il gas infiammante; sicch^ ne avviene o un inalza- 
mento per quanto temporaneo, ma fatale, del calore entro la stufa, 
una diminuzione troppo rapida di esso. Come eflfetto di questi rapidi 
passaggi da una temperatura normale, 38^, ad una superiore ad in- 
feriore, si hanno delle aberrazioni nelle forme embrionali, aberrazioni 
che si riflettono sopra tutto Tessere che sta per svolgersi, e che 
maggiormente si esplicano nella parte anteriore di esso, spedalmente 
nella testa. 

9* 



132 G. Cuccati, 

In questa mia comunicazione, appunto per ageyolame la stampa, 
giacchfe purtroppo se si vuole rendere pubblico un proprio scritto, con- 
viene ora piii che ma restringerlo nei termini pin modesti che si pad; 
io ho dovuto accontentarmi di rappresentare in disegni le forme em- 
brionali nel loro insieme; e giacch^ la grandezza della tayola me lo 
acconsentiva, ho pure disegnate alcune sezioni degli embrioni, quelle 
che avevano maggiore interesse per spiegarci certe parvenze esterioii, 
la di cui analisi minuta era, piu che indispensabile, necessaria. H la- 
voro, come ognuno pud di leggieri comprendere, giacchfe le forme 
aberranti si trovavano in quasi tutto Fembrione, avrebbe dovuto essere 
cori'edato da un numero molto maggiore di tavole litografate, come 
tanti sarebbero stati i punti che meritavano, oltre che una illustrazione 
scritta, anche una rappresentazione materiale di essi tolta dal vero: 
ma davanti a forza maggiore conviene chinare il capo, cosi che a questa 
deficienza dei disegni mi sark duopo, piu che mai, supplire colla esat- 
tezza e colla chiarezza nella descrizione, sorvolando perd sopra alcuni 
fatti di poco momento e sopra tutte quelle forme di passaggio non del 
tutto necessarie, che servono a riannodare una parte della descrizione 
colla fine di essa. Degli embrioni sopra cui ho fermata la mia atten- 
zione ne ho scelto alcuni soltanto, quelli cio6 che mi sembrarono degni 
di maggior menzione, e quelli che io, o perch6 in essi il cuore mani- 
festamente pulsava, o perchi i loro elementi erano bene conservati, 
epperd in manifesta proliferazione, ho ritenuto ancora ^iventi; giacchfe 
tante altre forme strane, stranissime assai piii di quelle che verrd 
descrivendo, si mostravano alle sezioni appai tenenti ad embrioni morti 
da un tempo piA o meno lungo, giacch^ nei nuclei delle cellule dei loro 
tessuti prevaleya la degenerazione cromatica di essi, o esse cellule 
erano ridotte piu o meno ad ammassi di detriti. Dird ancora che ho 
cercato con una curiosity pari alia importanza deU'argomento se altri 
prima di me avesse impreso la descrizione delle forme esteriori non 
solo, ma anche interne di mostri di polio, e non mi h accaduto di 
incontrare alcuno il quale si sia occupato di questo argomento; sicch^ 
io nell'intento ancora di giovare alcun poco alia teratologia, ho creduto 
bella cosa e utile radunare in uno scritto tutti gli appunti che da 
quattr'anni sto raccogliendo, tanto pid che di questi processi morfologici 



MostraofiitA negli embrioni di polio. 133 

aberranti ve ne hanno alcuni che ci potrebbero dare spiegazioni bastan- 
temente persuasive sulle formazioni anomale od eterotipe di organi o 
di parti di organi di animali superiori. Non mi sono curato per6 di 
sapere, giacch^ a me non spetta il compito, se ira i gallinacei appena 
usciti dalVovOy sieno state riscontrate delle mostruositit compatibili colla 
esistenza dell'animale; in questo caso esse potrebbero benissimo aver 
avnto la loro ragione di essere o da processi febbrili della covatrice, 
i qaali avrebbero portato nn aumento della temperatura, o da poco 
amore di essa per le ova, il quale, per converso, la avrebbe fatta 
abbandonare troppo spesso il nido. Cosi che resta assodato il fatto 
che difetti od aumenti troppo la temperatura, si hanno dei mostri la 
ciii abeiTazione delle forme talora sono tante e taU che la vita dell'- 
essere non fe oltre un dato punto compatibile coll'ulteriore suo svol- 
gimento, epper6 col bisogno ognor piii sentito di quelle funzioni inerenti 
agli organi che si vanno man mano perfezionando, donde la morte. 

lo usava mettere le ova nella incubatrice nel momento in cui essa 
stabilmente si trovava alia temperatura di 38 gradi poco pifi o poco 
meno, e ve le lasciava un giomo e mezzo. Poi io faceva discendere 
la temperatura per quattro o cinque ore di alcune linee sotto il 37, 
e cosi la manteneva una mezza giomata finch^ io la faceva tomare 
al 38 per poi farla passare quasi subito al 39, il quale punto io cer- 
cava di non oltrepassare mai; appure dal 38 io invece saliva al 39, 
poi ritomava al 38 per discendere poscia al 37. Con un pd di pa- 
zienza io era riusdto ad alzare od abbassare la temperatura di quel 
grado frazione di grado che meglio conveniva al mio scopo. E per 
raggiungere meglio questo fine io ultimamente ho sostituito al termo- 
regolatore delPArsonval, quello che comunemente si usa nelle stufe per 
la compenetrazione di parafflna, ciofe il termoregolatore di Reichert a 
cui perd io, mediante un p6 di cera lacca, aveva chiuso precedente- 
niente il foreUino laterale attraverso cui il gas dal tubo conduttore 
passa nel tubo che deve alimentare le fiamme, cosi che il mercurio si 
trova esclusivamente, e a maggiore o minore distanza, contro il gi*ande 
foro che si osserva alia estremitk inferiore di quel tubo che va entro 
la parte superiore del termoregolatore, tubo che ha la forma di un T, 
Ora per mezzo della vite che i annessa aU'apparecchio, la quale fe a 



134 0. Caccati, 

contatto col mercurio merci un direrticolo del serbatoio, io accostava 
aUontanava la colcmBa di mercmio dal foro, coal che a mio piaci- 
mento aveva un abbassamento o un inalzamento della temperatnra 
Poi toglieva le ova dalla incabatrice, le apriva, e, messo alio scoperto 
rembrione^ lo fissaya direttamente in site o col liquido del Eleinenberg 
col liquido del Memming. Dopo un'ora io con una forbice tagliaya 
tutto intomo Fembrione al di fiiori dell'mrea vascolare, e immergeva 
tutto I'oYo in un yaso d'acqna tiepida con 0,76% di cloruro sodico, 
cosi che per la leggerezza propria, Tembrione saliya a galla; lo rac- 
coglieya di poi con un cucchiaio e lo immergeya o nel liquido del 
Kleinenberg o nel liquido del Memming oye lo lasdaya, nel prime 
caso quattro ore, nel secondo due giomi, e lo coloraya in massa o col 
mio carminio, o, inyece, ne coloraya le sezioni colla saffi-anina dello 
Pfitzner nel caso che ayessi fissato Fembrione colla miscela osmio* 
cromoacetica. Si coU'uno che coU'altro metodo le preparazioni rius- 
ciyano oltremodo soddisfacenti, sebbene per questo studio una perfet- 
tjssima conseryazione degli element! non fosse del tutto necessaria, 
bastando per me che le forme macro-microscopiche non ayessero per- 
duto spedalmente i loro rapporti le une colle altre. Per6, come sopra 
ho detto, mi sono yalso di questi mezzi chimici cosi ottimi appunto 
perch6 dalla pid o meno perfetta conseryazione dei loro elementi io 
potessi rileyare il loro state di yita o di moile al memento dell'azione 
fissatrice onde ritenere come buoni per le osseryazioni i primi e rigettare 
come inutili i secondL 



Come ho accennato poco sopra il punto principale delle mostmositit 
6 la testa: yedremo perd che queste si estendono anche a tutto il resto 
del corpo, oye piti oye meno, mostruositk che risguardano eterotipie di 
organi, difetto o esagerazione di syiluppo di essi, torsione esagerata del 
corpo lungo Fasse suo maggiore, e mancanza talora di un organo im- 
portantissimo quale FaUantoide. 

Comincierd la descrizione da una delle forme che ho disegnato; 
indi passerd alle altre, facendo risaltare i punti che hanno redproca- 
mente di contatto, per accennare, man mano che capita Foccasione, alle 



Mo6truosit& niegli embrioni di polio. I35 

diiferenze che ho ottennto nello svolgimento di nn embrione se da una 
temperatnra di 38^ llio fatto disoendere a 37^ e poco sotto; da quel- 
rembrione che da 38 gradi Fho pa^gato a 39^, e poi a 38^ e a 37^; 
e vedremo che nel primo caso si hanno, traime alcone varianti, le 
stesse forme mostraose; come altre forme, pressoch^ ngnali fra loro, 
si hanno nel caso che da una temperatnra superiore ai 38 gradi si sia 
discesi ad una temperatura a qnesti inferiore. 

Prendiamo le mosse dallo studio della figura 11. (Tav. IX) che 
rappresenta un embrione di circa cinque giomi perfettamente diritto, 
la quale posizione costituisce gi& di per se una strana anomalia; e le 
mostmositji che andr6 descriyendo furono ottenute alzando la tempe- 
ratura da 38® a 39'*, poi facendola discendere ai 38® per portarla poi 
ai 37®. Nella flgnra 1 si rede la testa disegnata di faccia, ed essa, 
esaminata alio estemo si presenta irregolarmente bozzoluta, e le bozze 
sono cos! di differente grandezza, che le danno anche una apparenza 
assimetrica. E in fatti se tiriamo una linea che passi per Fasse del 
collo dell'embrione, per il punto cio6 in cui gli archi faringei vengono 
presso che a contatto (^-.r), allora ayremo diviso idealmente il capo in 
due metii le quali, normalmente, dovrebbero essere ugnali. Noi invece 
osserviamo che il lato destro della testa in tutte le parti onde esso si 
compone ha uno sviluppo aasai maggiore del lato sinistro, e che di pift 
il solco A^ che divide una metib della testa daU'altra, si trova fuori 
della linea normale e in un piano che taglia la linea at^x ad angolo 
acnto; piano che prolungato inferiormente si porterebbe Aiori dell'em- 
brione. Oltre alia assimetria della volta del capo, noi dobbiamo anche 
fermare la nostra attenzione sopra tre bozze anteriori di cui ve nlianno 
due superior!, grandi, ed una inferiore, piccola, situata sotto di esse e 
snUa linea longitudinale mediana del capo. Le due bozze superiori, 
anteriormente rotonde, ma po^teriormente, nel punto di loro inserzione, 
leggermente coniche a base anteriore, sono. Tuna di destra pitl grande 
di quella di sinistra, in proporzione della diversa grossezza delle due 
met& della testa sopra cui sono impiantate. La bozza impari anch'essa 
foggiata a pera come le precedent! ha una base d'impianto assai piu 
larga delle altre due, e si troya come la sua yidna di sinistra, attac- 
cata aUa parte sinistra della testa. Posteriormente la testa, yedi 



136 ^« Cuccati, 

fignra 11, si presenta sotto I'aspetto di un segmento di sfera abbastanza 
regolare, il quale k fatto tntto dalla met& destra del capo, giacchi la 
meti sinistra di questo non ginnge posteriormente al livello dell'altra 
parte, sicchS, oltre all'essere in on piano pid basso della prima, la 
porzione posteriore di essa si trova anche piu in dentro dell'altra. Ora 
che cosa stanno a rappresentare le tre bozze anteriori, le due pari e 
la impari? e quelle due linee laterali^ delle due bozze pari oscure^) 
possono mica a priori dard una idea di dd che normalmente si trova 
in quegU embrioni che non hanno |raggiunto ancora un dato sviluppo? 
Per renderd esatto conto di esse h mestieri che noi facdamo delle 
sezioni perpendicolari all^asse longitudinale dell'embrione in mode che 
ambedue le bozze sieno contemporaneamente comprese nel taglio, e allora 
risulta molto chiaramente che esse stanno a rappresentare le due ves- 
cichette ottiche secondarie, giacch6 in esse si distinguono ancora, oltre 
alle fessure coroidee //, nel loro intemo un corpo di forma elissoidale 
con struttura prevalentemente raggiata dd suoi elementi che si direbbe 
la lente cristallina la quale 6 collocata subito sotto la parete anteriore 
della vesdchetta, mentre che posteriormente e ai suoi lati esiste una 
larga cavity che rappresenta la cavitk del caUce oculare. Questa si 
vede circoscritta da piu ordini di cellule rotonde, molte delle quali, 
quelle che formano lo strato piu estemo, in manifesta proliferazione, 
strato dei futuri coni e bastoncelli della retina; non si nota per6 dietro 
a questo alcun cenno del tappeto nero. Circa al modo onde queste 
vescichette ottiche si sono formate e il luogo che non e il loro normale, 
io credo abbastanza verosimile Fattribuire questo fatto alio sviluppo 
assimetrico della testa, il quale, per azione puramente meccanica avrebbe 
costretto una vesdchetta ottica, quella di destra, a portarsi anterior- 
mente; mentre che Taltra, per uno sviluppo della parte laterale del 
capo non assoluto, ma relative all'atrofla della parte mediana anteriore 
della facda, si sarebbe ruotata verso il lato intemo, finch^ le due 
vesdchette sarebbero venute a contatto fra loro. Cosi 6 facile argo- 
mentare die le due eminenze m-n sono le [due vescichette cerebrali 
anteriori, tanto piii che entro di esse noi vediamo due larghe cavit& 



^) Neirembrione qneste due fessure si presentavano di color bianchiccio; le ho 
disegnate in nero per farle maggiormente risaltare. 



Mo8traoflit^ negli embrioni di polio. 137 

che sono i dae ventricoli lateral! primitivi. ife strano per6 che in questi 
occhi non si scorga alcnn accenno della cornea , nk delle due pieghe, 
una superiore ed una inferiore che formeranno le palpebre; mentre che 
qneste invece sono molto manifeste negli altri embrioni che in segnito 
prendero a descrivere. In queste stesse sezioni cade anche Topportunitk 
di rendersi conto di quel punto che nella figura 11 6 controsegnato 
daJla lettera y. Esso k formato da due bordi sporgenti del foglietto 
comeo, i qiiali racchiudono una cavitA che potrebbe considerarsi come 
il yestigio di una fossetta auditiva; supposizione questa convalidata, 
oltre che dalla struttura sua anatomica e provenienza, anche dalla 
circostanza che una simile fossetta si trova posta simmetricamente 
dall'altro lato. Prosegnendo Tesame delle sezioni che seguono parallele 
alle descritte si giunge alia vescichetta impari t, la quale si addimostra 
quale un coipo pieno piriforme, formata da uno strato esteriore ben 
delimitato composto da uno, o, come nella sua parte anteriore, da due 
o pill strati di cellule nelle quali, in quelle piu profonde, sono mani- 
festissime le figure cariocinetiche, e in quelle piu superficiali i granelli 
di eleidina. H corpo invece di questa gemma h fatto di un tessuto 
all'aspetto mesenchimatico entro cui serpeggiano piccoli vasi sangnigni 
in via di formazione e tronchetti nervosi. Lk dove la parte ingrossata 
della pera trapassa nella sua base di impianto, il tessuto connettiyo 
embrionale si fa piu rado, finch^ ik luogo ad una cavit& che comunica 
ampiamente colla base dei due yentricoU cerebrali primitiyi. Cosi che 
io per questo fatto sono indotto a ritenere questa gemma, anche pel 
posto che occupa, non rappresentare altra cosa che il becco futuro; 
e la cayiti unica, che si troya nella sua base, la parte sensitiya del- 
Torgano dell'olfatto. Mi b duopo perd confessare che non saprei darmi 
una sufiSdente spiegazione del modo onde si h costituita questa gemma 
impari, o, piuttosto che del modo, della precocity nella sua formazione, 
tanto piu che ai lati della gemma in discorso non si yede alcun accenno 
di soUeyamento entoblastico che possa indicare il germe preesistente del 
mascellare superiore e il germe deUe gemme nasali esteme. Ad ogni 
modo il fotto esiste, ed ogni supposizione in proposito sarebbe piuttosto 
arrischiata se si pone mente anche alia esistenza di due archi faringei non 
ancoi*a saldati insieme i quail si trovano subito sotto la gemma imparl 



138 <^« Caoeati, 

Archi branckUdu Non 86 ne Tedono che tre da caascon lato con due 
fenditure, la seconda delle qnali assai divaricata (Tav. IX. Fig. 11) cosi 
che 6 abbastanza logico 11 pensare che gli altii due sieno aadati a 
formare, il primo la parte superiore ed inferiore del becco £ra le qnali 
h compresa la bocca; il secondo Tosso ioide e il legamento stilo-ioideo 
come normalmente accada Ma nn altro fatto strano si presenta^ e questo 
riisgnarda appnnto la saldatnra completa delle due parti del prime arco 
brancbiale fra le qnali, come ho detto dovrebbe essere compresa la 
cayitii buccale; giacch6 io non ammetto che Tarco branchiale c della 
figura 1 sia il primo arco da cni si originerebbe, in seguito ad uno 
sdoppiamento di esse, il mascellare superiore e il mascellare inferiore, 
avendo giit snpposto e, parmi^ dimostrato, che a rappresentare il becco 
e la cayitik buccale sta appnnto il corpo impari i sia pel posto che 
occnpa, sia per la spedale sua stmttura, giacch6 la parte sua piii 
anteriore incominda a mostrare i caratteri di una incipiente chera- 

» 

tizzaziona 

Cuare. Proseguendo il nostro studio, nolle sezioni che seguono noi 
arriviamo alia regione cardiaca, nella quale il cuore, sitnato molto pro- 
fondamente in corrispondenza dello spazio compreso fra il secondo e il 
terzo arco branchiale, si presenta sotto forma di nn esile tubo presso 
che diritto e leggermente allargato nella sua parte inferiore, al quale 
mettono capo due sottilissimi vasellini che sono certamente le due vene 
onfalo mesenteriche. Questo tubo cardiaco, che non si pud vedere neUa 
figura 11, ma che si osserva meglio sviluppato nella figura 10 (7, non 
fa sporgenza alio estemo, e appare nolle sezioni trasverse formate di 
pareti molto grosse, relativamente alia cavity che limita, entro la quale 
si yedono corpuscoli rossi del sangue. 

n cervello, il middlo allungato e qmude non presentano nulla di 
notabile se si accettua la assimetria dell'ence&lo proporzionata alia 
assimetria della yolta del cranio. II resto delFembrione io non ho preso 
ad esaminare accuratamente e intimamente giacch^ ho rivolto in modo 
speciale il mio studio ad illustrare le mostmosit^ della testa. Pur 
tuttavolta io devo far noto, per cid che si vede macroscopicamente, 
che dalla faringe alia regione caudale, la doccia intestinale fine a questa 
epoca si 6 mantenuta largamente aperta (Tav. IX. fig. 11 3i) e che 



Mo6trao6it& negli embrioni di polio. 139 

non si pa6 riconoscere alcun vestigio primitivo della aUantoide, ne di 
on corpo, almeno simigliante ad essa, che ne possa far supporre 
Fesistenza. Circa gli altri visceri nuUa, all'apparenza, di abnorme. Gli 
arti superiori ed inferiori si mostrayaao sotto forma di quattro gemme 
nella loro posizione normale, ma in nno stato atrofico epper6 non pro- 
pomonato alio sviluppo dell'embrione. 

Ora prendiamo ad esaminare la figura 2. della Tav. IX. la di cui 
testa nella figura 5 si vede di profilo. Essa flgora rappresenta un 
embrione di poUo di quattro giorni e mezzo ottenuto, contrariamente 
al precedente, portando la temperatura da 38 gradi a 37^ o poco sotto; 
da questa a 38 e poi a 39. La testa k anche qui vagamente bozzoluta, 
e le bozze appartengono in parte al cranio e in parte alia faccia. 
Anche a primo aspetto si pud rilevare facilmente le differenze macro- 
scopicbe di questo embrione con quelle dell'altro; si pu6 anche accorgersi 
che, sebbene questo sia di dodici ore circa piu giovine del primo, pure 
vi si nota la presenza di alcune parti che nell'altro quasi mancavano, 
gli occhi p. es; e si vede ancora che la stmttura grossolana del capo 
6 molto piu perfetta di quelle poco fa studiato. Forme pre^so che 
simili ad ambedne si ottengono quasi costantemente a seconda che noi 
dai 38^ facciamo disceadere la temperatura prima a dl^, poi a 39^; 
prima ai 39^ e poi ai 37^. Di queste forme poco fra loro diverse 
non ho fatto alcun disegno appunto perch^ lo spazio ristretto mel vietava, 
non Yolendo io abusare della bontit e gentilezza del Prof Krause di 
Gottingen al quale qui e publicamente sento il dovere di rendere le 
grazie maggiori. 

La testa ha una forma perfettamente simmetrica, e in essa si nota 
che il cervello mediano, al contrario della norma, 6 molto depresso 
(Tav. DC fig. 5 Cm) e il cervello anteriore Co, almeno al di fiiori, non 
presenta il solco mediano che lo divide in due met& uguali, una di destra 
e una di sinistra. Ai lati e in una posizione normale stanno i due 
occhi, i quali, in luogo di essere sporgenti, sono quasi incapsulati entro 
due segmenti sferoidali della testa e molto piccoli in rapporto alia mole 
di questa. La testa, specie se osservata di faccia, ha Faspetto di una 
vescica gonfla di aria. — Anteriormente nel luogo della faccia noi 
troviamo a destra ed a sinistra della linea mediana, e quasi a contatto 



140 ^' Ouccati, 

col bordo intemo degli occhi, due rigonflamenti sferici r-r molto pro- 
minenti attaccati alia testa per mezzo di un pedoncolo relativamente 
gracile. In mezzo a qnesti, e in nn piano un poco supeiiore ad essi^ 
si vede un altro corpo sferoidale s al quale fa seguito inferiormente 
una lamina a bordi netti e alquanto schiacciata a cui stanno attaccati 
due mammelloni q-ij, situati a cayallo della linea mediana, i quali danno 
a questo corpo I'aspetto di un T rovesciato. Sotto Tasta trasversale 
di questa lettera T fanno seguito gli archi branchiali 

Se noi facciamo delle sezioni verticali all'asse longitudinale del- 
Tembrione a partire dal vertice, e prendiamo in considerazione special- 
mente una di queste che comprenda in essa molte parti della faccia; 
una sezione per es. che cada lungo la linea ora' (Tay. IX. flg. 2, 5) 
noi avremo compreso nel taglio il cervello mediano On, le vescichette r, 
la parte inferiore della vescichetta «, e, lateralmente i due occhi (Vedi 
figura 2, 5 stesse lettere). 

Facendoci ad esaminare al microscopio queste sezioni (fig. 9) noi 
vediamo che la lamina b e, specialmente, le bozze r, sono in un piano 
assai pin soUevato di quello in cui stanno gli occhi 0^); e che questi, 
meno in alcune parti, hanno struttura normale; tanto 6 vero che se 
noi facciamo delle sezioni poco sotto della linea o^a', le quali cadano 
suUe fessure coroidee e le taglino obliquamente o, meglio trasversal- 
mente, noi abbiamo precisamente lo flgura 12. Ora il difficile sta nel 
potersi dar conto e della formazione delle bozze r, e del corpo mediano 
q-s^; non solo, ma ancora di cid che esse stanno a rappresentare. 
NeUe sezioni trasverse tanto in quelle che precedono, quanto in quelle 
che seguono, tutte queste bozze s-r-q hanno una medesima struttura; 
sono fatte cioe di un epitelio sempUce alio estemo, epitelio di rivesti- 
mento, nel quale abbondano le cellule in proliferazione ; e subito sotto 
(Vedi fig. 9, b, r) un tessuto a ceUule molto stipate, il quale tessuto 
man mano che ci portiamo indietro acquista i caratteri di un mesen- 
chima. — Secondo il mio modo di vedere e per il posto che le bozze 
«-r-^ occupano, e per la loro struttura, io credo che il corpo sferoidale s 
stia a rappresentai*e la gemma fironto-nasale, la quale si sarebbe fusa 



^) Delia sezioni ne ho disegnato soltanto una met4, giacche Taltra d perfetta- 
mente uguale a questa. 



Mo0trao6it& negli embrioni di polio. 141 

insieme alia gemma del masceUare superiore q mediante un ponte di 
imione che sarebbe rappresentato dalla lamina intermedia b\ e che le 
dne bozze r non rappresentino altra cosa che le gemme nasali esteme 
le qnali, saldandosi colla gemma frontonasale nel suo limite anteriore 
estemo, concorrerebbero alia formazione deUa parte superiore del becco. 
Le bozze q poi, siccome io penso, sarebbero da considerare come la 
parte inferiore del primo arco branchiale, quella cioe che formerebbe 
11 mascellare inferiore; epperd la lamina intermedia ne rappresenterebbe 
la membrana prefaringea non ancora perforata, fatto molto strano, 
giacch^ ben si sa che la comnnicazione fra il proenteron e il seno 
buccale si compie assai prima di questo momento, circa dopo cinquanta 
ore di incnbazione. Natnralmente qaeste sono supposizioni, giacch^ 
p^ addiyenire ad una spiegazione di cotesti fatti anatomici avrebbe 
bisognato che tutti gU embrioni, sottoposti ai medesimi gradi di incu- 
bazione, avessero presentato identiche maniere di sviluppo e di formazione 
del loro organi o parti di organ! onde studiaili dal loro inizio fino a 
quel memento che era a noi necessario perchd potessimo, con esami in 
proposito, dard ragione dei fatti che pur talora ai sono riscontrati. 
Questo mio mode di spiegare le anomalie ora descritte non va scevro 
per6 di obbiezioni abbastanza forti specialmente per Gi6 che conceme 
la formazione delle due bozze q le quali, in luogo di ay ere, come gli 
altri archi faringei, une direzione dall'estemo alio interne yerso la linea 
mediana, queste inyece, almeno in questo stadio, si mostrerebbero con 
direzione centrifiiga, inserite per6 sulla linea mediana e dirette quindi 
yerso i lati dell'embrione. 

Archi branddalu Sono quattro; tre inferiori e uno superiore il quale, 
come ho tentato di dimostrare, si h trasformato nel becco inferiore e 
in una parte del becco superiore, sicchfe, giusta la norma, ne manche- 
rebbe uno. 

Procedendo dalla parte anteriore e d&cendendo yerso la posteriore, 
il primo arco branchiale ha formate dunque il becco; il secondo arco 
branchiale (Fig. 2 e) k gik saldato sulla linea mediana, mentre che 
le altre due paia di archi non solo non sono saldati insieme, ma 
neanche sono yenuti a contatto. In corrispondenza delle tre paia di 
archi branchiali (Yedi fig. 5) e simmetricamente a destra ed a sinistra 



142 G. Cuccati, 

Botto il oeryello posteriore (^, si nota an rigonfiamento a md di am- 
polla il quale rigonfiamento e peduncolato, e questo corrisponde al 
Inogo ore si fonner& Torgano dell'udito. Qnesta estroflessione ampoUi- 
forme, perfettamente oava, ha le sue pareti molto sottili e tese. Con- 
stano qneste di una lamina esteriore data dal foglietto comeo^ epper6 
formata di uno strato solo di cellule, alia base delle quali si notano 
deUe cellule ramose e leggermmte fiisate i cui prolungamenti si ana- 
stomizzano fra loro; rappresentano cio^ un tessuto connettivo embrionale, 
sotto il quale si trova un altro epitelio continuo che ne lorma un 
rivestimento interne. La cayitk di questa vescica alle sezioni ik a 
divedere che forse durante la Tita dell'embrione era ripiena di on 
liquidOy giacch^ in essa si nota entro una sostanza che si e coagulata 
in causa del trattamento che ha sentito spedalmente forse per Tazione 
dell'alcool. Cos! che il fatto che entro questa vesdchetta era raccolto 
del liquido pu6 spiegare benissimo Taltra circostanza che ho arvertito 
fino dal prindpio quando ho detto die la testa ayera Taspetto di una 
vescica plena, giacch^ ben si sa che essa yesdca, la quale formerii poi 
il laberinto, h in diretta comunicazione col oervello posteriore e con 
la cavity che esso raccMude cio6 11 IV rentrioolo; coal che, per e&tto 
di questa idrope che io considero riempire tutte le oavit& cerebraK 
primitive, e per la tensione che essa provoca entro il diverticolo audi- 
tivo, il foglietto comeo non ha potuto, come normalmente accade, in- 
troflettersi; anzi, sempre per la tensione del liquido entro la vesdchetta 
auditiya di origine cerebrale, il foglietto comeo ha segdto una direzione 
di cammino opposta a quella normale, cosi che, in luogo di una intro- 
flessione, abbiamo avuto una estroflessione. I due epiteli quindi che 
formano le pareti deUa vesdchetta sono, Testemo di provenienza ecto- 
blastica, come pure Fintemo, giacch^ questo deriva da una estroflessione 
del cervello, e il cervello, come e noto, 6 di origine del foglietto 
blastodermico superfidale. Lo strato delle cellule ramose die sta fra 
loro due, h facile argomentarlo, non e altra cosa che U mesoblasto nella 
sua parte piji anteriore. 

Segnitando la osservazione grossolana, macroscopica, dell'embrione, 
per quando si pu6 vedere, giacchfe fa mestieri servirsi di lenti che non 
ingrandiscano troppo, e di luce trasmessa a motivo della poca o nulla 



MostrnosilA negli embrioni di polio. 143 

trasparenza di esso, si osserva intanto che anche qnesto ^nbrione ha 
una posizione presso che diritta secondo I'asse suo longitudinale e 
che, solo la parte caudale, 6 leggennente ricurva a sinstra. Gli arti 
sono nella loro poazione normale e si presentano quali due gemme, 
relativamente all'etit dell'embrione, un p6 indietro neUo svilnppo, im- 
peroceh^ non sono ancora comparsi qnegli strozzamenti e quelle devi- 
azioni loro che atarebbero ad indicare le diverse porzioni nelle quali 
si dividono. 

n cwm {Ou) h molto piccolo, almeno quella parte che protrude 
alio estemo; ed esce dalle pareti addominaJi, esageratamente chiuse, 
per una piccola e stretta fessura. 

Se dall'ultimo arco branchiale facdamo delle sezioni trasversali 
dell'embrione fino alia regione caudale e le disponiamo in serie regolari 
come io ho sempre usato di feure servendomi della albumina di Mayer, 
noi potremo a nostro bell^agio darci conto di tntta la sua stmttura, 
n6n solo, ma dei rapporti delle sue parti cogli organi che stanno per 
sTolgersi o che sono giii in uno Btato di avanzato sviluppo. Ma siccome 
anche questa volta si presentava la stessa anomalia che ho riscontrato 
nell'altro embrione, cio6 la assenza della aUantoide; cosi io ho cercato 
qui i^punto di darmi ragione del perch6 non si h formata o del perchfe, 
ammesso che essa per un tempo per qnanto breve abbia esistito, sia 
poi in seguito scomparsa. Le sezioni trasverse in questa regione mi 
hanno dato, io credo, una ragione sufSBciente per dichiarare intanto che 
I'allantoide, in un tempo di qualche ora anteriore a questo, era esistita, 
giacchi entro la cavitlt addominale se ne trovava un vestigio il quale 
appunto e per struttura e pel luogo che occupava non poteva rap- 
presentare altra cosa che non fosse il suo peduncolo. La causa per 
cui essa si 6 atrofizzata? Se noi andiamo a ricercare il processo mor- 
fologico per cui awiene la chiussura delle pareti addominali, ^e se 
ammettiamo che questo processo sia accaduto troppo rapidamente, del 
che ne ho giii fatto cenno; allora possiamo ritenere che Tallantoide h 
rimasta strozzata nel suo peduncolo, donde Tatrofia di essa e la morte; 
alio stesso modo onde, nelle anse intestinali incarcerate awiene la 
necrosi e il distacco della parte cancrenata. 

n arvdlo, aU^infhori della sua esagerata distensione e sottigliezza 



144 ^* Ooccatif 

delle sue pareti, non presentava nulla di anomalo; cosi pure il bvlho e 
il tvho newrale. 

Completer6 questa breve memoria parlando di un'altra forma mo- 
struosa (Tav. IX. figura 1 0) ehe ho ottenuto mettendo le ova ad incubare 
a 38 gradi per quarantotto ore, e facendo salire a poco a poco la 
temperatura a 39 gradi e mantenendovela per due giorni consecutivi. 
Questa forma, quando si riesce a regolare bene la temperatura, di 
maniera die i passaggi non sieno troppo rapidi, ma leggermente e 
uniformemente crescenti, b. costante; ed io Tho potuta ottenere quattro 
volte di seguito; cosi che io sono d^awiso che con pazienza si potrk, 
ogni volta che si avesse il bisogno, riprodurla. Anche qui cid che 
maggiormente salta negli occhi, osservando la figura 10 in totality o 
la figura 4 che ne rappresenta la faccia vista dal davanti, 6 la mole 
veramente grande della testa, sproporzionata al i*esto del corpo. Questo, 
come negli altri embrioni, k leggermente chiacciato dalFavanti alio 
indietro e curvo lungo I'asse suo longitudinale a convessiti posteriofe. 
La testa (Vedi fig. 10) fe regolarmente bozzoluta (figura 4) e piegata 
a sinistra. In essa noi distinguiamo delle prominenze limitate da solchi 
i quali segnano alio estemo del cranio le tre porzioni onde Tencefalo 
si divide; ciofe cervello anteriore {Ca) cervelto mediano {Cm) oervello pasteriore 
(Cp); nessun awallamento fra il cervello anteriore e il mediano che 
denoti il ceiTello intermedio, e in questo solco divisorio, nessuna spor- 
genza, per quanto leggiera, che indichi la ghiandola pineale. La faccia, 
quantunque mostruosa, ha un aspetto molto simmetrico tanto lateral- 
mente, ove dovrebbonsi trovare gli occhi, quanto sulla linea mediana 
in cui spicca un sollevamento conico, ty?, a cui sta attaccato un corpo 
sferico 8. A questo fanno seguito, scostandosi dalla linea mediana, alri 
quattro corpi sferici c-e, c'-e' i quali tutti, con due soUevamenti lineari 
d che si portano dalla base dei corpi e-^' vei*so la linea mediana ove 
si toccano, delimitano uno spazio quadrangolato che io, fin da ora, 
denomino fgpazio baemU. II primo rigonfiamento sferico » rappresenta la 
parte superiore del becco; gli altri due laterali c-c' la pomone inferiore 
di questo che non ancora si k saldata sul mezzo per limitare Io spazio 
buccale in un segmento superiore anteriore donde si formerk la bocca, 
e in una parte inferiore-posteriore da cui trarrk origine specialmente 



MoetruoBitii negli embrioni di polio. 145 

la faringe. I corpi sferoidali e-^ ed i sollevamenti lineari rf sono altri 
due archi branchial!; ono del quaU, il quinto, anche in questo embrione 
manca. Che queste mie supposizioni sieno vere o molto attendibili, lo 
dimostrano i tagli trasversi fatti paralleli alia linea d-d. Le gemme 
mesoblastiche in discorso sono fatte tntte . da un tessuto a cellule stipate 
anteriormente, mesenchimatiche posterionnente, Umitate alio estemo da 
un epitelio di rivestimento; entro a queste gemme corrono seri)eggianti 
i va^i sanguigni die stanno per formarsi. Circa il modo di origine di 
queste gemme io credo che si possa con ragione ritenere che esse 
dipendano da un sollevamento e contemporaneo accrescimento in numero 
delle cellule mesoblastiche onde essi arclii branchiali negli embrioni 
normali sono formati. 

Proseguendo le sezioni troviamo due vescichette laterali in coiii- 
spondenza della parte piu inferiore del cervello posteriore le quali, ( Vd) 
giusta a quanto ho dimostrato per la figura 5, io credo rappresentare 
le vescichette auditive estroflesse per lo stesso motivo onde si sono 
fatte esteme nell'embrione della figura 5, giacchfe anche in esse fe con- 
tenuto un liquido coagulate probabilmente o dal liquido fissatore o dal- 
Falcool entro cui essi embrioni furono immersi. 

Ma a me spetta un altro compito, prima di passare ad altro, ed 
fe il dover dare ragione di quelle due fessure laterali al coi-po mediano «, 
fessure che io, come seppi megUo, ho cercato di rappresentare in di- 
segno (Tav. IX. figura 4, 10, o, o). Lo dico subito; queste due fessure 
sono date dai bordi palpebral! degli occhi, una delle quali ho disegnato 
piuttosto ingrandita nella figura 10 onde meglio se ne vedano i parti- 
colari. Kinsieme dell'apparecchio visivo consta di ti-e pieghe cutanee, 
una superiore e due inferiori; le due inferiori ricoprono in parte un 
corpo sferico che fe il globo oculare. — Per farsi un esatto conto di 
cid, si dia uno sguardo alia figm^a 8 che rappresenta una sezione 
trasversa che passa per la linea d-d della figura 4, nella quale 6 chiara- 
mente dimostrato che questa fessura k limitata da due bordi salienti 
che sono le palpebre, e che queste comprendono fra di loro un corpo 
ovoidale il quale manifestamente, per la sua minuta struttura, si rileva 
non essere altra cosa che Focchio. In fatti noi distinguiamo una lente 
cristallina, e al davanti la cornea; nel fondo la retina col pigmento 

Intematioiule Monfttsschrlft fUr Anat. n. Phyi. VIL 10 



146 ^- Cnccati, 

retinico, e un inyoglio esteriore, la sclerotica; di dietro a' quest! corpi, 
due massette, circolare una, allungata Taltra, che rappresentano i pe- 
duncoli dei calici oculari in sezione che si trasformeranno poi nei nervi 
ottici (iVi?). 

Segnitando i tagli in tutto il corpo dell'embrione, paraUeli alia 
linea d-d, si trova il cuore, il quale, sicostiniito plasticamente da tutte, 
le sezioni. che lo comprendono, siccome all'estemo non 6 visibile per la 
totale chiusura delle pareti addominali, ha la forma che io ho rappre- 
sentato alia meglio con una punteggrata nella flgura 10 Cu. ^ molto 
piccolo rispetto all'embrione ed ha la forma di un utero rovesciato in 
cui le vene onfalo-mesenteriche rappresenterebbero gli oyidutti. — 
n restante dell'embrione non presenta nulla degno di speciale illustrajdone, 
airinfuori della presenza in questo caso della allantoide Al, lo quale, 
molto piccola occupa la sua posizione normale. 

In ultimo accenner6 ad un caso di esagerata torsione sul proprio 

asse longitudinale in un embrione di drca quarantotto ore (Fig. 9) di 

cui ho potuto otteneme, dopo varie prove, due esemplari. Di questi 

ne ho fatto dei tagU trasversali soltanto di una parte, non accorgen- 

domi, almeno macroscopicamente, che altre anomalie esistessero nel resto 

delFembrione. La figura 7 dello Tav. IX. mostra Tembrione veduto dal 

dorso, la figura 6 veduto dalla faccia ventrale. Le sezioni sono state 

fatte secondo piani paralleli alia Unea z-z. Questa torsione esagerata 

fii ottenuta mettendo Tovo direttamente alia temperatura di 39 gradi 

e facendola tratto tratto salire a 40^ e poi di qualche linea sotto il 39. 

In esso si notano due prominenze auteriori r ed 22 le quali sono 

distinte Tuna dall^altra da un leggiero strozzamento S. La prominenza 

auteriore k la testa; Faltra, almeno la parte piii anteiiore, probabil- 

mente il cuore, giacchfe la porzione sua posteriore si continua sotto 

forma di tubo lungo Tasse dell'embrione fra le vertebre primitive. 

E in fatti la parte anteriore di questo s^mento k perfettamente cavo 

e contiene numerosissimi corpuscoli sangnigni. La parte anteriore ho 

detto che si deve considerare come la testa, sebbene in essa non si 

possa fare una netta distinzione di testa propriamente detta e di facda. 

La testa (T) ha uno forma posteriormente rotonda (Fig. 6), anterior- 

mente quadrilobata (figura 7 T) i cui lobi sono, uno superiore, uno 



*« 



Hostraoflit^ negli embrioni di polio. 147 

inferiore e due lateral! (It). Facendo delle sezioni salla linea z-z (yedi 
iigara 3) possiamo argomentare che i dae lobi mediani lateral! It 
corrispondono alle vescichette cerebral! anterior!, giacch^ verso la parte 
estema d! questi e !n una l!nea curva a conyessitli !ntema, noi yed!amo 
on depos!to d! una sostanza pigmentata ^) che sta fra le cellule e 
sopra d! esse. Questo k il punto !n cm si dovevano formare gl! occh! 
i quaU, !n questi embrioni, mancano; e quel pigmento, che qui si 6 
formate, sta a rappresentare il tappeto nero, sopra cui si doveva 
modellare la parte senziente dell'occhio, la retina. 

Come va ora che Tocchio non s! k formato? Bicorrendo a nozioni 
le pin elementari di embriologia per quelle che conceme la formazione 
delFocchio, si sa che la vescichetta oculare primitiva ha luogo da una 
estroflessione delle pareti lateral! inferiori delle due prime vescichette 
cerebral!; e che la vescichetta oculare secondaria si forma per una 
introflessione della parete anteriore della vescichetta oculare primitiva, 
d! cui la parte anteriore va a costituire la retina; e che a questa 
introflessione contribuisce Tingrossamento del foglietto comeo e il con- 
secutivo mvaginamento di esso per addivenire alia formazione della 
lente cristallina. Ora conviene ammettere in questo caso che non si 
sia formata Testroflessione della vescichetta cerebrate anteriore, meno 
poi, ben s! comprende, Tintroflessione della sua parte anteriore per 
formare la retina e Tintroflessione del foglietto comeo per dar luogo 
alia costituzione della lente. In fatti anche questa manca. Questa 
assenza dell'apparecchio visivo paim! molto istruttiva se non altro per 
dimostrare che in anomalie congeneri il pigmento retinico pud formarsi 
ind!pendentemente dalla presenza delFelemento sensitivo dell'occhio a 
cm esso deve formare quasi un riparo. 

Bologna, 24 Dicembre 1889. 



^ *i» 



10* 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu messen. 



Zur Reform der wissenschaftltchen Kraniologie. 



Vorl&ufige Mitteilnng 

von 
Prof* Dr. Anrel Ton TSrOk, 

Director deii anthropol<^;ischeti Museum tu Budapest. 



(Fartsetzung.) 

• Nach dieser zur vollen Orientierung ndtigen Erortenmg wollen wir 
ssu der Manipulation der Fixierung selbst zurftckkehren. Da die zur 
Fixierung dienende Stahluhrfeder an die Eante des Winkelhakens an* 
gel5tet ist, so ist es selbstyerst^ndlich, dass die beiden Arme derselben 
von hinten durch die Canales optid hindurch gesteckt werden miissen, — 
Dies geschieht auf folgende sehr einfache Weise. — Man steckt von 
vom durch die beiden Foramina optica je einen leicht biegsainen, langen 
Messingdraht in die ScMdelhOhle, und zwar so weit nach hinten, bis 
dieselben oberhalb des Hinterhauptsloches erscheinen , man zieht das 
hintere Ende derselben am Hinterhauptsloch hervor, steckt den Draht 
der rechten Augenh5hle in die Oese (Tat V. Fig. 3. Oe) des rechten 
ArmeSy und den Draht der linken Augenhohle in die Oese des linken 
Armes der Stahluhrfeder, kriimmt das Ende der beiden DrS.hte haken- 
fbrmig um und, nachdem man den Winkelhaken durch das Hinter- 
hauptloch in die SchadeMhle eingeflihrt hat, zieht man behutsam die 
DrShte nach einander nach vom^ wobei die. beiden Arme der Stahl- 
uhrfeder durch die Canales optici in die AugenhOhlen gelangen. — 
Ist dies geschehen, so zieht man die Enden der Stahluhrfeder soweit 
nach vom, bis sie aus den AugenhOhlen hervorstehen ; nun hat man 



A. Ton Tdrdk, IJeber eine nene Methode den Sattelwinkel zn messen. 149 

die Messingdr&hte nicht mehr ndtig and hakt dieselben ab. — Der 
Winkelhaken befindet sich also in der ScMdelhdhle, nun folgt die 
genaue Einstellong desselben auf die Mitte des Limbus sphenoidalis 
(Tylion) und man fixiert den Apparat mittels des Stiftes (St) am Basion 
mittels der Spitze des Medianindex (Sp) am Hormion (im Winkel der 
Alae Yomeris), und mittels der Fixierst&be (Sf, St) an den beiden Quer- 
armen der Bahmenvonichtnng. — Daraof folgt die Fixierong der Uhr- 
feder selbst. — Behufe dieser wird eine besondere Fixiervorrichtung am 
SchMel angebracht (Siehe Fig. 5, 6). — Dieser Fixator besteht aus 
einem yierkantigen langen Querstabe, dessen Mitte zum grOssten Teil 
der L&nge nach ansgesehnitten ist; von diesem Qnerstabe gehen recht- 
^Inkelig zwei Anne (Ar, Ar) nach hinten zu. Der eine Arm ist ein 
filr allemal am linken Ende des ausgeschlitzten Querstabes angebracht, 
jedoch sOy dass der ganze Arm nm seine L&ngsaxe gedreht und dann 
mittels einer Klemmschraube (Ks) in der gewttnschten Drehung fixiai) 
werden kann. — Der andere (rechte) Arm ist im Ausschnitte des 
Querstabes median- und lateralw&rts verschiebbar und nebst dieser 
Verschiebbarkeit um seine L&ngsaxe drehbar und mittels der Klemm- 
schraube (Ks) flxierbar, ebenso wie der linke Arm. — Beide Arme 
sind gleichm&ssig constmiert. — Jeder dieser Arme tr&gt an seinem 
freien Ende eine Elemmplatte (Kp, Kp), die um die Axe ihrer Stell- 
schraube (Ss, Sa) gedreht und ausserdem mit der Stellschraube selbst im 
Ausschnitte des Armes in der Liingsaxe des letzteren verschoben und dann 
fixiert werden kann. — Die Klemmplatten (Kp) selbst haben ausserdem 
npch eine besondere Schraube (Kps = Klemmplattenschraube) vermOge 
welcher die mit Korkeinlage yersehenen Metallplatten einander gen&hert 
Oder yon einander entfemt werden k5nnen, um auf diese Weise die 
beiden Jochbogen gehckig umklammem zu k5nnen, da der ganze Fixator 
an den beiden Jochbogen befestigt wird. — Zwischen diesen beiden 
Armen sieht man am Querstabe gegen die Mitte zu erne Hiilse (Ilm) 
zur Aufiiahme des Stutzstiftes (Sta) und beiderseits yon dieser Htilse 
je eine andere HQlse (IL) zur Aufiiahme der Fixierstabchen (F^ts-Fxs). — 
Weil alle diese drei Hulsen im Ausschnitte des Querstabes angebracht 
sind, kSnnen dieselben entlang des Ausschnittes beliebig yerschobeu 
wei-den und mittels der Klemmschi'auben festgestellt w^erden. — Da der 



150 A. von TOrtk, 

Fixator mittels der Elemmplatten beiderseits am Jochbogen befestigt 
wird, so dient der gegen den Processus alveolaris gedrttckte Stfttzstift 
in der mittleren (medialen) Hlllse des Querstabes als dritte (mittlere) 
Sttttze des Apparates (Siehe die Fig. 6). — Eine ganz andere Aufgabe 
haben die Fixierstabchen (Fa^s, Ecs) in den seitlichen (lateralen) Hiilsen 
des Querstabes. — Sie dienen zur Auftiahme und Fixierung der beiden 
Anne der aus den Augenhohlen hervorstehenden Uhrfeder. — Zu diesem 
Zwecke ist ihr oberes Ende geschlitzt, durch welchen Schlitz das vordere 
Ende der Arme der Uhrfeder hindurchgezogen wird, um dann mittels 
einer besonderen Schraube (7> == Lamellenschraube) eingezw&ngt zu 
werden. — SowoM diese Fixierstabchen (Fka, Fscs) wie auch der er- 
wahnte StUtzstift (Sts) kSnnen in ihren Hiilsen je nach Bediir&is auf 
und abwftrts verschoben und fixiert werden. 

Bei dieser Einrichtung des Metagraph ist die orthogonale Projide- 
rung des Spitzenpunktes des Sattelwinkels (nftmlich des Tylion = Mittel- 
punkt des Limbus sphenoidalis) auf die ftussere (exokraniale) Schftdel- 
oberflache mit mOglichster Genauigkeit durchf&hrbar geworden, was auf 
folgende Weise bewerkstelligt wird: 

Nachdem also der ScMdel behufe der Feststellung der „geome- 
trischen" Medianebene genau untersucht und vorbereitet worden ist, 
femer nachdem der Winkelhaken — wie ich es so eben beschrieb in 
die SchadelhOhle eingeffthrt und auf das Tylion eingestellt und nacbher 
der ganze Apparat fixiert wurde, kommt die Projicierung an die Beihe. — 
Dies geschieht einfach so, dass die Markiemadeln (siehe Ah, Mn in Fig. 3 
und 6) die bisher lateralwarts stark ausgezogen waren — damit der 
Apparat am Schftdel unbehindert angebracht und befestigt werden kann — 
jetzt sachte und unter steter Drehung medianwarts gegen die Schftdel- 
oberflftche verschoben werden, bis sie mit ihren Spitzen die Sch&del- 
wand selbst beriihren (siehe Fig. 6). — Dort also, wo die Spitze der 
Markiemadeln den SchRdel ber&hrt, liegt der Medianpunkt des Eeil- 
beinwulstes (Tylion) in seiner orthognalen Projection auf der exokra- 
nialen Schadeloberflftche. — Diese Stelle wii'd mittels Tinte oder farbigen 
Bleistiftes deutlich angezeichnet, damit bei der stereographischen Re- 
production der Medianebene des SchSldels, auch dieser Messpunkt mit 
in die Zeichnung aufgenommen werden kann. 



Ueber eine neue Metfaode den Sattelwinkel zu messen. X61 

6aBz auf dieselbe Weise wird auch der endokraniale Spitzenpunkt 
des hinteren Sattelwinkels in der Mitte der Sattellehne (Dorsum ephippii) 
namlich das Klition {KJ) auf die exokraniale ScMdeloberflSushe in ortho- 
gonaler Projection fibertragen. — Nur ist das Verfahren hier viel 
einfacher, da man hier die Fixation mittels der Ulirfeder gar nicbt 
nStig hat. — Auch dieser Punkt wird mittels Tinte oder Bleistift an 
der Schadelwand angezeichnet. Auch bei diesem Sattelwinkel sind die 
zwei anderen Eckpunkte (das Nasion und Basion) exokranial befindlich, 
die also unmittelbar stereographiert werden kOnnen. 

Hat man nun bei einer grSsseren Anzahl von Schadeln diese zwei 
endokranialen Messpunkte auf die exokraniale Sch&deloberflftche mittels 
des Metagraph iibertragen, so kann dann mittels des stereographischen 
Yerfahrens eine genaue Umriszeichnung von der Medianebene der Schadel 
verfertigt werden, in welcher die einzelnen Messpunkte alle in ihrem 
gegenseitigen geometrischen Verhftltnisse dargestellt sind, wie dies die 
Fig. 2 auf Taf. VI zeigt. — Verbindet man die einzelnen Messpunkte 
durch Linien, so bekommt man das Polygon der Medianebene, aji 
welchem man die einzelnen Dreiecke und ihre Winkel ganz systematisch 
studieren kann. 

Bei dem systematischen Studium irgend eines Problems, muss 
zuYdrderst die Frage klar pr&dsiert werden: was man — eigentlich — 
durch das Studium bezwecken will? Und somit mtissen wir auch bei 
der Sattelwinkelfrage zun&chst uns klar machen: was man bei der 
Untersuchung endelen will und wie man diese Untersuchung des Sattel- 
winkels in Angriff nehmen solL Da wir in der Sattelwinkelfrage die 
Untersuchungen von Virdiow, Lucae, Welcker und Landzert vor uns 
haben, so ist es ganz natiirlich, dass wir unser Augenmerk hauptsftch- 
lich auf diese Untersuchungen werden richten miissen, umsomehr, als 
die Ergebnisse der Untersuchungen dieser Forscher einander so vielfach 
widersprechen. — Wir miissen also die Frage bei unserer Untersuchung 
Yor allem in Hinsicht auf diese Untersuchungen formulieren, indem wir 
zunflchst erwSgen: ob die von den bisherigen Autoren supponierten 
Correlationen zwischen dem Sattelwinkel und zwischen den ttbrigen 
yon ihnen einzeln angefilhrten kraniometrischen Linear- und Winkel- 
maassen dcher nachzuweisen sind oder nicht 



152 A. Ton T0rdk, 

Ein Blick anf das Polygon der Medianebene belehrt ons sofort, 
dass bei diesen snpponierten Correlationen, insofem uns nur die Eenntnis 
der Yon den bisherigen Autoren studierten kraniometrischen Linear- 
ond Wmkelmaasse zu G^bote steht, irgend ein Beweis mittels ernes 
mathematisdien Aziomes oder Lehrsatzes nicht zu erbringen ist, da alle 
diese Maasse in keinem fonctionellen Verh&ltnis zu einander stehen, 
mit einem Worte, keine sogenannten ^functionellen Gr5ssen" dar- 
bieten. — Also Tom mathematischen Standpunkte aus kann man keinen 
zwingenden Grand finden, wanun die von den bisherigen Forschem 
studierten Linear- and Winkelmaasse sich zum Sattelwinkel gerade so 
verhalten mussen, wie dies in den erw&hnten Arbeiten angegeben wurde. 
TJnd priift man diese Arbeiten hierauf, so flnden wir: dass alle Angaben 
nur ein£Gu;he Schlussziehungen aus den gemachten Erfahrungen sind. — 
Somit tritt sofort die Frage auf, ob die betreffenden Erfahrungen selbst 
solcher Natur sind, dass man aus ihnen mit grosser Wahrscheinlichkeit 

— denn nur um diese kann es sich handeln — richtige und allgemein 
gUltige Schlfisse ziefaen kann? 

Waren die bisherigen Angaben nicht einander so widerstreitend, 
sondem gleichlautend, dann k5nnte man ^ceteris paribus^ eine gewisse 
Wahrscheinlichkeit der Bichtigkeit dieser Schlusse auch schon „a priori'' 
vennuten; so aber wird diese Wahrscheinlichkeit eben weg^i der 
vielerlei Widerspruche geradezu schon „a priori" veniichtet. — Bei 
dieser Bewandtnis der Dinge mikssen wir schon von vomherein daranf 
gefasst sein^ ^ass bei den einzelnen Schlussfdgerungen aus den be- 
treffenden Beobachtungen yerschiedene Fehler sich eingeschlichen baben. 

— Als Grundfehler bei diesen Schlussfolgerungen muss aber unbedingt 
derjenige bezeichhet werden, dass n&ndich in Hinsicht der ausser- 

H)rdentliehen CompUcierthdt der Sch&delform, die Schlusse einerseits 
aus absolut zu- wenigen Beobachtungen und andererseits auch aus diesen 
sehr wenigen Beobachtungen zu einseitig gezogen wurden. — Ein die 
gesamte bisherige Bichtung der kraniologischen Untersuchung- geradezu 
•stigmatisierender Iirtum wurde dadurch b^angen,* dass man^e^^Be- 
weiskralt der im Verh&ltnisse zu der ausserordentlichen Comi[>lidertheit 
des -Problems — gewis ganz verschwindend wenigen -Beobachtungen 
an Sch&deln durch das bunte^ Vielerlei- der fremdlftudischen Rass^i- 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu meesen. j^53 

sch&del erhOhen za kSnnen yermeinte. — Am weitesten hierin ist ent- 
schieden Herr Welcker gegangen, der Ton seinen Eesultaten gaaz 
entzfickt aosrief: „Man muss sich wundem, dass eine Tabelle, absicht- 
lich aus so heterogenen Elementen zusammengesetzt , bei einer und 
derselben Beihenfolge ihrer Glieder mehrere scheinbar nicht miteinander 
zosammenMngeiide Bildnngsmomente nacb Art einer Scala in fort- 
laofendem Gange zeigt^ (a. a. 0. S. 63). — Die Maasstabelle anf die 
sich hier Herr Welcker beruft (und in welcher insgesamt 40 ver- 
schiedeney teils normale, teils patbologische MenschenschMel, teils (14) 
verschiedene TierschMel ihre Bolle spielen) soil n&mlich zum Beweise 
dienen: „dass auch hier von einem umgekehrten Verhaltnisse" des 
Winkels an der Nasenwurzel zu den\jenigen Winkel, welcher die Keil- 
beinknicknng ausdrlickti nicht die Bede sein kann; beide Winkel wachsen 
mit einander und mit ihnen wSdist die relative L&nge der Schftdel- 
basis (ebenda). — Nun wenn wir uns diese Tabelle etwas aufinerk- 
samer ansehen, so finden wir zum grossen Erstaunen sub No. 16 b den 
Posten : „Mittel aus 30 normalen Sch&deln.^' Dieses Mittel ist aber 
einer andereii Tabelle (auf Seite 45) entlehnt, in welcher Tabelle der 
Zahl nach zwar 30 Sch&del untersucht wu^den, der Sattelwinkel, n&mlich 
der bei Welcker sogenannte: „ Winkel am Ephippium")? aber nur bei 
15 Scb&deln thatsftchlich gemessen wurde. Und trotzdem giebt Herr 
Welcker am Ende dieser Tabelle das „Mittel aus 1—30" flir.den 
Sattelwinkel 1:33,8^^ an. Die Incorrectheit einer solchen Statistikmacherei 
ist selbstredend. — Nicht weniger wunderbar ist. die Statistik seiner 
Tabelle auf Seite 55, wo die Mittelwerte der Maasse des Nasen- 
winkels etc. von: 12 Eussen, 10 Kalmttken, 10 Finnen, 16 Chinesen, 
— 12 Buggesen und Maccasaren, — 20 Javanesen und 20 Negerschftdeln 
zusammengestellt sind; sonderbarer Weise sind die Einzelmessungen, 
die doch am besten Aufschluss geben konnten, hier gar nicht mit- 
geteilt. — Herr Welcker macht sich die Aufgabe ausserst bequem, 
teilt eine jede Gruppe der erwahnten Bassenschadel in zwei H&lften, 
berechnet den Mittelwert je einer solchen Halfte, zieht hieraus seine 
Schlusse, die er dann in dogmatischer Weise vortrftgt: „Als ein ganz 
bestimmtes Gesetz kann es ausgesprochen werden, dass der Sattelwinkel 
mit dem Nasenwinkel wachst, es zeigt sich dies bei sftmtlichen Nationen, 



164 A. voa T(Jr6k, 

bel weldhen icL an mindestens 4 Indiyidneu — (also 4 Individuen auf 
eine ganze Nation! ss.JB. 4 Chinesensch&del anf 400,000,000 Chinesen) — 
den Sattelwinkel messen konnte^ (ebendaselbst). — Ich habe schon weiter 
oben erwahnt, dass, Mtte Herr Welcker nur bei einigen wenigen Schadeln 
das. gegenseitige . geometrische Verh&ltnis der verschiedenen kranio- 
metrischen Linear- oder WJnkelmaasse am Polygon der Medianebene 
iibersichtlich studiert, er gewis nicht in diese argen ninsionen hfttte 
geraten konnen. — Denn wie hdchst illnsorigch seine Lehre von der 
„ganz bestimmten Gesetzmassigkeit" des Parallelismos zwischen dem 
Sattelwinkel nnd dem Nasenwinkel ist, kann ein jeder Laie sofort ein- 
sehen, der ein Verst&ndnis flir die Bedeutung yon Maass-Corven besitzt. 
Ich habe in der Pigur 1 auf Ta£ VI die WertgriJssen des Nasen- 
und Sattelwinkels von 31 Sch&deln ana den von Herm Welcker mit- 
geteilten Messnngen in zwei Curven dargestellt. Die Curve der vollen 
Linie giebt die Wertgrossen des Nasenwinkels in der Beihenfolge der 
zunehmenden Wertgrosse an, und die punktierte Linie diejenigen des 
entsprechenden Sattelwinkels. Els ist offenbar, dass: w^e hier wirklich 
eine „ganz bestimmte Gtesetzmassigkeit'^ vorhanden, die Curve des 
Sattelwinkels mit deijenigen des Nasenwinkels ganz ps^allel verlaufen 
miisste — und nicht so „uti flgura docet" — Damit kein Misver- 
stftndnis ilber diese zwei Curven aufkommen kann, will ich hier die 
einzelnen Messungen des Herm Welcker in einer Tabelle zusammen- 
stellen, wobei ich die einzelnen Messungen aus Welcker's Buche der 
betreffenden Seite nach dtieren werde. 




TJeber eiue nene Methode den Ssttelwinkel zu messen. 



155 



Tabelle zur Illustrierung des Welcker'schen Parallelismus 

zvi^ischen dem Nasen- und Sattelwinkel. 

(Zniu Veigleiclisinaaswtab dient-der allmftlig znnehiBende Nasenwinlie}). 

a) FOn/zeha normide MantursdiMd (aus Welcker's Tabelle auf Sefte 49) 



Nasenwinkel 



1. 

2. 

3. 

4. 

5. 

6. 

7. 

8. 

9. 
10. 
11. 
12. 
13. 
14. 
15. 



59,40 
63,2« 
64,40 
64,40 
64,40 
64,60 
64,80 
65,10 
66,60 
67,70 
68,40 
69,20 
69,40 
72,30 
72,30 



Sattelwinkel 
123,80 
132,60 
125,40 
137,20 
135,10 
136,10 
132,80 
135,80 
135,80 
143,60 
127,60 
130,60 
131,70 
132,60 
143,30 ] 



In der Welcker'schen 
Tabelle sind die Winkel- 
grOflsen von 30 SchSddn 
mitgeteilt, da aber nor bei 
16 SchSdeln anch der Sattel- 
winkel angegeben irt, go 
konnte ich bier eben nnr 
Ton diesen 16 Schfideln die 
zwei Winkelmaaasse an- 
fttbren. 



b) 2tcet M&mur»(Mdd mt Sutura frmtalit (aus W.'s Tabelle auf S. 16). 

Nasenwinkel Sattelwinkel 

16. 68.30 (opisthognather SchMel) 129.5o 

17. 72.00 (prognather Schadel) 147.1o 



c) Fter Omuentehadd (aos W.'s Tabelle S. 66). 



Naaeuwiiikel 

18. 61,00 

19. 62,50 
80. 64,60 
91. 66,00 



Sattelwinkel 
1260^ 



In der Welcker'schen 
1330|TabeUe sind die Zehatel- 
1320 grade ^ ^^i^ Sattelwinkel 

nicht mitgeteUt. 
1380 J 



156 



A. Ton TSiOk, 



d) Vier BuggeamachSM (ans W.'s Tabelle S. 66). 

Sattelwinkel 
13d 
145* 
140« 
. 1420 



Nasenwinkel 
32. 62,80 

23. 65,00 

24. 66,60 
26. 69,20 



e) SeehB NegerKh&dd (ebenda). 

26. 66,20 1390 

27. 70,30 1310 

28. 71,40 1440 

29. 71,40 1490 

30. 71,40 1470 

31. 77,20 1630 



In der Welcker'schen 
Tabelle sind die Zehntel- 
grade filr den Sattelwinkel 
nicht mitgeteilt. 



Die soeben mitgeteilte Tabelle deckt die ganze Fehlerhaftigkeit 
der Welcker'schen Speculationen auf, da sie im Gegenteil von der 
gi'ossen Unbestandigkeit zwischen den gegenseitigen Variationen des 
Nasen- und Sattelwinkels einen nicht miszuverstehenden Beweis liefert — 
Diese Tabelle ist geradezu sehr lehrreich, well sie uns auf eine sehr 
einfach zum Ziele ftihrende Untersuchungsmethode aufinerksam macht 
— die ich „die Methode der geringsten Schwankungen" nennen wilL — 
Handelt es. sich.nd,mlich darum, im Labyrinth yon kranioinetrischen 
Messungen behufe Constatierung eines Parallelismus zwischen den Va- 
riationen irgendwelcher kraniometrischer Linear- oder Winkelmaasse 
rasch einen sicheren Ariadnefaden zu finden, so giebt es keine bessere 
und bequemere Methode, als eben diejenige der geringsten Schwankungen. 

Es Uegt auf der Hand, dass wenn wir uns gegebenen Falles ver- 
gewissem woUen, ofr zwischen zwei variablen Grossen ein Parallelismus 
der Variationen vorhanden:i^t:(gleichviel ob der Parallelismus gleich- 
sinnig oder entgegengesetztsinnig sein soil), so kann es kein knrzeres 
imd bess^es Verfahren geben , . als dass man von den Beobachtungs- 
fallen *6ben diejemgen auswahltu wo die zum Vergleichsmaassstab ge- 
wahlte eine, variable Gr5sse.die moglichst geringsten Schwankungen der 



tJebMT due nene Methode den Sattelwinkel zu messen. 157 

Variationen anf^eist. Denn ist der supponierte gesetzmassige Paralle- 
lismns wirklich yorhanden, so wird in diesen F&llen auch die andere 
correlative GrCsse nur geringe Schwankungen aufweisen miissen. — 
Ist dies nicht der Fall, so war der supponierte gesetzm&ssige Paralle- 
lismos eben nur eine Supposition und zwar eine fehlerhafte. — Ich 
habe diese Methode bei meinen Untersuchungen yielfach angewendet 
nnd diese Methode lehrte mich — worauf ich spater noch zur&ck- 
kommen werde — dass alle die von den bisherigen Autoren ange- 
gebenen Parallelismen zwischen dem Sattelwinkel und den iibrigen yon 
ihnen untersuchten kraniometrischen Winkeln lauter solche Suppositionen 
sind, die durch methodisch gesammelte Daten der Untersuchung nicht 
bewahrheitet werden kdnnen. — Behufs yorlftuflger Illustriemng yer- 
weise ich den Leser auf Fig. 7 (Taf. V) wo ich in einer Curyentabelle 
10 solche BeobachtungsMe (Schftdel No. 49 — 58) aus meinen Unter- 
suchungen yon 150 Budapester Sch&deln zusammengestellt habe, in 
welchen der Sattelwinkel (No. 1. ^ Ty) Schwankungen nur innerhalb 
eines einzigen Winkelgrades aufweist, (weswegen auch die Curvenlinie 
eine kaum merkbare Steigung zeigt) wfthrend die anderen 1 7 Winkel- 
und Linearmaasse (No. 2. ^ Na = Nasenwinkel, No. 3. 2^ Iho « der 
alyeolar Oberkieferwinkel, No. 4. NorBa «» die Schadelbasislftnge, No. 5. 
Ty-L -^- die H5he des Sattelwinkeldreiecke&, No. 6. NorTy = die 
vordere Seite des Sattelwinkeldreieckes , No. 7. Ty-Ba = die hintere 
Seite des Sattelwinkeldreieckes, No. 8. Ak-Na := die Nasenh5he, No. 9. 
Ak-Ba == die Gesichtsbasis (Lucae's), No. 10. iVo-JVa =^ die Ober- 
(Mittel)-6e8ichtsh5he (Frankfurter Verstftndigung) , No. 11. iVo-JBa — 
meine Obergesichtsbasis, No. 1 2. ^ X ==: der Chasmawinkel Lissauer's, 

• Nq, 13. ^' Ba" = mein cliyo-opischer Winkel, No. 14. 2f. Kl =:, mein 
hinterer Sattelwinkel (oder Winkel der Sattellehne) , No. 15. Pro'-Ba 
= meine praebasiale Projection, No. 16. ^ BM' = mein Stegprhinial- 
winkel, No. 17. -^ Cfe == mein Sector cerebralis und No. 18. J^ JPc ^^ 
mein Sector praecerebralis)-ihre Grossenschwankungen ganz yerschiedent- 

- lich ausflihren ^): Derartige Schwankungscurv^n belehren uris also 



*) In der Curventabelle Fig. 7. Taf. V. reprfisentiert eine Millimeterhtthe einen 
Winkelgrad.^- Man sieht in dieser Cnrventabelle, dass an all«n anderen correlativen 
GrOflsen, die H5he des Sattelwinkeldreieckes (So. 5. Ty J.) noch am meisten pamllele 



158 ■:"• ' A. von T9w)k. : r 

sofort, woran man sich halten miiss; sie liefem mis gewissermaassen 
ein „experiinentum crucis" fiir unsere Suppoeitionen. 

Aus den so eben mitgeteilten Erortenmgen ergiebt sich ausser 
dem Nachweise der verfehlten Eichtung der bisherigen Untereuchungen 
zugleicli noch das viel wiclitigere Resultat- nUmlich die Evidenz: dass 
ohne eine streng methodische Untersuchung in der Sattelwinkelfrage 
iiberhaupt nichts anzofangen ist — wie ich das weiter oben schon 
hervorgehoben habe. 

Das stereographische Verfahren liefert uns eine sehr geeignete 
Handhabe fllr die methodische Behandlung der Sattelwinkelfrage — wie 
iiberhaupt ftir eine der Zeit noch ganz unabsehbare Beihe von kranio- 
metrischen Problemen. 

Denn hat man z. 6. die Medianebene von vielen Schadeln stereo- 
graphisch reproduciert, so kann man die elementare Analyse der Sattel- 
winkelfrage ganz systematisch in Angriff nehmen, wobei man Schritt 
fur Schritt sich eine klare Uebersicht von den thatsftchlichen Ver- 
haltnissen verschaffen kann — und dies ist eben die erste ^conditio 
sine qua non^ aller kraniometrischen Untersuchungen. — Fiihrt man 
aber eine solche elementare Analyse des Problems aus, so wird man 
nur zu bald zu der auf den ersten Augenblick hochst deprimierenden 
Ueberzeugung gelangen miissen, dass auch die scheinbar sehr ein£EU2hen 
Fragen der Kraniometrie sehr compUcierter Natur sind^ ftu* deren end- 
giiltigen Ldsung bei dem heutigen Stande der wissenschaftlichen Era- 
niologie noch jede begriindete Aussicht fehlt. ^^ Da aber andererseits 
auch das einleuchtend ist, — dass eine hOhere wissenschaftliche — 
exact mathematische — Behandlung der kraniometrischen Probleme erst 
nach dem Yorhandensein geniigender elementaren Vorarbeiten mOglich 
sein wird, und diese elementaren Vorarbeiten schon jetzt mittels der 
stereographischen Methode sehr leicht in Angriff zu nehmen sind, so 
kann dies auf unseren Geist nur erhebend wirken; da wir den sicheren 
Beweis davon haben, dass unsere, — wenn auch hochst besckeidene — 
Arbeit doch zur wahren Fdrderung der femen Ziele unserer Disdpljn 
beitragen wird. — Die wissenschaftliche Kraniologie tritt nun in eine 



Schwanktmgen mit dem Sattelwinkel aufweist, w&hrend alle ilbrigen MaasBgrOflse] 
gans yenchieden grosse Schwaokungen zeigen. 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu messen. ]59 

neue Phase ihrer Entwickelungsgeschichte , nftmlich in die Epoche der 
rauhen Tagewerks-Arbeit. — Die schone Zeit der Tramnereien iind der 
kuhnen Specnlationen ist fftr immer dahin! Wie hart und wie gewohn- 
lich auch die Arbeit der Herbeischaffiing des Rohmateriales der Wissen- 
sehaft uns auf den ereten Augenblick erscheinen mag, so konnen wir 
doch ei6e grosse Genugthuung darin flnden, dass wir dnrch unsere 
Arbeit etwas Notwendiges und Solides herbeischaffen , was dereinst 
unsere tftchtigeren und glftcklicheren Nachfolger zum Aufbau unserer 
h5chst interessanten Disciplin werden vei-wenden kSnnen. — Schliesslich 
AUes in Allem genommen konnen wir mit unserer Lage im Vergleiche 
mit der Vergangenheit sehr znfiieden sein, da wir durch die voile 
Einsicht der bishengen falschen Richtung wenigstens vor einem weiteren 
planlosen Herumirren auf dem Felde der wissenschaftlichen Kraniologie 
f&r die Znkunft gesichert sind! — Und vorderhand genUgt dies vollends. 
Nach dem eben Gesagten, wird also kein Verstandiger schon jetzt 
eine endgiUtige Losung der Sattelwinkelfrage verlangen diirfen, denn 
vorderhand wird man sich damit begnttgen miissen, dass wir ttberhaupt 
im Stande sind, diese Frage systematisch in Angriff zu nehmen und 
bei dieser Gelegenheit uns allmRhlich mit der ausserordentlichen Com- 
plidertheit der SchMelform vertraut zu machen, der gegenttber unser 
heutiges Wissen und E5nnen noch gd.nzlich machtlos dasteht. 



Ich werde also im Folgenden nur einige allerelementarste kranio- 
metrische Momente der Sattelwinkelfirage gemeinverstandlich und klai^ 
demonstrieren, wobei ich den Beweis flihren werde, dass man mittels 
einfacher aber consequenter Methodik sich eine Orientierung vei-schaffen 
kann, wie dies bisher nicht gut moglich war. 



Kehren wir also zur stereographischen Construction der Median- 
ebene des Sch&dels zuriick. 

Bei einer auftnerksameren Besichtigung dieser Figur (Taf. VI. Fig. 2) 
bemerken wir sofort, dass am Polygon der Medianebene die Schadel- 
basis {Na-Ba, NasenwurzeHIinterhauptloch) eine gemeinschaftliche Basis- 



1 60 A. Ton TOrOk, 

linie von mehreren kraiuometrischen Dreiecken bildet, deren Spitzen- 
punkte teilg endokranial {Ty, Kt) teils exokranial {RM' Ak, Pro) sittdert 
sind. — Wir haben hier also in der SchMelbasisl&nge ein natiirliches 
kraniometrisches Bindeglied, wodurch mehrei*e kraniometrische Maasse 
mit einander in nfthere Beziehung gebracht und hierdurch ihre Un(er- 
sachung selbst im systematischen Znsammenhang ausgeflihrt werden kann. 

Da die Schftdelbasislftnge eben auch fiir das Sattelwinkeldreieck 
(A ^^' Ty.Ba) die Basislinie bildet, so haben wir hierdurch einen 
nat&rlichen Ausgangspnnkt fttr unsere elementare Analyse der ganzen 
Sattelwinkelfrage gefiinden. 

Bei dieser Sachlage ist es einleuchtend, dass man, bey or man auf die 
Detailuntersuchnng der Sattelwinkelfrage eingehen will, sich zuyor eine 
allgemeine orientierende Uebersicht von den hier in Betracht zu ziehen- 
den, nm die Sch&delbasis herum li^enden Dreiecke des. Polygons der 
Medianebene verschaffen mnss. 

Ich will hier folgende kraniometrische Dreiecke in Betracht ziehen 
(siehe auf Taf. VL Fig. 2, 3 und 4): 

1) Das Sattdwmkddrekck {/\ Na. Ty. Ba), dessen vordere Seite : 
Na- Ty, die lineare Ehitfemung der Nasenwurzel von dem Eeilbeinwulste 
und dessen hintere Seite: Ty-Ba, die lineare Entfemung von dem Eeil- 
beinwulste zum Hinterhauptloche angiebt. — Die Basislinie wird also 
von der sog. Sch&delbasisl&nge : Na-Ba, d. i die lineare Entfemung der 
Nasenwurzel vom Hinterhauptloche gebildet. Dieses Dreieck, dessen 
HOhe die Senkrechte Ty, Ty' bildet, liegt also mit seinem Spitzenpunkte 
endokranial, w&hrend seine anderen Eckpunkte (die zwei Basispunkte) 
exokranial liegen. 

2) Das SaUellehnedreieck Oder mein hinteres Sattelwinkeldreieck 
(A Na.Kl.Ba), dessen vordere Seite: Na-Kl die lineare Entfemung 
der Nasenwurzel von der Sattellehne und dessen hintere Seite: Kl-Ba, 
die lineare Entfemung der Sattellehne vom Hinterhauptloche angiebt 
Auch dieses Dreieck liegt mit seinem Spitzenpunkte endokranial, die 
Basislinie ist ■» Na-Ba, 

3) Das Nasenrnchen- oder das stegorMniale Dreieck^) (A Rki.Na.Ba)^ 



^) Wie bekannt, steht der knOcherne Nasenrttcken nur beim Menscbenschiidel 
dach- oder giebelf^rmig herror, wfthrend bei den Tieren derselbe entweder in der- 



Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel zn messen. 161 

dessen vordere Sdte: BJd-Na, die lineare Entfemung des oberen Endes 
der NasenSffimng von der Nasenwnrzel — dessen untere Seite: Rki-Ba, 
die Entfemung des oberen Endes der Nasen5ffiiung vom Hinterhaupt* 
loche — and dessen obere Seite: Na-Ba, die Sch&delbasislinie bildet — 
Zn bemerken ist hier, dass, weil die Seite: RMrBa immer (mehr oder 
weniger) l&nger ist als die Seite: Na-Ba, somit im geometrischen Sinne 
die Basislinie des Dreieckes nicht von der SchMelbasislinie, sondem 
von dieser (BkirBa) gebildet wird, dem entsprechend auch der Spitzen- 

punkt am Nasion^^^^) liegt 

4) Das Nasenwinkeldreieck (/\ Ak.Na. Ba), d. L das Gesichtsdreieck 
Welcker's, dessen vordere Seite: Ak-Na, d- i. die sog. „Nasenh6he" der 
Frankfdrter Yerst&ndigung, die lineare Entfemung des Nasenstachels 
{Ak = Akanthion) von der Nasenwnrzel, — dessen untere Seite: Ak- 
^ d. 1 die ,,Gesiclitsbasis^ Lucae's, die lineare Entfemung des Nasen- 
stachels vom Hinterhauptsloche — und dessen obere Seite: Na-Ba, die 
Sch&delbasislSnge bildet. — Zu bemerken ist hier, dass die Sch&del- 
basislSnge in den uberwiegend . meisten F&llen (von den 150 unter- 
suchten Schftdeln in 138 Fallen == 927o) grosser ist als die Lucae'sche 
Gesichtsbasis. Von den 150 Schadeln war diese in 11 Fallen «=? 7,337o 
grSsser als die ScMdelbasisiange, in einem einzigen Falle =^ 0,66% 
waren die Schadelbasis und Lucae's Gesichtsbasis mitemander gleich 
lang. Somit. bildet die Schadelbasislange nicht immer die Basislinie 
dieses Dreieckes. — Der Spitzenpunkt dieses Dreieckes wird demztifolge 
entweder am Nasenstachel (in deii allermeisten Fallen), oder aber an 
der Nasenwnrzel (in sehr wenig^n Fallen) sein. — Die kleinste Seite 
dieses Dreieckes bildet ohne Ausnahme die „Nasenh5he^ der Frank- 
fturter Verstandigung. 

6) Mein Obergesichtsdreieck {/\ Pro.Na.Ba), dessen vordere Seite: 
Pro-Na, d. i. die sog. Obergesichtshohe der Frankfurter Versl^ftndigung, 
die lineare Entfemung des vorderen Alveolarrandes des Oberkiefers 



selben Flucht der medianen Gesichtsflftche verlftuft, oder sogar eine mehr oder weniger 
entwickelte Eehle oder Mnlde bildet. Zur Charakteristik dieses speciellen Verhaltens 
des menschlicben NasenrUckens, nenne ich das Dreieck das stegorhiniale (Qziy^ =^ 
daa Dach) Dreieck, und den Winkel welcher den Grad dieses giabeligen Vorspruuges 
des Nasenrttcken ansdrUckt, den stegorhinialen Winkel. 

InteniatioiiAl* MoiuiUachrlft fttr Anat. n. Phyi. VII. 11 



162 A. ton T5rtk, 

(^Bro = Prosthion d. i. der vordere Pankt dieses Randes) von der 
Nasenwurzel bfldet, und dessen ontere Seite: Pro-Ba, d. i die Profil- 
lUnge des Gesichtes der Frankfurter Verstftndigung, die lineare Entr 
femung des Yorderen Alveolarrandes vom Hinterhauptsloch darstellt 
Seine obere Seite ist — » NorBa. — Zu bemerken ist hier, dass von 
den drei Seiten dieses Dreieckes, die vordere d. i. die sogenannte 
„0bergesichtsh5he'' immer die kleinste ist; die grdsste Seite aber be- 
findet sich anch hier nicht immer an der Schftdelbasis, wenn auch in 
der weitaus tiberwiegenden Zahl der F&Ue. Yon den 160 nntersuchten 
ScMdeln war nftmlich die Sch&delbasislftnge in 129 F&llen (867o) 
grosser als die ProfilUnge des Gesichtes, welche in 20 FftUen (13,337o) 
grosser war als die Schftdelbasislftnge; auch hier kam es einmal (0,667o) 
vor, dass die Sch&delbasisl&nge mit der Profillftnge des G^ichtes gleich 
gross war. — Dem eben gesagten zofolge Mt der Spitzenpnnkt dieses 
Dreieckes zwar in den allermeisten Fftllen auf den Alveolarrand, manch- 
mal aber doch auch aof die Nasenwurzel 

Wenn wir nun diese flknf Dreiecke auf ihre Spitzenwinkel mit- 
einander weiterhin vergleichen (siehe Taf. VI. Fig. 3) so stellt sich 
Folgendes heraus: 

1) Die um die gemeinsame Sch&delbasislinie {NorBd) herumgrup- 
pierten Dreiecke der Medianebene sind ihrer Figur nach entweder sehr 
breite oder hohe Dreiecke. Sehr breite (niedrige) Dreiecke, sind: das 
Sattelwinkeldreieck (A Na.Ty. Bd) , das Sattellehnedreieck (/\ Na 
Kl . Ba) und das Nasenrftckendreieck (A ^* • -^« • ^). Ina Verhfiltnis 
zu diesen eben erw&hnten drei sehr niedrigen Dreiecken bilden die 
zwei anderen (das Nasenwinkeldreieck /\ Ak.Na.Ba und das Ober- 
gesichtsdreieck A ^^ • ^^ • ^) ziemlich hohe Dreiecke. 

2) Die breiten Dreiecke haben also im allgemeinen zu ihrem 
Spitzenwinkel einen stumpfen Winkel. Und zwar ist der Spitzenwinkel 
im allgemeinen viel grOsser als ein rechter Winkel. Beim Sattelwinkel- 
dreieck schwankte die WertgrOsse des Spitzenwinkels (^ Ty) bei den 
160 Sch&dehi zwischen 121,3^ — 174,0^, wies somit eine enorme Schwan- 
kungsbreite von 62,7^ auf. Ebenso schwankte beim Sattellehnedreieck 
die Wertgrosse des Spitzenwinkels (-^ Kl) zwischen 106,1^—157,0^ 
und wies ebenfaUs eine sehr bedeutende Schwankungsbreite von 61,9^ auf. 



Ueber eine neae Methode den Sattelwinkel zn messen. 163 

Beim Nasenr&cken(Stegorhinial)-Dreiecke kam es jedoch in 18 F&llen 

(127o) vor, dass der Spitzenwinkel (^ Mi^) kleiner war, als ein 

rechter Winkel. Seine WertgrSsse schwankte bei den 150 ScMdeln 

zwischen 70,0^ — 117,5®, wies somit die geringste Schwanknngsbreite, 

n&mlich = 47,5® unter den breiten Dreiecken ant Wenn wir nun 

fragen, warum die zwei endokranialen Spitzenwinkel (^ 7y nnd ^ Kl) 

immer stumpf sind, w&hi^nd derjenige des Stegorhinialwinkels (^ Rfn^) 

in einigen F&llen doch spitz ist, so werden wir schon durch diese Frage 

an das spedelle Stndinm der betreffenden Dreiecke gewiesen. Denn es 

ist offenbar, dass wir, wenn wir z. B. nur die WertgrOssen des Sattel- 

winkels, des Sattellebne- und Nasenriickenwinkels f&r sich allein kennen 

warden, und diese mit der Lftnge der ScluLdelbasis yergleichen wfirden, — 

wie dies bei den bisberigen Untersuchungen geschah, hierdurch noch 

keine nfthere Einsicht in die thats&cblicben Yerhftltnisse gewinnen 

kdnnten, und wir mlissten hierbei ebenso zu fehlerhaften , einseitigen 

Schllissen verleitet werden, wie dies bisher der Fall war. — Bevor 

wir also fiberhaupt Schlilsse Ziehen woUen, m&ssen irir alle geome- 

trischen Momente in Betracht Ziehen, die einen Einfluss auf die GrOsse 

der betreffenden Winkel haben kSnnen, wie ich dies weiter unten 

noch demonstrieren werde. — Also zur vorUlufigen Orientierung soil 

es gesagt sein, dass man bei der ausserordentlichen Compliciertheit 

des Problem weder nur einzelne Winkel unter sich oder dieselben nur 

mit irgend einem Linearmaasse einseitig yergleichen darf, soil man sich 

eine Rechenschaft von den thatsftchlichen GorrelationsverhUtnissen 

schaffen kOnnen. 

3) In Bezug auf die hohen Dreiecke (A Ak.Na.Ba und A P^^ 

Na.Ba) sei bemerkt, wie ich dies schon hervorhob, dass hier der 

Spitzenwinkel nicht mehr ausnahmlos sich an einem und denselben Eck- 

punkte des Dreieckes befindet, wie dies bei den breiten Dreiecken der 

Fall ist — Ich habe erw&hnt, dass sowohl beim Nasenwinkel-, wie 

aach bei meinem Obergesichtsdreiecke , der Ort des Spitzenwinkels in 

einigen (wenigen) F&llen variiert, und zwar beim Nasenwinkeldreiecke 

zwischen ^ Ak und ^ Na, beim Obergesichtsdreiecke zwischen ^ Pro 

tmd ^ Na. — Die Wertgrftssen des Spitzenwinkels erreichen in diesen 

zwei Dreiecken bei weitem nicht die H5he, wie dies namentlich fUr den 

11* 



164 A. von Tar5k, 

Spitzenwinkel des Sattelwinkeldreieckes (^ Ty) und des Sattellehne- 
dreieckes (^ Kl) der Fall ist. — Der Spitzenwinkel ist im AUgemeinen 
sowohl beim Nasenwinkel- , wie anch beim Obergesicfatsdreiecke ein 
spitzer Winkel; nnd zwar erreichte der Spitzenwinkel am Nasenstaehel 
Ton den 150 Schftdeln nnr ein einzigesmal den Wert eines rechten 
WinkelSy w&hrend alle anderen Spitzenwinkel, n&mlich deijenige am 
Alveolarrand ^ Pro^ sowie diejenigen zwei an der Nasenwurzel: 
n&mlich der Welcker'sche Nasenwinkel ^ Na-=^ 2^ Ak.Na.Ba^ und 
deijenige des Obergesichtes ^ Na^ — Pro.Na.Ba, nicht in einem 
einzigen Falle die WertgrSsse eines rechten Winkels erreichten. — Im 
AUgemeinen sind die Schwanknngsbreiten der Spitzenwinkel der hohen 
Dreiecke bedeutend (meist nnter der HSlfte) geringer, als wir es bei 
den breiten Dreiecken (namentlich aber bei ^ Ty and ^ Kl) gesehen 
haben. So schwankte der Winkel am Nasenstaehel (^ Ak) zwischen 
66,1^—90,0^, seine Schwanknngsbreite betrng also «= 24,9®; derWelcker- 
sche Nasenwinkel (^ Na) zwischen 61,3^ — 83,3^ seine Schwanknngs- 
breite war == 21,9"; der Winkel am Alveolarrand {^ I^v) zwischen 
59,0" — 88,1", seine Schwanknngsbreite war also =« 29,1"; und der Ober- 
gesichtsnasenwinkel (^ Na^) zwischen 58,7"— 78,7", bei einer Schwaa- 
kungsbreite = 20,0". — Es wirft sich hier sofort die Frage auf, worauf 
die geringeren Schwankungen der Spitzenwinkel dieser zwei Gesichts- 
dreiecke im Verhaltnisse zu denjenigen der endokranialen Dreiecke 
beruhen m5gen. — Dass es wir sonach hier nicht mit einfachen sondem 
mit sehi* complicierten geometrischen Verhftltnissen zu thun haben, 
braucht nicht weiter henrorgehoben werden, und somit ist es auch sehr 
einleuchtend, dass wir hier mit der Kenntnis einzefaier T^nkel nichts 
ausrichten kSnnen. 

4) Vergleichen wir nun diese fltof Dreiecke in Bezug auf ihre 
Basiswinkel miteinander, so kQnnen wir schon aus den so eben {No. 1,2,3) 
angef&hrten Momenten eine allgemeine Orientierung hierftber gewinnen; 
dem Wesen des Dreieckes entsprechend ist es offenbar, dass im allge- 
meinen die zwei Basiswinkel der drei breiten (niedrigen) Dreiecke 
(Sattelwinkel- , Sattellehne- 'und NasenrQckendt eieck) yiel spitzer sein 
mfissen, als diejenigen der zwei hohen Dreiecke (Nasenwinkeldreieck 
und Obergesichtsdreieck). — In Bezug auf die breiten Dreiecke ist zu 



Ueber eiue neue Meihode den Sattelwinkel zn messen. 165 

bemerken, dass die zwei Basiswinkel eine yiel (etwa urn die H&lfte) 
kleinere Schwankmigsbreite aufweisen, als der betreffende Spitzen- 
winkeL — Der aUgemeinen Orientieniiig halber wil' ich bier nor die 
SchwankuBgen der beiden Basiswinkel vom Sattelwinkeldreieck deni' n- 
strieren, — So zeigte der vordere Basiswinkel (^ Na* »= 2^ Ty.Na. 
Ba, Fig. 3. Tal YT) bei den 150 Sch&deln nftmlich einen tirdssenwert 
von *= 3,0°— 28,8', somit betrug seine Schwanknngsbreite «» 25,8«; 
w&hrend der hintere Basiswinkel (^ J3a' — - ^ Ty.Ba.Na. Fig. 3. 
Taf VI) die WertgrOsse von SiO""— 29,9*" aufvries und somit eine Schwan- 
kongsbreite von = 26,9* hatte. Wie wir nnn selien sind die Schwanknngs- 
breiten der zwei Basiswinkel des Sattelwinkeldreieckes im Grossen nnd 
Ganzen nm die H&lfte kleiner, als diejenigen des Spitzenwinkels (2f. Ty). 

In Bezug anf die zwei Dreiecke wissen wir schon, dass bier der 
Spitzenwinkel nicht mebr ganz constant an einem nnd demselben Eck- 
punkte des Dreieckes liegt, so dass bier der Winkel an tier Nasen- 
wnrzel eyentnell ein Basifr- oder aber anch ein Spiteenwinkel des 
betreffenden Dreieckes (des sogenannten Nasenwinkel- nnd des Ober- 
gesichtsdreieckes) sein kann. — Das zahlenmftssige Yerh&ltnis dieser 
FaUe babe ich schon mitgeteilt — Somit ist f&r diese zwei Dreiecke 
nnr der hintere (am Basion sich befludliche) Winkel als ein constanter 
Basiswinkel in Betracht za Ziehen. — Die Sehwanknngen des hinteren 
Basiswinkels vom Nasenwinkeldreiecke (^ Ba = ^ Na.Ba.Ak, 
Fig. 3. TaC VI) fand Ich bd den 160 Sch&deln, zwischen 26,8 — 36,0«, 
seine SchwanknngBbreite war also nnr = 10,2°; diejenigen des hintere 
Basiswinkels vom Obergesichtsdreiecke (^ Ba^ == ^ Na.Ba.Pro, 
Fig. 3 Taf VI) ftelwi zwischen 23,4*— 48,9*, betrugea also eine Breite 
v« == 25,5*. 

W^dn wir nnn die Sehwanknngen dieser drei Winkel der breitei 
nnd hohen Dreiecke mit einander vergleiehen, (siehe No. 1, 2, 3, 4) so 
ergiebt sich folgendes interessantes Besnltat: Bei den niedrigen (breiten) 
Dreiecken (Sattelwinkel-, Sattellehne- und Nasenr&ckendreieck) weist 
der stnmpfe Spitzenwinkel — welcher immer an einem nnd demselben 
Eckponkte Uegt — viel bedeutendere Sehwanknngen anf, als bei den 
hohen Dreiecken (dem Nasenwinkel- und Obergesichtsdreiecke), wo der 
Spitzenwinkel anstatt am vorderen unteren Eckpnnkte in manchen 



166 A. von Tdi«k, 

F&Ilen auch am vorderen oberen Eckponkte za liegen kommt. — 
Der bequemeren Uebersicht halber sei dieses Verhalten vom Sattel- 
winkel- nnd vom Nasenwinkeldreiecke durch folgende ZnsammensteUmig 
illnstriert: 

1) Im Sattelwinkeldreiecke betr&gt die Schwanknngsbreite des 
Spitzenwinkels (^ 7V) = 68,7 ^ diejenige des vorderen Basiswinkels 
(^ Na^) = 26,8* und diejenige des hinteren Basiswinkels (^ Ba') 
= 26,9*. 

a) Ln Nasenwinkeldreiecke betr&gt die Schwanknngsbreite des 
Winkels an dem Nasenstachel ^ Ak (welcher in den aUermeisten 
FftUen zngleich ein Spitzenwinkel ist) = 24,9^, der Nasenwinkel ^ Na 
(welcher in einigen wenigen FUlen ein Spitzenwinkel ist) == 21,9^ nnd 
der Winkel am Basion ^ Ba (welcher immer ein Basiswinkel ist) 
= 10,2". — Wie wir nnn bemerken kOnnen, weisen die Spitzenwinkel 
der Dreiedke (sowol der niedrigen wie auch der hohen Dreiecke) immer 
grOssere Schwankungen, als die betreffenden Basiswinkel anf. 

Bevor ich die so eben erw&hnten fiinf Dreiecke noch weiter aof 
ihre einzelnen Eigenschaften prtlfe, will ich noch die ttbrigen kranio- 
metrischen Winkel- nnd Linearmaasse, die ich bei meinen Sattelwinkel- 
untersnchnngen in Betracht gezogen habe, knrz beschreiben. 

Ansser den Winkeln der f&nf Dreiecke, habe ich noch folgende 
Winkel gemessen: 

1) Den Lissaner'schen Chasmawinkel (^ X Fig. 3. Taf. VI), dessen 
vorderer Schenkel (Stphr-Ho) die lineare Entfemnng vom Staphylion 
((naffvkfj = das Zftpfchen, an der Spina naaalis posterior) znm Hormion 
(oQfiri = Ansatz d. i. Ansatzpnnkt des Pflngscharbeines am Eeflbein) 
anzeigt nnd dessen hinterer Schenkel (Ho-Ba) die lineare Entfemnng 
des Hormion yom Basion angiebt. — Der yon diesen zwei Schenkeln 
eingeschlossene Winkel dient zum kraniometrischen Ansdmcke jener 
Kluft (xaa^ct r^ der Schlnnd), die sich von den Choanen bis znm Hinter- 
hanptsloche erstreckt nnd innerhalb welcher sich der Schlnnd befindet. 
— Da der vordere Schenkel {Stph-Ho) im Allgemeinen der Richtnng 
entspricht, welche die Processns pterygoidei zeigen — die sich zur 
genanen kraniometrischen Messnng nicht gnt eignen, so benntze ich 
hierzn diesen Winkel. Da Herr Welcker ein so grosses Gewicht hieranf 



TJeber eine nene Methode den Sattelwinkel zu messen. 167 

gelegt bat, indem er sagt: ^Dass die Stellung der Proc pterygoidei d. h. 
der Winkely velchen sie mil dem Basilarstftcke des Hinterhaaptes 
bjlden, ein rasches, ongefiLhres Urteil ftber den Grad der Keilbein- 
knicknng und somit fiber An- nnd Abwesenheit der Prognathie gew&brt." 
Wie wir nocb seben werden, gew&hrt dieser Winkel weder ein rascbes 
nocb ein nngeffthres — sondem nnr ein hScbst illusorisches Urteil fiber 
den Grad der Keilbeinknicknng, wie er andererseits ancb nicbt die An- 
Oder Abwesenheit der Prognatbie anznzeigen vermag. — Die Wert- 
grQsse dieses Winkels scbwankte bei den 160 Scb&deln zwiscben 75,5^ 
bis IIS^S^', somit zeigte dieser Winkel die bedeatende Scbwankongs- 
breite = 43,3* 

2) Den von mir sogenannten cliyo-opiscben Winkel (clivns = Ab- 
hang, iiti » die Oeftanng, Locb) ^ Ba*^ Fig. 3. Tafl VI), dessen 
Torderer Scbenkel den Abstand der Sattellehne {Kl «» Klition, xATrog 
= Abhang) yom Hinterhauptloche {Ba ^=== Basion, Medianpnnkt der 
Torderen Umrandnng des Hinterhanptloches) angiebt nnd dessen binterer 
Scbenkel {Bar Op) den Abstand des Basion vom Opisthion (Qp = der 
Medianpnnkt der hinteren Umrandnng des Hinterhanptloches anzeigt 
— Der von diesen zwd Schenkeln gebildete Winkel (den Ecker nicbt 
besonders tr^end ^Gondylenwinkel'^ nannte), dient znm kraniometrischen 
Ansdmcke jener Neignng, welche der Cliyns Blnmenbachii znr Ebene 
des Hinterhanptloches zeigt, nnd anf deren Wichtigkeit Herr Virchow 
schon Yor 33 Jahren anfinerksam gemacht hat Wie wir weiter unten 
seben werden, vermag auch dieser Winkel nicbt eine sichere Orien- 
tiemng fiber die GrOsse des Sattelwinkels zn bieten. — Die WertgrOsse 
dieses Winkels scbwankte bei den 160 Scb&dehi zwiscben 113J^ bis 
183,0^ nnd derselbe wies somit die enorme Schwanknngsbreite von 
69,3** anf, ein Schwanknngsbreite, die kein einziger von den bier nnter- 
snchten Winkeln erreichte! 

3) Meinen sogenannten Sector cerebraUs und praecerebralis (^ Ce 
und 2^ Pc in Fig. 4. Tat VI). — Diese zwei Winkel, die sich zu 360* 
ergftnzen, drficken das Verhttltnis der BogengrOsse zwiscben dem Him- 
schadel und dem Gesichtssch&del aus. — Denken wir uns das Centrum 
des ganzen Winkelkreises am Hormion (Ansatz des Pflugscharbeines am 
Keilbein), so bildet die Linie NorHo den vorderen — und die Linie 



168 A. von T5rtk, 

Ha-Ba den hinteren Schenkel des endokranialen Bogens d. i des sog. 
Sector cerebralis; w&hrend an der exokranialen Seite dieser zwei Schenkel 
der sogenannte Sector praecerebralis liegt. Dieser letztere ist eigent- 
lich ans zwei Teilsectoren znsammgesetzt, namlich: aus dem sogenaimten 
Sector facialis {S. fac^»2^ Na.Ho.Stphy nnd aus dem sogenannten 
Sector pharyngealis ; der nichts anderes ist als der bereits erw&hnte 
Lissauer'sche Chasmawinkel {Jf. X), — Zn bemerken ist im AUgemeinen, 
dass je mehr der Himsch&del den Gesichtsschftdel an GrOsse tlberfliigelt, 
auch der Sector cere^bralis den Sector praecerebralis an Grdsse &ber- 
triSt — Diese zwei Sectoren verhalten sich ihrem Wesen nach also 
reciprok zu einander. — Die Wertgrosse des Sector cerebralis schwankte 
bei den 150 Sch&deln zwischen 159,4" — 203,2^ somit der Sector prae- 
cerebralis zwisclien 156,8* — 200,6*. Diese zwei Winkel besassen also 
eine Schwankungsbreite »» 43,8*, die immerhin eine sehr bedeatende 
zn nennen ist. — Wie wir noch sehen werden, kann auch zwischen 
diesen Sectoren nnd dem Sattelwinkel kein Parallelismus nachgewiesen 
werden. 

Die Linearmaasse , die ich bei meinen Sattelwinkelmessungen in 
Betracht zog, sind folgende: 

1) Die Schaddbaddange {NorBa, Pig. 2, 3, 4 etc Ta£ VI), spielt 
unter den hier in Betracht kommenden Linearmaassen, wie es leicht 
einznsehen ist, die Hanptrolle. — Die Wichtigkeit dieses Maasses will 
ich hier korz hervorheben. 

Hat man mehrere Mediandurchschnitte von Menschensch&deln nnd 
Tiersch&dehi (z. B. von Hnnd, Fuchs, Wolf) zn seiner Verfiigung und 
yergleicht dieselben untereinander in Bezug auf das Verh&ltnis zwischen 
der Grosse der endokranialen Enickung der medialen Sphenooccipital- 
geg^d nnd zwischen der SchMelbajsislSnge, so wird man dnrch den 
Unterschied zwischen Mensch- und Tierschadel, welcher in dieser Hin- 
sicht so anffallend ist, nach dieser einseitigen Erfahmng sehr leicht 
zu einem „post hoc ergo propter hoc" Schlusse verleitet werden 
konnen, wie dies z. B. Herni Welcker begegnet ist, der, wie ich sub 
No. 1 schon mitteilte, den Lehrsatz au&tellt: „dass Prognathie mit 
Lange *Und gestrecktem Verlaufe der Sch&delbasis , Orthognathie mit 
Kurze und starker Einknickung der Basis zusammentrifEt.'' — Wie 



U^ber eine nene Methode deii Satt^lwinkel 211 messen. 169 

gesagt, dem Anschein nach kSnnte man sehr leicht diesen Parallelismus 
als einen gesetzmassigen annehmen im Sinne Welcker's, der noch kuhn 
welter ging um diesen Parallelismus^ auch noch auf den Entwickelungs- 
grad der Oberkieferstellnng (Prognathie, Orthognathie) auszudehnen. — 
1st aber Jemand in seinen kraniometrischen Untersuchungen schon etw<'us 
weiter gelangt, nnd ist Jemand durch die schlimmen Folgen nach ein- 
seitigen Erfalirungen seine kraniometrischen Schlttsse Ziehen zn woUen 
schon etwas gewitzigt, so wird er sich solchen dogmatischen Aussagen 
gegen&ber, die keine solide Basis haben, sich „a priori'' schon etwas 
reserviert verhalten miissen. — Denn vor alien anderen Dingen, haben 
wir es hier mit keinen sti-engen Beweisen, sondern lediglich nur mit 
einigen, wenigen und h6chst einseitigen Beobachtungen zu thun; wenig- 
stens hat Hen- Welcker es ffir genttgend erachtet, seine Lehrs&tze 
ai]£mstellen, ohne hieifOr auch nur den geringsten Beweis zu erbringen. 
— Der Gmnd, warum z. B. eine gr5ssere SchMelbasisl&nge mit einem 
gestreckten Yerlaufe d. L mit einer sehr geringen Knickung derselben 
yerbunden sein muss, liegt ja nicht einfach und klar vor; ausgenommen, 
wenn man zur Erklftrung der innerhalb gewissen Grenzen so enorm 
Tariablen kraniometrischen YerbSltnisse einer etwajgen aprioristischen 
Analogic zu Liebe, das Verh£l.ltnis zwischen der Knickung und zwischen 
der L&nge der Schftdelbasis etwa so auffasst, als h&tte man hier einen 
biegsamen Stab yor sich, bei welchem die lineare Entfemung zwischen 
seinen beiden Endpunkten sich in dem Maasse yerringert, je starker 
man denselben einknickt und umgekehrt. - Beilftuflg eine solche Ana- 
logic musste Herm Welcker yorschweben, als er seinen „post hoc ergo 
propter hoc" Lehrsatz niederschrieb. — - Die mediane Schftdelbasis ist 
aber nicht im mindesten mit einem solchen einfachen biegsamen Stabe 
yergleichbar. Schon Virchow hat — (yor Welcker) — in seinem 
klassischen Werke „Ueber die Entwickelung der Schadelbasis" auf die 
sehi- yariablen Unterschiede des Wachstumes der Schftdelbasis hinge- 
wiesen, welche diese auf ihrer endokranialen und auf ihrer exokranialen 
Flftche darbietet. — Ja, Herr Welcker ging noch weiter mit seiner 
Analogie, da er sich nicht einfach mit dem Parallelismus zwischen der 
Knickmig und der Lftnge der SchMelbasis begnfigte, sondern denselben 
sofort auch auf die ganze Stellung des Gesichtes, namlich auf den 



170 ^' ▼on TOrOk, Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel jeu messen. 

Entwickelnngsgrad der Prognathie (Orthognathie) ausdehnte. — Im 
mechanischen Sinne mfisste man nach der Lehre Welcker's das ganze 
Gesichtsskelet mit der Sch&delbasis insgesamt, als einen einfachen bieg- 
samen Stab denken, von dessen Enidning einerseitB die endokraniale 
Knickimg der Sphenooccipitalgegend und andererseits die Lftnge der 
Schftdelbasis und das Hervorstehen des ganzen Gtosichtsskelettes ab- 
h&ngig ist — W&re hier die Sachlage so einfach, dann mfissten nn- 
bedingt auch alle anderen krajiiometriscben VerhUtnisse der Scbftdel- 
form dem entsprecbend so einfaeh sein, da wir diese doch als ein 
einbeitliches, als ein organiscbes Ganzes anffassen m&ssen. 

(Fartseitmg faigt.J 



Nouvelles universitaires.*) 



Dr. F. Mar each, Privatdoceni, ist sum ansserordentlichen Professor der Phy- 
siologie an der czechischen UniverBitfit xu Prag emannt worden. 



*) Moa« prtoni Inftamment not rMActeurt et abounds de vouleur bien noua tranamettre lo pluf 
promptement potaible toutea lei nonrellM qui inMreaaent renaelgnemant de rAnatomle ei de la Phy- 
alologle dana lea faculUi et unlvenit^ de leur pays. Le nJonmal Intenational menaael" lei fera 
connattre dana le plna bref dUmU 



Druck Ton Ilahn A Etialin in Leipzig. 



(Aqs dem Psychiatrischen Institat der Mftnchener Universitftt, Prof. Grashey.) 



Sopra nn encefalo con arresto cU sviluppo, appartenente 

ad on idiota di 11 mesL 

pel 
Dr. GioTanni Min^aiiiniy 

pros«ttore e prlr. doc nelU Unlrenitii di Roma. 



(Con la tav. X.) 



Nella collezione dei preparati in alcool appartenenti alia Clinica 
Psichiatrica di Mtmchen esisteva nn encefalo di un fanciuUo di 11 mesi, 
idiota. Nel protocoUo Tindicazione che ad esso si riferiya, porta va 
soltanto la se^ente notizia. „La metii. sinistra del cranio molto ap- 
npiattita. SorditJt(?) — Degenerazione del nervo ottico di sinistra. CecitJi 
^sinistra.^ — D Prof. Grashey ebbe la cortesia di concedermi lo stadio 
di qiiesto encefalo, del quale io ho creduto necessario fame prima lo 
stadio macroscopico con i relativi disegni; e qoindi la studio delle 
sezioni seriali praticate col microtomo del Gudden, e colorite col carminio. 

Descrizione macroscopica dell'encefalo. 

H peso di tutto Tencefalo senza le membrane, conse^^''ato in al- 
cool, era di gr. 340. Osservando in toto Tencefalo si vede come i due 
emisferi cerebrali coprono interamente il cervelletto. Benchfe si rico- 
nosca a prima vista che la forma e il volume dei due emisferi non 6 
perfettamente eguale, tuttavia non si pud affermare che Funo sia real- 
mente piji grande dell'altro. 

Emisleri. 
Emisfero destro. (fig. 1.) 

In qnesto emisfero si nota la presenza di tutti e tre i solchi fon- 
damentali ... 

Fissura Sylvii. II tnmctis fiss. Syhii si divide come d'ordinario in una 



172 ^' Mingazxini, 

branca posteriore ed in ana branca anteriore. La branca posteriore 6 al- 
quanto piJi obliqua che nonnalmente; tagliando completamente il lohdus 
guiprarmarginaUs, giunge sul margine libero del mantello e termina sulla 
faccia mediale dell'emisfero, limitando anteriormente il praecuneus. La 
branca anteriore si divide come d'ordinario nei due rami horizmtaUs e 
verticoHs. H sulcm Rolandi ha una direzione quasi perpendicolare al 
margine libero del mantello; discende molto in basso flno in vicinanza 
della fiss. Sylvii con la quale perd non comunica; la sua estremitji inferiore 
finisce biforcandosi ed 6 piti flessuoso nella pondone superiore che nella 
inferiore. La fiss. parieto-occipitalis non comunica con la fiss. calcarina: 
essa si porta liberamente all^estemo sulla faccia laterale dell'emisfero, che 
percorre quasi in totalitji, essendo approfondite le pieghe di passaggio 
P e n* di Gratiolet. Cos! il lobo parietale h completamente diviso dal 
lobo occipitale. 

Lobi della faccia laterale. 
Lobus frontalis, 

n s. frontomaif;inalis & completo, e divide perfettamente la super- 
fide orbitale da quella metopica. H modo di comportarsi, nella super- 
flcie metopica, dei solchi e dei giri b profondamente diverso da quello 
che si osserva sul cervello umano normala Innanzi tutto si nota la 
presenza di un s. transversus frontalis (fig. 1 stf)^ avente una dire- 
zione leggermente arcuata a convessitii anteriore; esso, partendo dal 
maigine libero del mantello, si porta in basso e indietro, terminando 
poco al disopra del r. anterior horizontalis fiss. Sylvii. Questo solco 
divide la superficie metopica in due porzioni, una anteriore ristretta, 
ed una posteriore assai larga. Nell'una e nell'altra si notano solchi, 
aventi decorso e direzione quali tras versali, quali sagittali, quali obllqui ; 
alcuni semplici, altri ramificati, in modo che non 6 possibile la distin- 
zione dei tre gg. sagittali frontalL Solo ^ possibile riconoscervi un g. 
frontalis ascendens, in quanto chfe esso h limitato posteriormente dal 
s. Rolandi ed anteriormente da un solco, che per la sua posizione si 
pud in parte considerare come omologo al s. praecentralis. 

Nella parte orbitale si notano i due gg. olfactorii separati dal 
sulcus olfactorius: perd il g. olfactorius medialis 6 relativam^te molto 
piii gi-osso delFordinario. • 



Cervello d'nn idiota. 17S 

T^/dnis parietalis. 

A causa del continuarsi del r. posterior fiss. Sylvii, come s. parietalis 
transversus, su tutta la faccia laterale dell'emisfero, il lobo parietale 6 
dlviso in due porzioni, Tuna anteriore e Faltra posteriore. Nella parte 
anteriore si nota che il s. postcentralis, giunto in basso circa alia metd, 
del suo cammino, si porta indietro fin quasi a raggiungere la continua- 
zione della fiss. Sylvii. Segne da cid che il g. parietalis ascendens in 
alto 6 diviso completamente dal lobulus parietalis superior, mentre in 
basso si continua senza limite coUa parte anteriore del lobulus parie- 
talis inferior. H lobulus parietalis inferior 6 completamente diviso per 
mezzo della fiss. Sylvii dal g. temporalis superior: cosicchfe il lobulus 
supramarginalis 6 in questo punto completamente tagliato. II lobulus 
parietalis superior a sua volta fe diviso in due porzioni, una anteriore 
e una posteriore per mezzo del ramus post. fiss. Sylvii. Nella parte 
posteriore del lobulus parietalis superior, quella ciofe compresa fra la 
fiss. Sylvii e la fiss. perpendicularis externa, si notano varii solchi 
aventi direzione e decorso molto irregolare. 

Ijobus occipitalis. 

E ridotto a un piccolissimo lobo percorso da rari solchi terziarii: 
k impossibile quindi riconoscervi alcuna distinzione di veri giri. AUon- 
tanando questo lobo dal lobo parietale si nota che le due pieghe di 
passaggio esteme P e II'^ sono approfondite dentro la fiss. perpen- 
dicularis externa. 

Lobus temporalis. 

6 relativamente meglio sviluppato degli altri lobi, ed 6 quello che 
si comporta quasi completamente come nei cerveDi normali. H s. tem- 
poralis superior non giunge ^nteriormente fino in prossimit& dell'ex- 
tremitas temporalis: posteriormente esso si biforca: il ramo posteriore 
giunge fin quasi a mettersi in comunicazione con la fiss. perpendicularis 
externa; il ramo anteriore finisce nello spessore del segmento posteriore 
del lobo parietale. II s. temporalis superior limita in basso il lobulus 
temporalis inferior, il quale 6 relativamente pid largo dell'ordinario e 
percorso da solchi in parte obliqui e in parte sagittali. I ss. occipito- 
temporales, medialis e lateralis, sono del tutto completi. 



174 O. Mingaudni, 

Lobi deUa faeda mediale. 

Essa 6 formata da molte pieghe ayenti direzioni alquanto oblique 
e limitate Tuna dall'altra da altrettanti solchi i qnali cominciano dalla 
parte anteriore inferiore della faccia mediale e giungono indietro fino 
alia fiss. parieto-occipitalis; ciascuno di essi percorre obliquamente la 
faccia mediate dell*emisfero, arriyando fino al margine libero del man- 
tello; non esiste qnindi n6 mi g. fronto-parietalis medialis, n6 mi s. 
calloso mai^alis, nh un g. corporis callosi. Tuttayia per la sna posi- 
zione rispetto al lobo parietale 6 possibile riconosceryi il praecmieus, 
ancbe perch^ k limitato anteiiormente dalla contiimazione del r. posterior 
fiss. Sylyii, e posteriormente dalla fiss. parieto-occipitalis; 6 composto 
di due sole pieghe yerticali. 

La fiss. calcarina non comnnica con la fiss. parieto-occipitalis e 
il g. cunei si presenta quindi alia superficie: il cuneus ha la forma 
di una sottile lingnetta. 

Solleyando Foperculum fossae Sylyii si yede che questa fossa presenta 
un mammellone liscio anteriore (frontale), separato da un mammellone 
liscio posteriore (parieto-temporale) per mezzo del s. centralis insulae. 

Emis/ero mUstro. (fig. 2.) 

n primo fatto, da cui si 6 colpiti nello studio della faoda laterale 
ddTemisfero dnistro, si h la mancanza della fossa Sylyii. Difatti 
esiste ii tnmcus fiss. Sylyii, il quale per6 in corrispondenza del 
pnnto, in cui doyrebbe diyidersi nella branca posteriore e m quella 
anteriore, emette tre profondi solchi (fig. 2; a, y, z). Questi tre solchi 
diyidono Tnno dall'altro dei lobi, o, per dire meglio, dei lobuli, che, 
ijgtretti in corrisfpondenza del panto di partenza di detti solchi, si 
yaiino s^npre piA allai^gando a misura che si ayyidnano al margine 
libero dell manteUo. Da cid [consegue che su questo emisfero manca 
la fona Syhii e quahmque acoenno di cperculvm foesae SyhU — 

Se si stadia attentamente il decorso e la direzione dei tre solchi 
snddetti, si riconosce subito I'impossibilitit di riscontraryi I'analogia o 
romologia con alcuno dei solchi conosciuti del mantello dei primati od 
anche di queUo dqg^ altri girencefali; doyremo quindi limitarci ad una 



Cervello d'nn idiota. I75 

descrizione della loro posizione e del loro deoorso senza caratterizzarli 
con alcana denominazione. 

I tre solchi profondi, che convergono rerso il margine libero del 
mantello, possiamo dmderli in anteriore, medio e posteriore. H solco 
anteriore, decorrendo in direzione quasi trasveisale, percorre la parte 
dell'emisfero che corrisponderebbe alia superficie del lobo frimtale e con 
on cammino alqnanto tortnoso si porta verso il margine mediate diUa 
iaoda lateraie delTemisfero senzd per6 ragginngerlo. H solco medio 
parte ad angolo retto dalla flss. Sylvii e segaendo un cammino presso 
che perpendicolare, dopo leggere tortuosit&y finisce in vidnanza dd 
sndetto margine dell^emisfero. H solco posteriore 6 meno profondo 
dei due pr^cedenti: si porta dapprima obUqnamente indietro, finch^ 
gionto Ut dove corrisponderebbe il lobo parietale, s'innalza perpen- 
dicolarmente e termina andh'esso in vicinanza del margine libero del 
mantello. Quest'ultimo solco', che si potrebbe consfderare come il r. 
posterior flss. Sylvii, emette nel principio del suo decorso on altro 
solco, poco profondo, che B'innalza perpendicolarmente, seguendo una 
direzione sensibilmente paraUela al tronco da cii) emeirge. Per mezzo 
dei sndetti solchi vengono ad essere limitate vane zone sulla febocia 
lateraie dell'emisfero, la maggiore delle quali 6 quella che si trova al 
didietro del solco posteriore. Tntte le attre, dob quella ehe si trova al 
dinanzi del solco anteriore, quella che si trova fra quest'ultimo ed il 
medio, e quella fra il solco medio e il posteriore presentano una super- 
ficie piu piccola; tulte perd hanno una forma, che si avvicina a quella 
triangolare, ooUa base rivolta in alto e Tapice in basso. In tutti questi 
segment! di saperflde si notano solchi superfidali aventi un decorso, 
alcuni trasversale altri sagittale, ma con prevalenzc^ dei primi; hanno 
una ibrma e una disposizione talmente irregolare, ohe non 6 possibile 
potarsi rintracciare analogia con alcuno dm solchi secondarii terziarii, 
che normahnente percorrono lasuperflde del mantello dd girencefali. 
Per conqdetare la deecrizione della fiicda lateraie, aggiungian^o che nella 
saperflde orbitale del lobo frontale non esistono n6 s. olfiSiCtorius nh gg. 
oI£M^rii, ma solo uh sdco longitudinale (orbitale) che si continua sulla 
faoda mediate deU^emisfero. 



X76 ^* MingaEziiii. 

Lobi deBa facda mediale. (fig. 3.) 

So questa faccia non k possibile distingaere, almeno in totality, ne 
nn g. corporis callosi nk an s. calloso-marginalis: soltanto nella porzione 
che corrisponde al corpo della Fornice si rede una circonroluzione 
longitudinale, sq)arata da nn solco trasversale, Fona e Taltro per 
forma e per posizione, corrispondenti rispettivamente alia porzione 
media del g. corporis callosi ed alia parte posteriore del s. calloso- 
marginalis. La parte anteriore della faccia mediale dell'emisfero k 
percorsa da solchi irregolari, del quali i pin profondi hanno una dire- 
zione sagittate e limitano lobnli del tntto irregolari. Nella porzione 
posteriore si notano due solchi, i quail s'incontrano presso a poco ad 
angolo retto; e di quest! Fanteriore pud essere intetpretato come fiss. 
parieto-ocdpitalis (fig. 3; f)>), che per6 non giunge flno al margine 
libero del mantello: il posteriore ha un decorso simile a qnello della 
fiss. calcarina e portandosi verso Fextremitas occipitalis dell'emisfero 
finisce biforcandosi. 

Tronco dd cervdlo. 

Allontanando i due emisferi si nota la mancanza del corpo calloso, 
del corpo della fornix e della tela corioidea, cosich^ il 3o ventricolo 
rimane dorsalmente afEsitto scoperto. La commissura anterior manca 
totahnente e al posto del septum pellucidum si osserva una laminetta 
sottilissima quadrilatera alta Vs <™- 

B thalamus opticus 6 svUuppato diversamente a destra e a sinistra, 
dappoiche a sinistra il tuberculum anterius thalami k quasi scomparso 
e nel rispettivo trigonum habenulae manca ogni tracda di rigon- 
fiamentOy che accenni alia presenza del ganglion habenulae. H sulcus 
Monroi 6 molto piu largo a sinistra. La commissura posterior, la 
glandula pinealis e le laminae medullares thalami nulla presentano di 
anormale. La commissura media ha una forma regolare quadrilatera 
ed ha un'estensione relativamente maggiore che normahnente. 

I corpora geniculata, tanto quelle mediale che quelle laterale, di 
sinistra sono atrofid (fig. 4), e le eminenze bigemine di sinistra cosi ap^ 
piattitei die il solco trasversale (sulcus corp. quadrigemini transversus), 
il quale normahnente le divide dalle anteriori, 6 quasi scomparso. Anche 
molto ridotto in volume 6 il processus cerebelli ad pontem di sinistra. 



Cervello d'nii idiota. 177 

I yentricoli lateridi commiicano largamente per mezzo dSbl foramen 
Momx)i con il terzo ventricolo: ambedne sono dilatati, ma qnello di 
sinistra assai pin che qnello di destra. Nella parete laterale pid che in 
qnella ventrale del ventricolo di sinistra, si osservano rilievi (fig. 3), 
raggmppati a modo di mammelloni (Mai mamdonnS degli anat. Francesi), 
della grandezza di un pisello, a superfide lisda ed occnpanti sopratntto 
il comn anterins e la porzione dorsolateral del comn posterins. 
Simili rilievi si osservano ma molto piu ran e pift piccoli nel ven- 
tricolo laterale destro. H calcar avis, Teminentia collateralis Meckeli 
il collicnlns candatns, la stria terminalis, il comn Ammonis sono ngnal^ 
mente bene svilnppati in ambedne i ventricoli 

Manca completamente la commissura del corpus fomids: invece 
sono conservate le cnu*a anteriora e posteriora fomids. Esse sono 
separate daUTestremitk ventrale delle circonvolnzioni, component! la facda 
mediale dell'emisfero, per mezzo di nn solco che 6 pid evidente nelle 
parti anteriore e posteriore, di qnello che nella parte media corri- 
spondente al corpus fomids, dove sembra che la sostanza della fornix 
si continui coUa faccia mediale dell*emisfero. 

Anche il cervelletto non 6 egnalmente sviluppato da ambo i lati: 
nell'emisiero cerebelloso destro i lobi della faccia snperiore (lobnlus 
quadratus e semilunaris superior) e cosi pure qnelli della facda in- 
feriore (lobnlus semilunaris inferior, cuneiformis, amygdala, flocculus) 
sono, come normalmente, ben distinti: per6 la faccia inferiore di questo 
emisfero occupa la posizione, che dovrebbe essere occupata dal verme 
inferiore, in modo tale che Famygdala destra (fig. 4) si presenta alia 
sinistra del pavimento del 4o ventricolo. Di qui segue, che Femisfero 
cerebelloso sinistro 6 spostato molto di piA verso sinistra; esso 6 
moltre alquanto deformato e non presenta distinti i suoi lobi. Sopra- 
tntto la sua facda snperiore si presenta come sollevata nel mezzo, 
mentre il margine posteriore e porzione della facda stessa guardano in 
basso. I recessus laterales sono dilatati, specialmente quelle di sinistra, 
in forte grade: cosichfe sembra che la deformazione dell'emisfero cere- 
belloso sinistro da in rapporto con la corrispondente dilatazione del 
recessus lateralis del suo lato. 

Osservando la base (fig. 4) dell'encefalo, si nota che manca com- 

Inttnutiooale MoMUsclurUt flir Anat. a. Phyi. VIL VJ 



178 <^. 

pletamente qaalunqiie traocia del tuber olfaetorinm e dei nn. olfactoriL 
n tractns opticas di sinistra h iin poco piii sottQe di quello di destra: 
i dae corpora mammiUaria sono fra loro completamente di?isi: peix^ 
guello di sinistro 6 per drca Va P^^ piccolo di quelle destro. H pe- 
dunculns cerebri di sinistra b fiik stretto nel sue diametro trasTerso, 
per drca Vs^ risotto a quello destro. — Nel pons il s. basilaris 6 
deviate in tutta la sua estensione, e verso sinistra, sojMratutto ndla sua 
metji prossimale. La metk sinistra della faccia ventrale dd ponte si 
presenta piji ristretta di quella destra; il fasciculus obliquus, molto 
spoif;ente a destra, manca completamente a sinistra. Nella Oblongata 
si nota che la fiss. longitudinalis anterior 6 deviata verso sinistra. — 
La pyramis sinistra 6 quasi scomparsa: I'oliva sinistra, ridotta ad una 
piccola eminenza, b visibile soltanto nella sua p<M:zione distale, laonde 
il foramen coecum posterius si trasforma a sinistra in una vera fossa. 
Inoltre mentre I'oliva destra 6 drcondata in tutta la sua altezza da 
robuste fibre dello stratum zonale, questo manca completamente nella 
metii destra della Oblongata. Non esiste, afaneno macroscopicamente, 
una differenza notevole di grandezza tra il triangolo destro e il sinistro 
della fovea rhomboidalis: per6 il tuberculum acusticum 6 piu grande a 
destra che a sinistra, n funiculus cuneatus di sinistra non 6 cosi 
b^e distinto dal funiculus gracilis come a destra. Inoltre sono evi- 
dentemente atrofici a sinistra tanto la clava che il tuberculum Rolandi 
Mancano da ambo i lati le striae acusticae. 

Eaame dei tagli frontali, 

L'esame dei tagli frontali di tutto Tencefalo praticato dall'estremitji 
frontale del gran cervello fino aU'estremitk distale della oblongata mi 
ha dato i seguenti risultati. II nucleus caudatus e il nucleus lenti- 
cularis sono a sinistra alquanto piu piccoli che a destra; di quest'ultimo 
soltanto a destra sono visibili i suoi tre membri. Cosi pure 6 piu 
ristretta I'area della capsula interna di sinistra, massime in corri- 
spondenza del segmento lenticolo-talamico. I nuclei dei corpi bigemi^i 
posteriori sono atrofici a sinistra. 

Nei tagli fatti in corrispondenza del peduncolo c^ebrale, non mi 
sono potuto convincere se realmente I'area del pes pedunculi avesse una 



Cervello d'lm idiota. 179 

diversa grandezza; neile due metJt pel ponte d vedono i fasci piramidali 
b^ie sTilappati nella meik destra, mentre a sinistra mancano quasi 
completamente. H taglio trasverso della Oblongata (fig. 6) in corri- 
spondenza delle piramidi, mostra pure che a sinistra le piramidi sono 
ridotte drca di Vi ^ ^^^ tagli piu distali si nota che soltanto dalla 
piramide destra partono fibre che si decussano. Nelle porzioni distali 
dell'Oblongata (fig. 5) si nota inoltre che Volim inferior h assai piA 
piccola a sinistra e che in questo lato oiancano lejibrae arei/ormes externae 
(mSeriore$ e potteriorea; che a sinistra infine sono atroflci i nuclei del 
funiculus gracilis e sopratutto del funiculus cuneatus. Un fatto, su cui 
debbo riehiamare I'attenzione i Tatrofia ascendente dello strato mediate 
del lemnisco. Nella fig. 6 infatti si nota come a destra la porzione 
ventrale dello strato interoliyale sia piu ristretta che a sinistra, diffe- 
renza che si va ^empre juA accentuando, a misura che si precede coi 
tagli prossimali e dd, quantunque tuUe le aUre famuuicni della OUongaJta 
sixmo a desim fik soiluppa^ die a mistrcu — Nella fig. 6 corrispondente 
ad una sezione distale del ponte si vede come il lemnisco mediale sia 
un poco piu atrofico a destra , sopratutto laterabnente e dorsalmente. 
Meglio ancora si nota questo fatto nella fig. 7 corrispondente ad una 
sezione un poco piti prossimale della precedente: in essa si nota che il 
lemnisco mediale 6 a destra quasi in totality mancante, mentre a 
sinistra 6 completamente sviluppato. Nella fig. 8 si vede che Fatrofia 
del lemnisco 6 piu forte che nei tagli precedenti, dappoichfe mentre a 
sinistra lo strato del lemnisco k assai bene sviluppato, a destra non ne 
esiste che una piccola porzione appartenente al lemnisco mediale. Sono 
dispiacente che le sezioni fatte piu prossimalmente non fossero in con- 
dizioni tab, che io potessi seguire ulteriormente il mode di comportarsi 
del lemnisco inferiore. — Dal sopraesposto paragone dei tagli frontali 
ddl'encefalo risulta inoltre come le vie piramidali, lungo il lore tragitto 
encefalico, fossero quasi completamente mancanti a sinistra. Basta 
ricordare che a sinistra era atrofica sopratutto la porzione corrispon- 
dente alia „regione piramidale della capsula interna^ ; che nella pca^s 
fyramidalis pontis non erano a , sinistra punto visibili i tagli trasversi 
dei &isd piramidali (fig. 6 e 7); che Farea della sezione trasversa della 
piramide (fig. 5) era notevolmente piu piccola di quella corrispondente 

12* 



180 ^* Mingazzini, 

di destra, e mancante conseguentemente nella deeussatio pyramidum la 
porzione dei fasci provenienti dalla piramide sinistra. Inoltre mancava 
tanto nei tagli frontali dell^emisfero destro che del sinistro il Uqyettm 
corporis caUod, mentre erano completamente sviluppati il fasciculus Umgi- 

tudinalis superior e il fixsciculas longiiudinalis inferior (Fig. 9). 

Considerazlonl epicritiche. 

Cid che di piA notevole si 6 ossenrato nella descrizione macro e 
microscopica delFencefalo in questione abbraccia adanque i seguenti 

fatti: atrofia ddla mamma parte ddle formazioni apparteruenti alia meta 
sinistra deirencefalo; mancanza cortipleta dd corpus caUosum, dd septum 
luctdum, delta commissura anteriore, e ddla commissura dd corpus Pormcie; 
disposizioni insolite deUa solcatiira degli emisferi. cerdrnJif e spedahnmie dd 
sinistro; mwicanza dd tapetum corporis callosi da atfbo % lati, atrofia asoen- 
dente dd lemnisco mediate a destro, 

Se adesso cerchiamo di stabiiire la cansa che ha dato laogo a 
quest'arresto di sviluppo, 6 logico pensare all*Hydrocephalus intemns. 
Parla per questa spiegazione non solo la dilatazione dei ventricoli 
laterali, ma anche il reperto snlla snperficie del ventricolo laterale 
sinistro, la cni dilatazione era assai maggiore che nel destro, e la cm 
parete presentava quasi dapertutto riUevi mammellonati; ora precisa- 
mente la massima parte degU arresti di formazioni U abbiamo ossenrati 
nell*emisfero sinistro. Ed inyero, quasi tutti gU autori riferiscono al- 
THydrocephalus intemus anche casi di semplice mancanza della Trave, 
senza ulteriori anomalie del mantello. Cos! Beil^) parla nel suo caso 
„di molto riempimento delle cayitit yentricolari con acqua.'' Anton di 
„molto liquido nei ventricoli"; Poterin-Dumontel, Foerg, piu*lano di 
„ ventricoli assai dilatati" ; altri come Foerg, Birch-Hirschfeld, Huppert, 
Malinvemi, Palmerini osservarono dilatazione sopratutto nel como pos- 
teriore. — Nel caso di Eaufinann, lHydrocephalus intemns era cosi 
evidente che per sua causa si erano originati un profondo difetto del 
corpo midoUare del cervelletto e la formazione di un poms sui lati del 
verme. Ecco perchfe giustamente H. Virchow crede che il congenito 



') Per la letteratora cfr. Tappendice posta in fine della memoria. 



Ceryello d'an idiota. 181 

Hydrocephaliis intemus debba ritenersi quasi sempre come momento 
originario nei casi di mancanza della. Trave. 

Se adesso si esamina ii valore delle anomalie risconti^ate suUa 
saperflcie dei due emisferi, noi vediamo come alcune abbiano on ca- 
rattere di semplice arresto di sviluppo, altre on signiiicato del tutto 
filogenetico. Fra le prime noto la presenza del sulcus transversus 
frontalis sulla snperficie metopica del lobo frontale destro. Solchi tras- 
versi frontali (incompleti), che dividono in direzione piu o meno oriz- 
zontaJe il g. frontalis medius, sono frequenti negU adulti; invece frurono 
descritti finora soltanto sui cervelli fetali — e la loro pennanenza nei 
cerveUi di adulti o di bambini ha qnindi il signiiicato di an^esto di 
sviluppo — solchi trasversi (completi) che dividono completamente tutta 
la snperficie metopica del lobo frontale *). Cosi pure, e carattere fetale 
rincompleta solcatnra della snperficie dell'insula; ed egualmente la 
sola ontogonia pud dard spiegazione del modo veramente insolito, con 
cui nell'emisfero sinistro si presentava la superflcie del mantello. Infatti 
i lavori del Cunningham ^) d hanno insegnato che la prima formazione 
dei solchi sulla faccia laterale degli emisferi cerebral! k indicata tal- 
Yolta da solchi disposti a raggi intomo alia fossa del Silvio. La faccia 
laterale del manteUo viene cosl divisa in piu campi triangolari, aventi 
Fapice diretto verso la fissnra del Silvio e la base verso il margine libero 
del mantello. Tali solchi hanno perd una vita transitoria, cosi che piu 
tardi (verso il principio del 6^ mese) la superflcie del mantello si fa 
nuovamente lisda, finch6 compaiono i sMd dejmiUvi. Quest'ultimo fatto 
coindde con lo ulteriore svolgersi del manteUo, intomo alia fissura del 
Silvio, la quale cosi diventa sempre piA coperta dal lussureggiante 
sviluppo degli emisferi cerebrali Ora precisamente nell'emisfero sinistro 
di questo idiota la disposizione dei solchi k perfettamente simile a 
quella di un cervello umano fetale, nei periodo dei solchi tnmdtoriL 
Abbiamo infatti osservato che in un tale emisfero non esiste Vcper- 
culum fossae Sylvii, che tre quattro solchi raggiati partivano dal 
truncus Jiss. Sylvii e irradiandosi sulla faccia laterale dell'emisfero , la 

^) Mingazzini, Ueber die Entwicklung der Furchen and Windungen des mensch- 
lichen Gehims. Moleschott's Untersnchungen. XIII. Bd. H. 6. 

*) Onimiiigham, The complete fissnres of the homan cerebmm etc. Journal 
of Anat and Physiol. Vol. XXIV. p. 320. 



182 O. Mingazzini, 

dividevano in altrettante zone triangolari, percorse da solchi superflciali 
affatto irregolari ^). 

Non ci devono d'altra parte meravigliare le numerose anomalie 
filogenetiche, che noi abUamo di preferenza trovato nell'emisfero destro. 
Chiunque abbia gob attenzione letto le descrizioni fin qui pubblicate dei 
ceryelli dei microcefali e degli idioti, sa con quanta facilitjt, allorquando 
Tevoluzione normale dell'enoefalo venga disturbata, ricompaiono suIla 
superfide del mantello cerebrate ricordi fllogenetici, che nella ontogonia 
di quest'organo o sono soppressi o hanno una vita ftigace. A questi 
appartengono Fimpedita comunicazione tra la fiss. calcarina e la Jiss. 
parietxMxxdpitalis nell^emisfero destro, disposizione comune al oeryello di 
tutti i Primati, eccetto di quelle dell'Ateles e del Gibbon; il prolun- 
garsi del r. posterior fiss. Sylm come nel Salmiri e nel Mycetes, sol 
margine Ubero del mantello; la presenza di una completa /«& perpen- 
dicidaria externa e del consecutiYO operculum occipUale, normale in tutti i 
Primati inferiori del vecchio continente. — Se adesso si domanda perchi 
nell'emisfero sinistro le disposizioni dei solchi parlino per un arresto di 
sviluppo ad uno stadio pift embrionale che neffemisfero destro, la risposta 
ci 6 data dal considerare il diverso stato di dilatazione dei ventricoli 
laterali, rispettivamente del diverse grade di^ Hydrocephalus mtemus. 
A destra, dove V Hydrocephalus^ a giudicare dalle lesioni riscontrate, deve 
essere stato assai scarso, il mantello non s'6 arrestato in alcuno degli 
stadi fetali, e sulla sua superfide si sono svolti mold dd solchi deflnitiYi 
primarii e secondarii; il disturbo nell'eyoluzione normale ha favorito 
soltanto la ricomparsa di moiti ricordi filogenetid. AU'opposto, nell'emi- 
sfero sinistro, in cui Y Hydrocephalus mtemus era enormemente forte, e forte 
la pressione contro la parete della vescicola emisferica conispondente, 
la superficie dell'emisfero non ha potuto svolgere^ ulteriormente non 
tanto nel sense dell'accrescimento del yolume, quanto negli ulteriori 
cangiamenti morfologici, che, secondo Fontogenesi avrebbe dovuto subire. 

Che intanto le anomale diq>osizioni riscontrate sugli emisferi non 

^) Anche SchUle, (Beschreibung einer interessanten Hemmungsbilduiig des Gehirns. 
Allgem. Zeitiichr. f. Psycli. Bd. XXYI. p. 300) descrivendo on caso di arresto di for- 
mazione di cenrello appartenente ad una ragazza idiota, racconta che le ciroonTO- 
luzioni frontali e parietali delFemisfero destro si portayano radialmente, come solchi 
transltorii, verao Testremitii anteriore della fiss. Sylyii. 



Cervdlo d'lm idiota. 183 

siano una oonsegaenza diretta della mancanasa della Traye (come ten- 
derebbe ad ammettere Onofrowics) e che invece Funo e Faltro fatto, 
cio6 ranomalo comportarsi della superficie degli emisferi e Tassenza del 
Traye, debbano riferirsi ad una sola causa la quale impedi o falsified 
lo syolgimento norniale di queste fonnazioni, si riconosce da chiunque 
abbia con accuratezza studiato le descrizioni dei casi di mancanza del 
Traye, esposte da^li autori. Esse ci dimostrano come dalla presenza 
no della Traye sia indipendente il modo di insolcarsi degli emisferi. 
Cosi mentre i giri della faccia laterale delFemisfero erano normali nei 
casi di Malinyemi, di Langdon-Down, di Paget, di Jolly e di Eichler 
(emisfero destro), ricche specialmente nel lobo frontale le circonyoluzioni 
nel caso di Sander e in quello di Eichler, erano esse inyece abnormi 
nel caso di Virchow, accorciate molto nel caso di Urquhart, fuse sul 
lobo frontale nel caso di Randaccio, molto irregolari in quello di 
Kaufinann, il quale non pot6 neanche determinare chiaramente a destra 
il s. Bolandi, e finalmente molto deboli le fessure secondarie nei casi 
di Ejiox, di Palmerini e di Gaddi 

PiJi in rapporto coUa mancanza del corpo calloso deye considerarsi 
la impiccolita area del lobo occipitale destro. Credo tanto piA con- 
yeniente ricbiamare I'attenzione su questo fatto, in quantoch^, ad esclu- 
sione di Sander, gli autori, che si sono occupati di casi simili al nostro, 
hanno trascurato di riferire precise notizie intomo alia grandezza 
relatiya di un tale lobo. Sander a questo proposito ricorda giusta- 
mente che Reichert ayeya gi& osseryato, come la grandezza del corpo 
calloso fosse in diretto rapporto con qnella del lobo occipitale: ed egli 
aggiunge che FAnatomia comparata d& ulteriori proye di questo asserto, 
dappoich^ nei Vertebrati il Traye fe tanto piii grande quanto piili sono 
syiluppate le parti posteriori dell'emisfero, e raggiunge la lunghezza e 
la spessezza massima nelle sdmmie e negli uomini. 

Per quanto riguarda i giri della facda mediale, nella maggio- 
ranza dei casi di mancanza della Traye manca il s. calloso-marginalis 
e tutta la faccia mediale dell'emisfero 6 percorsa da solchi ora disposti 
a raggio, ora obliqui dall'ayanti all'indietro, ora yerticali, i quali la 
diyidono in altrettante pi^he o lobuli. Cosi n6 il s. calloso-marginalis, 
n6 il g. fomicatus esisteyano nei casi di Eidiler, di Sandacdo, di Malin- 



verni e di Urquhart Tali digposiadoni deUa superficie della faccia 
mediale debbono evidentemente interpretarsi come il residno di una 
disposisdone embrionale. Difatti anche soUa faccia mediale degli emisferi 
compaiono solchi tranmtorii aventi una disposizione raggiata intomo al 
solco arcuato (Cunningham). Non ^ dunque la mancanza del coipus 
callosum o anche della Fornix, che per se ipsam determini la sudescritta 
anormale disposizione delle pieghe sulla faccia mediale, ma la mancanza 
del Trave e la disposizione dei giri della faccia mediale a m6 di pliche 
verticali e oblique, sono da riferirsi ad una stessa causa, che come 
della superficie mediale dell'emisfero ha impedito Fulteriore sviluppo, 
cosi del Trave ha impedito anche la prima formazione. Una prova 
evidente di ci6 Fabbiamo nel fatto, che in parecchi casi di mancanza 
del corpo calloso esisteva ora la p^urte ascendente del s. calloso-margi- 
nalis (Anton); ora tutta la parte posteriore (caso di Onufrowics e mio) 
anche questo solco era completamente sviluppato (Knox e Kaufinann). 
Anche questo diverso grado di sviluppo del solco in questione evi- 
dentemente dipende dall'epoca piu o meno precoce in cui ha cominciato 
ad agire la causa, che ha disturbato Fulteriore svolgimento dell'encefalo. 
Veramente ricordando che la Trave (la parte ginocchiale) comparisce 
giji negli embrioni del 5^ mese, parrebbe strano che il s. calloso-mar- 
ginalis, potesse svilupparsi anche completamente, in casi di mancanza 
della Trave, esso che comparisce per lo pift fra il 5 — 6* mese; tuttavia 
non mancano osservatori, come p. es. Giacomini, i quali raccontano di 
avere veduto questo solco giit in feti di 20 cm di lunghezza (4 mesi circa). 
Ecco perch^ la flss. parieto-occipitalis e la fiss. calcarina, la prima delle 
quali comparisce fra il 3 — B"" mese e la seconda fra il 4** e S"", mancano 
assai raramente nei cervelli privi di Trave. 

n comportamento del n. dfactorius 6 in generale poco ricordato 
nelle descrizioni dei cervelli mancanti di corpo calloso. II solo Palmerini 
riferisce che nel suo caso il n. olfactorius destro mancava, mentre quello 
sinistro era appena rudimentale. 

A proposito della presenza della ccqmda interna, Onufrowics ha fatto 
giustamente osservare che il suo caso, in cui questa era conservata, 
non era favorevole alia teoria di Foville-Hamilton, secondo la quale il 
Trave congiungerebbe le due capsule interne. Anche nel caso mio 



Cervello d'nn idiota. 185 

abbiamo vedato che essa esisteva da ambo le parti, e se a sinistra 
essa era mancante parzialmente, questo imperfetto sviluppo era in 
rapporto coU'atrofia dd fosd del sistema piramidale. Quanto al sephi/m 
liiddum^ quasi nessuna traccia ne era riconosdbile nel cervello del nostro 
idiota. In realtjt la sua mancanza fa spesse volte osservata nei casi 
di m^canza del Trave (Huppert, Urquhart, Malinvemi, Randaccio, 
EUchler, Turner, Palmerini, Gaddi); talvolta esso fu visto diviso (Onu- 
frowics) esistevano soltanto i residui delle laminae septi (Anton); in 
rari casi era conservato (Sander, Poterin-Dumontel, Bircli-Hirschfeld). 
La sua mancanza per6 non ha un rapporto colla mancanza della Trave, 
dappoich^ mentre il septum pdbcidum era assente nel caso di Randaccio, 
in coi esisteva pure un residue della Trave, invece, come abbiamo testfe 
ricordato, era presente nei casi di completa mancanza del Trave, 
descritti da Onufrowics e Poterin-Dumontel. — Mentre la commimim 
mterior esiste nel pii!l dei casi di mancanza della Trave e raramente si 
presenta alio stato rudimentale (Eaufmann e Palmerini) o, come nel mio 
caso, del tutto mancante (Anton e H. Virchow), la commismra mollis invece 
k stata descritta il pid delle volte come mancante (Foerg, Langdon- 
Down, Eichler, Sander, Eaufmann, Palmerini); fti descritta solo nei casi 
di Poterin-Dumontel, Foerg (uno dei casi) e di Birsch-Hirschfeld; e talvolta 
era persino piti grande del solito (Paget, Huppert, Malinvemi). Poicli^ 
la commisaura inoUia nei cervelli non frescM 6 fEtcile ad esser lacerata, 
cosich^ la sua eventuale mancanza nei cervelli normali descritti dagli 
Autori deve essere messa assai in dubbio (Scbwalbe), percid 6 chiaro 
che non si pud dare una grande importanza ai su descritti casi, in cui 
si parla di mancanza deUa commismra mollis, dappoich^ rimane sempre 
il dubbio se le rispettive osservazioni fossero esatte. Non si pud d'altra 
parte annettere grande importanza alia tesi sostenuta da Sander e Lang- 
don-Down: che dod negli idioti essa sia in modo non comune spesso 
impiccoUta; dappoichi nel caso di Huppert, in cui si trattava di un 
idiota epilettico, la commissura in discorso invece era grossa, e tale era 
ancora nel mio caso. Questi ultimi reperti sarebbero invece concordi 
con le ricerche di Tenchini % il quale, avendo osservata la commissm*a 

^) Tenchini, Snlla trabecola cinerea deirencefalo. Ann. nniv. di Medic, e Cbir. 
Vol. 259. p. 498 e seg. 



lot) u". M i ng M i iini , 



mollis assai estesa in tre cretinosi, 6 inclinato a credere che essa negli 
indrvidoi degradati sia piA syilaH>ata del consneto. — Non in tutti i 
casi di mancanza del cotpo caDoso il sistema della Fornix si'OOQ)|)or- 
tava come nel caso presente; Onufrowics mette in dubbio la. cdmpleta 
mancanza della Fornix che Urquhart e Huppert descrissero nei loro 
casi; lo stesso si dica per quelli di Gaddi e di Tomer. Certamente 
nn tale dabbio ha ginsto fondamento per qnanto rigaarda il caso 
d'Urquhart e quello di Gaddi, nei qnali, a qnanto narrano qnesti antori, 
sarebbe gik stato presente, quantunqne rudimentale, il corpo calloso: 
ed inyero Torganogenia per gli studii specialmente di Mih&lkoYiGs oi 
ha insegnato che il coi-po calloso comparisce costantemente dope quella 
della Fornix: e io debbo sottoscrivermi alFopinione d'Onnfrowics , il 
quale crede che la lista mdimentaria sn dascuno emisfero interpretata 
da Urquhart nel suo caso come ^mdimento del corpo calloso" fosse 
piuttosto da riguardarsi come appartenente alia Formx. 

Kara 6 la presenza, come in nno dei casi di Langdon-Down, delle 
sole crura posteriora fomicis; piii frequente ad osservarsi ^ la man- 
canza della commissura del eorpua fomicis, insieme ad un normale com- 
portarsi delle crura posteriora e delle cdtannae: tale era la disposizione nel 
nostro caso e in quelli di Paget, Chatto, Palmerini, Jolly, Knox, Anton, 
ed Onufi*owics, ed in uno di quelli Foerg e di Langdon-Down. H com* 
pleto sviluppo di tutto il sistema della Fomir, e do6 il saldamento delle 
due meik primitive del corpus Fomicis, Ai solamente notato nei casi di 
Birch-Hirschf eld , di Malinyemi e in uno dei casi di F6erg. La spie- 
gazione di questo diverse grade di sviluppo della Fomir nei diversi casi 
di mancanza della Trave riesce chiara, allorquando si consider! che il 
complete saldamento delle due metit della Fomiof awiene precisamente 
dope la 2^ met& del 4^ mese (Mih&lkovics), epoca in cni comincia giii 
la comparsa dei primi rudimenti del corpus caUosum, rispettivamente della 
parte ginocchiale del Trave. Una causa che in questo periodo o poco 
prima di esse sia di ostacolo all'ulteriore sviluppo (saldamento) della 
Fornix, sark anche di impedimento alio sviluppo del Trave. Cid 6 tanto 
vero, che 6 rara la assenza. completa della Trave nei casi in cui il 
corpus Fomicis sia saldato; difatti la Fornix era bene sviluppata appunto 
nel caso di Malinvemi, le cui tavole ci dimostrano che nel suo caso 



Cervello d*aii idiota. 187 

esisteva gik la parte ginocchiale del Trave; e in qneUo di Birch* 
Hirschfeld, il quale racconta che nel suo caso mancava solo la parte 
anteriore della Trave. E se, come sopra abbiamo ricordato, la com- 
mimmi anterior manca raramente nei casi di agenesia della Trave, 
anche di cid d& ragione la storia dello svilappo, la qnale cinsegna che 
nella ontogonia dei vertebrati pift alti, non altrimenti che nella filogonia 
dei vertebrati, prima a svilnpparsi 6 la eomnUssura antmar, a cui segue 
la Fornix e poi il genu eorporvf eallod (Mih&lkovics). 

£} importante richiamare Tattenzione sopra Tatrofla ascendentedel 
leranisco mediale, di cui abbiamo parlato sopra. — Casi di degenerazione 
dlscendente del lemnisco mediale sono noti gijt da parecchi anni. 
Ricordo qui queUi descritti da KUhler e Pick % da Hom^n *), da Wit- 
kowsky'), da Hitzig-Schrader ^) , da Betcherew^) e da Monakow^. 
Invece piii rari sono i casi descritti di degenerazione ascendente del 
lemnisco. P. Meyer ^ trovd un focolaio del ponte, cui segniva atrofia 
ascendente del lemnisco, tanto di quello mediale, che di quello laterale, 
perd nel suo caso esisteva anche atrofia (discendente) del lemnisco 
sottoposto al focolaio. Anche Spitzka^) descrisse un caso presso a 
poco simile, in cui sembra che la degenerazione ascendente fosse, 
almeno secondo la relazione di Monakow, limitata al lemnisco laterale: 
per6 anche in questo caso esisteva degenerazione del lemnisco sotto il 
focolaio. 

Di una d^enerazione solamente ascendente del lemnisco, la letteratura 



') ZuT Lehre von der Ataxic (Prager Vierteljahnschrift 1B79. No. 142). 

*) Ueber secnndAre Degeneration im verlftngeiten Mark and im Rttckenmark 
(Virchow's Archiv. Bd. 88. H. 1). 

^ Beitrftge znr Pathologie des Gehimes (Archiv f. Psychiatrie. Bd. XIV. H. 2). 

*) Ein Gioeshimschenkelherd mit aecnnd&ren Degenerationen der Pyramide nnd 
Hanbe. Inaug.-Dissert Halle 1884. 

^) Znr Frage liber die secnndftren Degenerationen des HinMcbenkels* Archiv 
f. Pftychiatrie. Bd. XIX. fi. 10—16. 

*) Znr Kenntnifl der Pyramide nnd Schleife mit Demonstrationen. Neuro- 
logisches Centralblatt. 1889. p. 69. 

Ueber einen Fall von Pomhftmorrhagie mit secnndftrer Degeneration der 
Schleife. Archiv f. Psychiatrie. Bd. XIII. H. 1. 

") Contribntion to the anatomy of the lemniacns, with remark on centripetal 
tracts on the brain. The Medical Record 1884. No. 15—18. vol. 26. rifer. da Monakow 
nel Nenrologiflches Centralblatt. 1889. p. 84. 



188 ^« Mmgasdni, 

conta flnora solo nn caso, descritto da Meyer. ^) Esso si riferisce ad 
un foGolaio della Oblongata di sinistra, che colpiva le fibre circolaii 
del lemuisco, e che avea dato luogo a sderosi secondaria ascendente 
diffusa della regione del lemnisco destro, segoibile fino al livello della 
regio subthalamica. Tutte qneste osservazion>, ad eccezione di qaella 
del Betcherew, hanno portato alia conclusione: che dai nuclei dei fnni- 
coli gracilis e cuneatus si originano fibre (fibrae arcifonnes intemae), 
le quali penetrando attrayverso la formatio reticularis, si portano nello 
strato interolivare e nel lemnisco del lato oposto. Con tali risultati 
concordano le osservazioni embiiologiche di flechsig e di Edinger, e le 
ricerche sperimentali di Yeyas.^) Nel caso nostro si ^ veduto come lo 
sti*ato interolivare del lato destro andasse via via atrofizzandosi a misura 
che si procedeva coi tagli prossimali, e come il lemnisco mediate destro 
comparisse tanto piii atrofico fino a scomparire quasi completamente, 
mano mano che si procedeva vei^so la parte prossimale del ponte. 
D'altra parte neUa met& sinistra della Oblongata abbiamo veduto 
come fossero atrofiche quasi tutte le formazioni, e qui ricordo appunto 
quella dei nuclei del funiculus gracilis e cuneatus e della oliva inferior. 
La nostra osservazione quindi, mentre d permette di constatare an caso 
di atrofia ascendente del lemmisco mediale, non ci Ak il diritto di ri- 
conoscere se essa fosse dovuta soltanto alF atrofia del funiculus cuneatus 
come vorrebbe Monakow, ovvero anche a quella del ftmiculus cuneatus, 
dell' oliva inferior (Mendel). 

£2 importante anche discutere la questione: se il cosidetto Uqietum 

> 

deUa trave e il proccssm del forceps ddla trave^ i quali fino agli ultimi 
tempi sono stati descritti come emanazione delle fibre del corpo calloso, 
siano invece fonnazione affato indipendenti da quest'ultimo sistema. 
Difatti Onufrowics prima e Kaufmann poi hanno nei loro rispettivi casi 
di mancanza della Trave richiamato Fattenzione sulla presenza del 
tapeto della Trave quantunque esiste una completa agenesia deUa 
trave stessa. Ed essi, sopratutto Onufroi^cs, ritengono che il tapetum 

') Beitrftge znr Lehre der Degeneration der Scbleife. Archiy f. Psychiatrie. 
Bd. XVII. S. 438. 

') Experimentelle Beitrfige snr Kenntnis der Yerbindangsbahnen des Klein- 
bimes und des Verlaufs der Funiculi gracilis et cuneatus. Arcbiv fttr Psycbiatrie. 
Bd. XVI. H. 1. 



Cerrello d*im idiota. 189 

della Traye sia costitiiito da fibre provenienti dal fasdcnlns longitudi- 
nalis superior (fasdo di associazione fronto-ocdpitale di Ontifrowics). In 
base ai mio reperto, mentre non posso n^ affermare, n6 negare che il 
tapetum origini dalle fibre della Traye — di^poichi nel mio caso man- 
cavano ambedne qneste formazioni — sono obbligato peraltro a soUevare 
forti dnbbii intomo al considerare il cosi detto tapetom della Trare come 
appartenente al sistema di associazione fronto-ocdpitale. E invero 
nella figora 9 si yede come il fasdcnlns longitndinalis superior fosse 
completamente syilnppato cmche a sinistra, dove la sna posizione 6 in 
realtJi perA molto allontanata dalla parete estema del ventricolo; qui 
infatti 6 ricoperta dai tagli da quelle eminenze mammellonate, che ab- 
biamo yeduto sporgere assai sn questa parete, mentre nei tagli fatti 
attrayerso il yentricolo laterale destro, nelle cui pareti laterali, o esi* 
steyano soltanto piccole eminenze mammellonate o mancayano del tutto, 

il detto fasciculus hngitudinoKs saperior si vedeva nei tagli costegffiare imme" 
diatamente la faecia laterale del verUricolo nwi cdtrimenti che il fascicidus 
langitttdinatis inferior, 

Non 6 ledto chiudere gli atti intomo a un tale argomento senza 
fare alcuna osseryazione intomo alia scottante questione dei rapporti 
che abbia n corpo calloso con i fenomeni psichicL Appartengono ormai 
alia storia le opinioni di Lancisi, Bonnet e Buteko, i quali credeyano 
che il corpus callosum fosse la sede della anima: e altrettanto priye 
di fondamento erano quelle di Lapeyronnie, che lo mise in istretto 
rapporto con la facolt& deUa memoria, e di Foerg con la percezione. 
Sembrd d'altra parte giustiflcata Topinione di coloro, che attribuirono 
al corpo calloso un alto significato per le funzioni psichiche, dappoich6 
quasi tutti i casi in cui mancaya il corpo calloso, apparteneyano ad 
indiyidui pift o meno profondamente idioti. Ha chi considera, che i 
casi in cui Al osseryata la mancanza della Traye apparteneyano ad 
encefali, che presentayano lesioni di diyersa natura sopratutto a carico 
degli emisferi cerebrali — e il nostro caso 6 appunto fra questi — 
trayerii giustificata Fopinione di Huppert, Lussana e Lemoigne, i quali 
attribuiscono Tidiozia piuttosto all'atrofia dei giri cerebrali che alia 
mancanza del corpo calloso. Si potrebbe credere pid corretta Topinione 
del Palmerini, che attribuisce aU'uno e all'altro fattore la causa della 



190 ^' Mingazxinif 

(leficienza psichica: ma contro questa ipotesi parlano 1 casi descritti da 
Paget, da Malinvemi e da Eichler, nei quali appunto essendo bene svilup- 
pate almeno normal! le circonvoluzioni cerebrali, nulla di anomalo Ai 
notato a carico deirintelligenza: e nel caso nostro trovano ancora mia 
yolta eco le conclusioni di Sander e di Paget, i quali affeimarono clie 
del Trave si pud dire soltanto servire per la ^commessura degli emisferi 
cerebrali". 



Non possono figurare in questa letteratura i casi di Solly (The 
human Brain. London 1836, rifer. da Sander 1. c. p. 134), di Bianchi 
(cit. da Foerg 1. c. p. 47) perche riguardanti soltanto casi di sottigliezza 
dello Splenium, e quelli di Lallemand (Recherches anat. sur Fencephale. 
Lett VIII) e di Cruveilhier (Anat Pathol. L. V. riferita da Birch- 
Hirschfeld), e di Todaro (Actes du premier congr^s international. Rome 
1886 — 87), perche appena accennati dagli Autori. Anche Betcherew 
(Zur Frage uber die secund. Regenerationen des Himschenkels. Archiv 
f. Psych. Bd. XIX, S. 10—11) parla di Martha Erthel di 37, anni, 
mancante del corpo calloso: questo era pure assente nel cervello di 
un neonato idiota descritto da Gudden (Ueber das Gehim und den 
Schadel eines neugeborenen Idioten. In Guddens gesamm. und hinterl. 
Abhandl. Wiesbaden 1889) e in quello di Helene Becker, microcefala, 
descritta da Bischoff (Anat Beschreibung eines microcephalen 8jahr. 
Madchens. Abh. d. k. bayer. Akad. d. Wiss. Bd. XL Abth. 2. 1873). 
MihAlkoyics riferisce pure un caso di mancanza del corpo calloso 
descritto da KoUmann (Entwicklung der Adergeflechte. Leipzig 1861) 
in un bambino di poche settimane. 

Non sono riuscito a procm-armi il lavoro di Mangelsdorff (Beitrage 
zur Casuistik der Balkendefecte. Erlangen. Inaugural-Dissertation 1881). 



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Cerrello d'nn idiota. 191 



Illustrazione della tar. X. 



Fig. 1. Emisfcro destro. Faccia later dU, FS fossa Sylvii; — - rpFt^XiXXR posterior 
¥is&. Sylvii; —ra ramus anterior vertic. fiss. Sylvii; — 5/2 sulcus Rolaudi; 

— 5//* sulcus transversus frontalis; — gp gyrus postcentralis; — Ipi parte 
anteriore e posteriore del lobulus parietalis superior; — Fpe Fissura per- 
pendicularis externa; — gsm lobulo corrispondente alia parte inferiore del 
g. postcentralis e alia parte anteriore del lobulus parietalis inferior; — 
gts gyrus temporalis superior; — Iti lobulus temporalis inferior; — 
ga gyrus angularis (ramo posteriore). 

Fig. 2. Emisfero sinisiro. Faccia laieraU. Vi si osservano i solchi transitorii: 
X solco raggiato anteriore; ~ y solco raggiato medio; — z solco raggiato 
posteriore; — fs fissura Sylvii. 

Fig. 3. Emisfero sinistra, Faccia mediale. Fp Fissura parieto-occipitalis; — 
Fc indica, per isbaglio, un solco superiore alia Fissura calcarina; — 
sc parte posteriore (orizzontale) del s. calloso-margiualis; — gc g, cor- 
poris callosi (parte media); — gfp gyrus fronto-parietalis medialis; — 
mm rilievi mammellonati sulla guperficie laterale del ventricolo laterale; 
cp cnira poster, fomicis. 

Fig. 4. Veduta delFeucefalo dalla sua faccia inferiore. iv tractus optici; -—cm cor- 
pora mammillaria; — ad amygdala, appartenente alFemisfero cerebelloso 
destro, spostata verso siubtra; — cr^/ corpus geniculatum laterale dextrum 
(mancante a sinistra). 

Fig. 5. Sezione frontale a livello della regione distale della Oblongata, p piramidi ;. 

— o oliva inferior; — far fibrae arciformes intemae; — n, XII nucleus 
hypoglossi; — Pz formatio reticularis. 

Fig. 6. Taglio frontale del ponte a livello delFuscita deiracusticus; — ./m lemniscus 
medialis in parte atrofico a destra; — p fasci piramidali, mancanti a sinistra. 

Fig. 7. Taglio frontale del ponte a livello un poco piil proesimale del precedente. 
Im lemniscus medialis quasi in totalitJi atrofico a destra; — p fasci 
piramidali. 

Fig. 8. Taglio frontale del ponte a livello dell'estremitJb prossimale del lY® ventri- 
colo. be brachia coniunctoria; — si strato del lemnisco, di cui e visibile 
solo itna piccola parte a destra; — p fasci piramidali, dei quali se ne 
vedono soltanto alcuni a sinistra. 

Fig. 9. Taglio frontale, deiremisfero sinistro, a livello della parte posteriore del 
talamo. V ventricolo laterale, rispettivamente ci, comu posterins; — 
fls fasciculus longitud. superior; — fli fasciculus longitud. inferior; — 
mm eminenze mammellonate nella parete laterale del ventricolo; 



192 



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Istituto Anatomico di Firenase. 



Sulla distnizione degli spermatozoi 
negli organ! genitali interni femminili del Mus Musoulua. 

Dott 
Umberto Bo«Biy 

Alttto. 



Mentre molti istologi haimo portata la loro attenzione ed il loro 
studio suUa spermatogenesis ed hanno minutamente osservata qaesta 
funzione fisiologica nei varii ordini e nelle vane famiglie di animali, 
ben poche cognizioni abbiamo sulla maniera di disparizione degli sper- 
matozoi negli orgaiii genitali interni femminili di alcuni mammiferi, mal- 
grado che si siano istitnite deUe ricerclie e sulla loro costituzione 
(Schweigger-Seidel, Hertwig, Merkel, Flemming, La Valette, Betzius, 
Hermann etc.) e sulla quaUtJi e velocity dei movimenti (Hensen, Eimer), 
sulla durata della vita (Siebold, Leuckart, Hensen), sulla azione dai varii 
agenti cbimici e fisici in essi esercitata. H problema, in vero, si presenta 
cosi naturale, quando si pensi che di regola per opera di un solo sper- 
matozoo si compie Tatto della fecondazione ^). 

Scelsi per le osservazioni il Mus Musculus sia per la facility e 
frequenza con cui si accoppiano tra loro maschi e femmine, sia per la 
presenza del tappo vaginale che d rende accorti dell'awenuto accop- 
piamento, sia per la piccolezza dell'aparecchio uterino che si presta a 
meraviglia tanto per preparati a fresco, quanto per essere sezionato dopo 
Fazione di convenienti reattivi Ma prima di esporre brevissimamente 
i risultati, sento il dovere di porgere le pift vive grazie ai Prof. Waldeyer 
ed 0. Hertwig che ebbero la bontji di esaminare le mie preparazioni 
e controllarle. 



^) A. Ta£uii, La fecondazione e la segmentazione stadiate nelle nova dei topi. 
Comnnicazione preyentiva alia Accademia Hedico-Fisica Fiorentina. 1888. 



U. Boflsi, SttUa distnusione degli spennatozoi ecc. 197 

Metodi tecnici. 

Gli uteri estratti con la massima diligenza, rimasti 24 ore nella piu 
foi-te soluzione di Flemmiiig, lavati accui-atamente all'acqua corrente ed 
a lungOy passati negli alcool a diversa concentrazione, inclusi in celloi- 
dina, vennero sezionati al microtomo e le sezioni colorite per mezzo 
della Safranina. Ovvero aperti gli uteri nelle loro due branche ed 
asportato con molta cura il contenuto, vennero fatte delle preparazioni 
temporanee fissando e colorando ad un tempo merce una soluzione 
allungatissima di Verde di Metile addizionata di qualche gocda di acido 
osmico alll%. Col primo mezzo la testa degli spermatozoi rimase tinta 
di un bel colore rosso e parimente la cromatina delle ceUule delle quali 
faro in prosiegno parola; col secondo invece ottenni piu Ineno uni- 
formemente colorate le cellule ed incolori quasi i zoospermi. Da 
quest'ultimo metodo ebbi splendide e dimostrative preparazioni. Non 
mancai altresi di studiare Fapparecckio uteiino per dilacerazione ed a 
tale uopo mi servii dei comuni mezzi indicati nei piu recenti trattati di 
microscopia. Questa tecnica, a prescindere da molte altre prove fatte 
con il Carminio alluminato, boracico (Grenadier), con il rosso Magenta % 
col bleu d'anilina ecc dopo convenienti flssazioni, fu quella clie mi fomi 
sempre i migliori risultati. Ecco ora dd che nel numero ragguardevole 
di uteri da me osservati nelle diverse ore dopo Taccoppiamento, ho 
costantemente veduto: 

Aperto Taddome di una femmina da poco accoppiata, la prima cosa 
che colpisce Tattenzione k Tessere piu meno fortemente distesi i due 
coiTii dell'utero per la presenza nel loro intemo del liquido spermatico. 
n tessuto uterino assottigUato presenta un colorito bianco-perlaceo e 
queste modificazioni di volume e colore vanno mane mano dissipandosi 
piu ci si allontana dal momento in cui fii riconosciuto Taccoppiamento. 
Kesame microscopico rivela particolarit& e fatti degni di interesse a 
seconda delle diverse ore nelle quali noi esaminiamo Tutero ed il suo 
contenuto. Appena poco tempo dopo verificato Faccoppiamento, gli 
spermatozoi sono in gran numero; awi pure qualche rara cellula linfoide 
ed una sostanza che, direi quasi, cementa siffatti element!, analoga senza 



Dowdeswel, Quart Journ. of mic. 8C. 1683. pag. 336. 



198 U. Rossi, 

dubbio a quella che per la piu gran parte costituisce il tappo vaginale. 
Procedendo oltre ed in un periodo clie varia dalle 2 alle 5 ore, e dato 
osservare nna quantita rilevante di cellule che presentano per tutti i 
loro caratteri analogie molto spiccate con le celliile bianche. Quesie, 
che nelle prime ore dall'accoppiamento sono relativamente povere di 
sostanza cromatica nel loro piii gran numero e che invece ne sono 
ricche nelle piu lontane, contengono una ed anche due teste di si>enna- 
tozoi le quali per lo piu occupano in lunghezza im intiero diametro della 
cellula. In simili casi il filamento caudale non fe piu visibile e le modi- 
ficazioni che si riscontrano nella testa sono leggerissime e tali da 
sfuggire completamente o quasi anche alia piu accurata osservazione. 
Esaminando oltre di ora in ora Tutero ed il suo contenuto, si vedono 
gli spermatozoi man mano scomparire e con essi diminuire la quantita 
delle summenzionate cellule; finche circa 16 a 18 ore dall'accoppiamento, 
di essi non se ne ha quasi piu la benclie minima traccia e resta soltanto 
un numero ben limitato di cellule ripiene di granulazioni cromatiche 
fortemente tinte dalla Safranina. Non posso non esporre altresi come 
in tutti i casi mi fu dato di rilevare ora piu forti ed ora piii lievi 
soluzioni di continuity a carico dell'epitelio uterine. La costanza del 
fatti osservati; mi rese facilmente convinto che la disparizione degli 
spermatozoi negli organi genitali intemi femminili del Mus Musculus 
si yeriflcava, se non completamente, almeno nella maggior parte, per 
ragione di un processo di fagocitismo operato dalle cellule linfoidi. 
Questo fatta che fe per me incontrastabile, trova appoggio sopra una 
serie di osservazioni dirette ed indirette da me raccolte nel periodo del 
mio studio. Infatti dal prime istante in cui 6 ayvenuto Taccoppiamento, 
si forma il tappo vaginale che riempie tutta la vagina e chiude ermeti- 
camente il meato uterine. Ci6 noi lo deduciamo dal fatto che esse si 
modella in maniera esatta sulla prima porzione degli organi genitali 
intemi. Questo tappo rimane in site 24 ore drca^) ed impedisce che 
la benche minima quantity di Uquido spermatico refluisca dall'utero e 
si perda all'estemo. Ora ammesso cid come assoluta verity, la sorte 
di questo liquido che si abbondante si irova nell'intemo dell'utero, tanto 



') A. Tafani, Loc. cit. 



Sulla distrnzione degli spermatozoi ecc 199 

da disteuderlo noteyolmente e che 6 impossibilitato a venir fiiori, non 
pud non essere altrimenti che quella di an assorbimento'per parte delle 
pareti uterine. In esse poi nonnalmente esistono e pin specialmente 
nel tessnto sottomncoso cellule bianche in maggiore o minore quantity ; 
qneste necessariamente devono aumentare a causa della irritazione portata 
(lallo spenna clie distende Futero; aumentando, emigrano con maggiore 
facility ed emigrano, non ayvi alcun dubbio, principalmente per quei 
punti in cui Fepitelio 6 venuto a mancare. E che questo sia il mec- 
canismo di entrata neUa cavitk uterina per siffatti elementi e la loro 
nnica origine, resta dimostrato dal fatto che di essi nessuna traccia si 
ha nel tappo vaginale e che non k possibile riscontrarle nell'ntero subito 
dopo avrenuto o da poco yeriflcato Taccoppiamento, cosa che ci dice 
come essi vengano dopo un certo tempo, probabilmente dopo quanto 6 
necessario perch6 da parte delFutero irritato si abbia la relativa reazione. 
Altri fatti ancora di indole osservativa dimostrano in maniera chiara 
la natura e Torigine di dette cellule. Data una femmina accoppiatasi 
pochi momenti dopo il parte, come suole awenire nei topi e come in 
an case ho potuto bene osservare, la disparizione degli spermatozoi si 
opera piJi lenta, quantunque maggiore sia Temigrazione delle cellule 
bianche, perch6 esse in questo incontro si occupano anche del trasporto 
dei globuli rossi o dei loro residui. Data altresi una femmina accop- 
piata qualche ora dopo il parto, per la quantity maggiore dei leucociti 
emigrati, la disparizione degli spermatozoi 6 piu rapida che negll altri 
casL Data in fine una femmina, Futero della quale sia state gravido 
in una sola branca, in questa il processo di disparizione 6 molto pid 
attivo e cid lo si comprende facilmente quando si pensi alle condizioni 
del tessnto uterine durante la gravidamsa e dopo il parto. Non spendo 
molte parole per dimostrare ancora la natura delle summenzionate cellule 
dopo quanto ho detto fin qui; solamente non tralascio di riferire a riprova 
e ad assicurazione del vero che esse presentarono sempre gli stessi 
caratteri di quelle estratte, con i comuni mezzi, dal cavo peritoneale, 
e colorite nelllstessa maniera. Non mancai di fare simili osservazioni 
ogni qualvolta mi pot^ sorgere qualche dubbio in proposito, ma sempi^e 
mi troTai di fronte a cellule di forma generalmente rotondeggiante 
con protoplasma chiaro, flnamente granuloso, avente un numero maggiore 



200 U. Bofisi, 

minore di granulaziom cromatiche; qneste riunite a foggia di unico 
irregolare nncleo nel momento della emigrazione dalle pareti uterine, 
si sdoglievono, dii-ei quasi, piu tardi e penetrata nella ceUula la testa 
dello spermatozoo andavono a disporsi alia periferia ed in modo costante 
ai lati di essa HA che qualunqne descrizione sia essa la pill esatta, 
piu che qualunque disegno sia esse il pit fedelmente eseguito, Tale 
meglio a rendere una idea di quanto vengo dicendo, lo studio dei 
preparati; in essi si pud subitamente abbracciare il concetto da me 
espresso ed anche tutto queUo che awertito daU'occhio non 6 possibile 
di riferire o riferito non lo pud essere in modo cliiaro e preciso. Esposti 
i fatti ricavati dalla osseryazione una domanda sorge spontanea: Quale 
d dunque la sorte di queste cellule che oltre alia proprietli di appro- 
priarsi bacterii, granuli di pigmento, granuli minerali, residui di globuli 
rossi, globuli rossi interi, hanno anche il potere di introdurre nel proprio 
protoplasma uno spermatozoo? Quale 6 la loro finale destinazione? Se 
il tappo vaginale impedisce ad esse I'uscita per Festemo, quale d la via 
della loro disparizione? Molto probabilmente la stessa che hanno tenuta 
per penetrare nella caviti uterina; i punti in cui manca Fepitelio di 
rivestimento come ne favoriscono Fingresso, cosi ne fayoriscono Fuscita. 
Non contento di ci6 che aveva le tante volte osservato, cereal in 
una serie di esperienze una controprova, un controUo a quanto gi& mi 
autorizzavano di asserire le sole preparazioni fatte sull^utero. AlFuopo 
in un certo numero di topi e di cavie iniettai nel cavo peritoneale una 
sospensione di spermatozoi in Cloruro Sodico al O^lO^o ed alia tern- 
peratura di circa 37^, ottenuti dallo spenna del dutto deferenta Scru- 
polosamente osservate le regole antisettiche a riprova della qual cosa 
non ebbi mai un bench^ minimo processo inflammatorio del peritoneo, 
ed assicuratomi sempre che gli spermatozoi erano vivi al momento della 
iniezione, introdussi in cavitli da 1 a 3 c.c. di sospensione e sacrificai 
gli animali a diverse periodi comindando da Vs — ^ oi*^ fi^o ^ 3 oi^ 
Presi i centri frenid, qualche tratto del mesenterio ed impiegai sia per 
la fissazione, che per la loro colorazione Fistesso metodo che per Futero. 
Appena perd uodso Fanimale io anzitutto, dopo un'accurato esame del 
peritoneo, studiai nella quantity, nella quality, come pure nei caratteri 
microscopic! il liquido contenuto in esso. In tutti i casi verificai od 



Sulla difltnisione degli spennatoaoi ecc. 201 

una notevole diininazione nel nomero degli spermatozoi od una totale 
scomparsa di essi; solo perd in tre casi io potei nei linfatici del centi^ 
frenico riscontrare forme che si awicinavano niolto a quella dello sper- 
matozoo. Tengo perd a dichiarare snbito come tali ricerche sia un 
zoosperma isolato o contenuto nel protoplasma di una cellula, rieseano 
molto difficilmente neU'intarno dei liniatici tanto del centro frenico, 
come del mesenterio, tenuto conto della sua chimica natm^a analoga 
vale a dire alia sostanza cromadca di tutte le altre cellule e colo- 
rantesi sempre ngualmente ad essa. D'altro canto per6 non mancai di 
osservare altresi uno straordinario affoUarsi di cellule bianche intomo 
a qualche zaffo di sperma non disgregato, introdotto nelFaddome ed 
estratto poi dopo il saciificio dell'animale. Potei altresi osservare sper- 
matozoi conservanti ancora una piccolissima parte della coda, penetrati 
con la testa nelFintemo di alcune cellule; mi fu ben dato di convin- 
cermi della realty della cosa, dal fatto che dette cellule in preda ad un 
movimento progressivo di rotazione nel liquido in cui nuotavano, mi 
presentarono alia osservazione tutti i yarii punti di loro superficie. 

Ma non 6 solamente questo che amo di rendere noto; mi piace 
altresi esporre come un'altra forma di processo i^egressivo io riscontrai 
netfntero del Mus Musculus ed avente i seguenti caratteri: La testa 
del zoosperma priva del proprio filamento caudale in una prima fase 
vidi contomata di un areola chiara, trasparente, a limiti netti come 
una vera e propria vescicola Quando la testa dello spermatozoo pos- 
siede tale contomo, ha gik subita positivamente qualche intima modifi- 
cazione poich^ essa risente assai meno Fazione della sostanza colorante 
ed appare tinta di un colore leggermente roseo a differenza delle teste 
contenute nelle cellule linfoidi, o libere ma conservanti ancora la loro 
normalit&y che assumono sempre un intense colore rosso. In una seconda 
fase da me bene osservata, rinvolucro trasparente era divenuto opaco 
finamente granuloso e questi cangiamenti erano accompagnati da altri 
a carico della testa, che aveva assunto un aspetto tutto particolare; 
senza essere alterata nella forma si era rigonfiata e non piA omogenea 
nel sno aspetto, ma sibbene appariva come costituita da un insieme di 
granulazioni pid ^isibili e piit gi*osse alia periferia della stessa, meno 
al centro. Di siffatte ebbi a riscontrarne parecchie volte. Perd per 



302 U- Bo08i, Snlla distnizione degli spermatoioi ecc. 

quanto io abbia cercato ed attentamente, fasi intermedie od alteriori 

non mi k stato possibile di sorprendere. Esposti cosi brevemente e nel 

modo jAh chiaro che mi 6 stato possibile quanto costantemente le 

preparazioni mi rivelarono e le esperienze esegoite, parmi opportuno e 

gfiusto trarre le seguenti conclusioni: 
I^ La disparizione degli spermatozoi negli organi genitali interni fern- 
minili del Mns Mnscalns si opera in nn tempo che varia dalle 16 
alle 18 ore dopo Faocoppiamento riconosdnto. 

n^ Questa disparizione ha luogo per la piA gran parte a causa di nn 
prooesso di vero e pro^Mio fagodtismo. 

m^ Qnesto processo di fagodtismo 6 dato dalle cellule bianche che 
normalmente si troyano nello spessare delle pareti uterine , da 
quelle che vi si aggiungono per IMrritazione prodotta dal liquido 
spermatico che le distende, e da quelle (cosi di pregressa gra- 
vidanza) che a guisa di accumuli si trovano quk e la nel tessuto 
stesso dell'utero. 

IV^ Queste cellule emigrano principalmente la dove Tepitelio 6 yenuto 
a mancare e seguono, molto probabilmente, la medesima via per 
entrare di nuoyo nei tessuti 

y^ La disparizione degli spermatozoi si opera anche per nn processo 
che chiamer6 autoregressiyo e che pud bene assomigliarsi in parte 
a quello che il Wiedersperg descrisse per gli spermatozoi del tritone. 

VI^ Resta pure dimostrato da queste ricerche, come le cellule bianche 
capad di introdurre nel loro protoplasma grannli mineraU, residui 
di corpuscoli rossi, globuU rossi intieri, bacterii eca, siano altresi 
capaci di appropriarsi una o piili teste di spermatozoi Non paia 
strano qnesto fatto che si opera al diftiori deirordinaria sede di 
esse, pensando come nella cayitb uterina dopo Faccoppiamento, si 
hanno condizioni tali da permettere non solo la yita, ma anche 
di estrinsecare la propria azione, alle cellule bianche emigrate dai 
tessuti vicinl 

Firenze, Dicembre 1889. 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu mesBon. 



Zur Reform der toissenschaftlichen Kraniologie, 



Yorlftufige Mitteilung 

Ton 

Prof. Dr. Avrel toh TOrttk^ 

Director det anthropologischea Muscam m Budaptst. 



(FartsetzuHff.J 

Wie iUnsorisch das Welcker'sche Dogma ist, beweisen schon die 
einfachsten methodisch ansgef&hrten kraniometrischen Messmigen. — 
Han brancht nichts anderes zu than, als bei einer kleineren Serie 
(z. B. 20 — 25) Menschensch&deln di^ Lftnge der SchSdelbasis (NiorBa) 
mit der WertgrOsse des Sattelwinkels ^ Ty (Welcker's Sattelwinkel 
differiert nur wenig vom ^ Ty) zn yergleichen, urn sofort eines besseren 
belebrt werden zu k5nnen. — HOcbst lehrreich aber sind in dieser 
Hinsiclit die AffenscMdel (Antbropoiden und Eatarrhini, Affen der alten 
Welt). — Ohne Ausnahme sind alle diese Tiere derart prognath, dass 
wir ihren Prognathismns von demjenigen des Menscbenschftdels kate- 
gorisch unterscheiden m&ssen. — Ich nenne sie auch deswegen rhjm- 
chognath {i^x^ '^ Schnauze^). Femer ist bei alien diesen Tieren 
die L&nge der Schftdelbasis im Vergleiche zum Lftngendurchmesser der 
Grehimkapsel bedeutend, und so mfisste man nach dem Welcker'schen 
Dogma erwarten: dass aucb die Enickung der endokranialen Schfidelbasis 
immer eine sehr geringe d. h. dass die Basis ^gestreckt'' sein mfisste. 
— Im Allgemeinen flndet man auch ein derartiges Verh&ltnis, so dass 
man den Welcker'schen Lehrsatz wenigstens fUr die Tiere als allgemein 



*) Siehe hierttber meine Arbeit: Ueber den Schftdel eines jnngen Gorilla etc. 
a. a. 0. S. 28. 



204 A. von TSrOk, 

giiltig au&uassen geneigt sein k5nnte. — Kaam hat man aber solche 
A£fensch&del gemessen wo der Parallelismus uns ein gesetzm&ssiger 
scheint, so kommen nach einander mehrere (in nicht geringer Zahl) 
solche Exemplare (Cercopithecns, Macacos, Cynocephalns etc.) vor, wo 
trotz der enormen Schnauze (Rhynchognathie) nnd trotz der bedentenden 
LUnge der Schftdelbasis die endokraniale Knickung eine auffallende ist, 
wie man sie bei "Keren ttberhaupt nicht erwarten wfirde. — Ich habe 
bei solchen Affensch&dehi Sattelwinkel gemessen, deren Wertgr5sse 
zwischen 135" — 140" variierte, diese somit tief in den menschlichen 
Typus hineinreichten. — Wenn ich hier gerade diese Falle hervorhebe, 
so liegt es mir ganz fern, behaupten zu woUen, als verliefe die Schftdel- 
basis bei den Tieren im allgemeinen nicht viel gestreckter als beim 
Menschen; wenn ich also das Welcker'sche Dogma als illnsorisch hin- 
stelle, so lege ich hierbei das Hauptgewicht lediglich darauf, dass ein 
so einseitig aufgestellter uumittelbarer Parallelismus, zwischen der 
Knickung und zwischen der L&nge der Schftdelbasis sowie zwischen 
der Prognathie nicht existiert, — was am besten durch die kranio- 
metrischen Untersuchungen der Menschensch&del selbst bewiesen werden 
kann. — Ich habe n&mlich bei den 150 Schftdeln die Schfidelbasislftnge 
gemessen, deren Wertgrossen zwischen 86,0 — 115,6 mm schwankte, 
wonach diese eine im Verh&ltnis zum Sattelwinkel bedeutend geringere 
Schwankungsbreite (29,5) aufwies. Dass die Schftdelbasislftnge nicht 
mit dem „Gestrecktsein'' der medianen Sphenooccipitalgegend parallel 
zunimmt, wird am einfachsten durch die von mir sogenannte „Methode 
der geringsten Schwankungen^ nachgewiesen. — Wenn wir z. B. die 
(/Urventabelle auf Ta£ V in Fig. 7 besichtigen und die Curvenlinie 
No. 1 (Curve des Battel winkels, 2^ Ty) mit der Curvenlinie No. 4 
(Curve der Schftdelbasislftnge Na-Ba) vergleichen, so bemerken wir 
scifort: dass wfthrend die Wertgrosse des Sattelwinkels bei den 10 
Schftdeln (No. 49—58) kaum bemerkbar aber stets zunimmt, die Wert- 
grosse der Schftdelbasislftnge dagegen bald bedeutend abnimmt, bald 
etwas zunimmt, dann pldtzlich abnimmt, um schliesslich wieder zu zu- 
nehmen, ohne jedoch die urspriingliche Grenze wieder zu erreichen. 

Es sei mir erlaubt, zur Demonstration der grossen Unbestftndigkeit 
im gegenseitigen Verhftltnis zwischen dem Sattelwinkel und der Schftdel- 



Ueber eine neae 3Iethode den Sattelwinkel zn messen. 



206 



baafslanj^e nur nocli folgendes Beispiel anznftthren. — In der folgenden 
Tabelle will ich n&mlich die Messungsresultate von zwanzig Sch&deln 
anfBhren >) und zwar sind die zehn Sch&del der Abteilung a diejenigen, 
(lie nnter den 160 Sch&deln die stUrkste Knicknng der eudokranialen 
Sphenooedpitalgegend aufvnesen, wahrend die zehn Schftdel der Ab- 
teUrnig b entgegengesetzt eben diejenigen sind, bei welchen die Schadel- 
basis ara gestrecktesten verlief. 



Tabelle 
zum Vergleiche des Sattelwinkels mil der Schadelbasislange. 

a. b. 



Schadel- 
nmnmer 


Sattelwinkel 

1 


Schadel- 
basislftnge 


Sch^el- 
nnmmer 


;:<attelwinkel 


SchSdel- 
basislSnge 


1 


121,3* i 


86,0 


mm 


141 


167,2" 


95,0 mm 


2 


125,6" 


90,4 


r 


142 


158,2" 


102,0 „ 


3 


127,6* ; 


86,0 


w 


143 


158,6" 


98,0 „ 


4 


1 29,3* 


90,2 


w 


144 


158,8" 


106,0 „ 


5 


129,4" , 

' 1 


93,8 


n 


145 


159,3" 


98,7 „ 


6 


129,6" 


87,8 


n 


146 


159,6" 


92,0 „ 


7 


129,8" 


94,0 


n 


147 


162,6" 


100,7 „ 


8 


130,2' 


100,0 


n 


148 


167,4" 


101,0 „ 


9 


130,2** 


101,0 


n 


149 


170,7" 


98,8 „ 


10 


130,2* 


98,7 


n 


160 


174,0" 


98,8 „ 



Wenn^Jemand den enormen Unterschied in den WertgrOssen des 
Sattelwinkels der a und b Abteilung ins Ange fasst und hierbei die 
Wertgr5s8en der ScbftdelbasislMnge der beiden Abteilungen ftberblickt, 
so kann er unmoglich von einem ^gesetzmftssigen^ Parallelismus zwischen 
beiden kraniometrischen Maassen reden. Leider kann ich auf die Be- 
sprechung des vermeintlichen Parallelismus zwischen dem Prognathismus 
und zwischen dem Sattelwinkel sowie der Schftdelbasisl&nge hier nicht 
eulgehen, weil diese Frage sehr weit abseits rom Zwecke dieser Arbeit 



') Die Maaastabellen der 150 gemessenen Schftdeln sind so Yolominte, dass ich 
dieselben hier nicht mitteilen kann, sie werden meiner grOeseren Arbeit aU Anhang 
beigtfUgrt werden. 



206 A. von TOrOk, 

ffthren wllrde, da die Frage des Prognathismas einerseits hochst com- 
pUciert ist and da eben Herr Welcker andererseits diese Frage hficbst 
einseitig und willktirlich deflniert hat — Ich werde ohnehin dieses 
Problem in einer besonderen Arbeit ganz aosfiUirlicli abhandeln. 

Nun kann ich wohl aof die flbrigen Linearmaasse Qbeigehen. 

8. Die lineare Entfemung des nnteren Endes des knOchemen Nasen- 
r&ckens vom Hinterhauptsloche (Tat VI. Fig. 3. IZW-Bb). — Dieses 
Linearmaass schwankte bei den 160 Sch&dehi zwischen 86,0—119,6 mm; 
somit war dessen Schwankungsbreite eine ziemlich bedentende (33,6). 
Dass die Linge dieses Linearmaasses die grOsste unter alien znm Basion 
gezogenen Linearmaassen ist (Na-Ba, Ak-Ba, Pro-Bd)^ was f&r den 
Typns der menschlichen Schftdelform so charakteristisch ist, brancht 
nicht weiter hervorgehoben werden; so wie anch das nicht weiter zu 
erOrtert werden brancht, dass zwischen diesem Maasse nnd zwischen 
Affc SchMelbasislttnge sowie auch zwischen der Wertgr6sse des Sattel- 
winkels kein Parallelismns nachweisbar ist 

3. Die Gesichtsbasis Lncae's (Ta£ VL Fig. 3. Ah-Bd) schwankte 
bei den 150 Schadeln zwischen 71,6 mm nnd 116,0 mm, ihre Schwan- 
kungsbreite ist aber noch bedeutender (46,6) als diejenige des fruheren 
Linearmaasses {BhirBa). 

4. Meine Obergesichtsbasis oder die sog. „Profill&nge des Gesichtes" 
der Frankfurter Verstftndigung (Taf. VI. Fig. 3. Pro-Ba) schwankte 
zwischen 80,0 — 121,0 mm, ihre Schwankungsbreite war also urn etwas 
geringer (41,0) als diejenige der Lucae'schen Gesichtsbasis. 

5. Die Yordere Seite des hinteren Sattelwinkeldreieckes oder Sattel- 
lehnedreieckes (Ta£ VL Fig. 3. NorKl) schwankte zwischen 58,6 bis 
81,9 mm, ihre Schwankungsbreite betrug = 23,3; die hintere Seite 
dieses Dreieckes XKL-Ba) schwankt zwischen 29,0 — 51,0 mm, ihre 
Schwankungsbreite ist mithin »^ 22,0, also um etwas geringer als bei 
der vorderen Seite. 

6. Die yordere Seite des Sattelwinkeldreieckes (TaC VI. Fig. 3. 
Na-Ty) schwankte zwischen 42,6—62,0 mm; Schwankungsbreite — 19,4; 
die hintere Seite dieses Dreieckes (Ty-Ba) schwankte zwischen 44,0 
bis 62,0 mm; Schwankungsbreite = 18,0. — Wie wir also sehen, 
variieren die zwei Seiten des Sattelwinkeldreieckes um etwas weniger 



Ueber eine none Methode den Sattelwinkel zu messen. 207 

ate diejenigeu des Sattellehnedreieckes , wiewohl die Schwankungen 
des Spitzenwinkels 2^ Ty etwas grosser sind (52 J ^) als diejenigen des 
Spitzenwinkels 2^ Kl (51,9^). — Da uns hier haaptsftchlich der Sattel- 
winkel {2^ Ty) interessiert, so habe ich auch noch die HOhe des Sattel- 
winkddreieckes (Taf. VL Fig. 3. J. Ty-Ty') in Betracht gezogen. — 
Dieses Maass schwankte zwischen 2,5 — 23,2 nun ^), die Schwankungs- 
breite betmg also >« 20,7. 

Bei der ^ormen Schwankungsbreite des Sattelwinkels {2f. Ty) 
mnsste ich ausser den 3 Winkeln imd den 3 Seiten des Sattelwinkel* 
dreieckes die H5he hanpts&chlich deshalb in Betracht Ziehen, urn auf 
diese Weise alle geometrischen Momente, welche auf die Variationen 
der Oefihnng des Sattelwinkels Einflnss haben, in ihrer Gegenseitigkeit 
klar beorteilen zu k5nnen — wie ich dies weiter nnten noch ansfUhr- 
licher demonstrieren werde. 

7. Die Yordere Seite des Nasenriickenwinkeldreieckes d. i. die 
lineare Entfemnng des unteren Endpunktes der Sutura intemasalis s. 
nasalis mediana, oder des oberen Medianpunktes der Apertura nariam 
Yon der Nasenwurzel (siehe Taf. VI. Fig. 3. Wd-Na) schwankte zwischen 
12,4 — 26,7 mm, hatte also die Schwankungsbreite => 14,3 mm. 

8. Die Yordere Seite des Nasenwinkeldreieckes d. i. die Nasenhohe 
der Frankfurter Verstfaidignng (Ta£ VL Fig. 3. Ah-Na) schwankte 
zwischen 40,5 — 61,6 mm: Schwankungsbreite = 21,1. 

9. Die Yordere Seite meines Obergesichtsdreieckes d. i. Ober(Mittel)- 
Gesichtshohe der Frankfurter Verstandigung (Taf. VL Fig. 3. Pro-Na) 
betrug 52,2 — 83,3 mm: Schwankungsbreite = 31,1 (grSsser als bei 
AlcNa). 

10. Die Choanenhdhe d. i der Yordere Schenkel des Ghoanenwinkels 
^ X^ Oder die lineare Entfemung der Spina nasalis posterior (Sta- 
pbylion <^ Ansatzpunkt des Z&pfchens) Yom Ansatzpunkte des Pflug- 
scharbeines am Keilbein (Hormion, Taf. VI. Fig. 3. Stph-Ho) schwankte 
zwischen 18,6 — 33,3 mm: Schwankungsbreite = 14,7. 

11. Der hintere Schenkel des Chasmawinkels d. i. die lineare Ent- 
femung des Hormion Yom Basion (Taf. VL Fig. 3. Ho-Ba) schwankte 



*) Ich will darauf aQfinerksam machen, dass die HDhe dea Satt^lwinkeldreieckes 
mit der Dicke des Keilbeinkdrpers nichts zn schaffen hat. 



208 A. von Tarttk, 

zwischen 20,4 — 38,8 mm: Schwankungsbreite — 18,4, also etwas grdsser 
als bei Stp/i-Ho, 

12. Die mediane Lange des Hinterhauptloches (d. i. die lineare 
Entfernung des Basion vom Opisthion (Tat VL Jig. 2. Ba-Ojf) 
schwankte zwischen 32,2 — 43,0 mm: Schwankungsbreite »* 10,8. Dieses 
Linearmaass zeigt von alien untersuchtien Schadelmaassen die geringste 
Schwankungsbreite (vergleiche die Sftule 29 auf der Taf. VII); somit 
ist dieses Maass dasjenige, welches die grOsste Constanz aufwies. 

13. Meine sog. praebasiale Projection d. i. die Lftnge der senk- 
rechten Projection des Prosthion (vorderer Medianpnnkt des Alveolar- 
randes) und des Basion auf dem Radius flxus (siehe Taf. VL Fig. 4. 
pro'-bd) im Verhftltnisse zur postbasialen Projection^) d. i. die senk- 
rechte Projection des Basion und des Extremum occiput (der ftusserste 
Oder hinterste Punkt der Medianebene des Sch&dels, Taf VI. Fig. 4. 
ba'-eo') schwankte zWischen 45,76% — 69,467o. Die Schwankungsbreite 
betrug also == 13,4. Dieses Maass, welches zum krahiometrischen Aus- 
drucke der Lage des Hinterhauptloches dient, zeigte also die zweit- 
griteste Constanz unter alien gemessenen kraniometrischen Maassen des 
Schftdels. 



*) Siehe hiertlber meine Arbeit: Ueber den Schildel eines jnngen Gorilla etc. 
a. a. 0. S. 71—73. — Nimmt man die Entfernung Pro'-eo' d. i. die totale Projection 
der Schftdelbasis =» 100, so zeigt die praebasiale Projection das Procent-Verhftltnis 
zur postbasialen Projection an. 



Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel zn measen. 



209 



Zar beqaemen Uebersdcht der Variabilit&t der erw&hnten kranio- 
metrischen Maasse werde ich die Schwankungsbreiten dei*selben in auf- 
steigender Beihenfolge hier tabellarisch zusammenstellen. 



Variationsbreiten 
der WertgrSsse von den einzelnen kraniometrischen Maassen. 

& Wmhdmaasse. 

\. 2f. Ba = ^ Na.Ba.Ak = 

2. ^ JVa« «= ^ Pro.Na.Ba^ 

3. ^ Na = ^ Ai.Na.Ba = 

4. ^ Ak = ^ Na.Ak.Ba^ 
h. Jf. Ba^ ^ Jf. Pro.Ba.Na^ 
6. ^ JVa' = ^ Ty.Na.Ba « 
1. ^ Ba' ^ Jf. Ty.Ba.Na « 

8. ^ Bv — ^ Na.Pto.Ba-= 

9. ^ X ^ ^ Stpk.Ho.Ba = 

10. ^ Ce und Pc 

11. ^ 72«' = ^ BM.Na.Ba = 

12. Jf. Kl = 2f. Na.Kl.Ba = 

13. 2f. Ty =2^ Na. Ty.Ba = 

14. ^ JSa* = ^ iT/.Ba.Cjp = 







b. Luuarmaatae. 


10,2 


1. 


Ba-Op 


= 10,8 


20,0 


2. 


Bnuib-Proj 


= 13.4 


21,9 


3. 


Bhi-Na 


— 14,3 


24,9 


4. 


Stph-Ho 


- 14,7 


25,6 


5. 


Ty-Ba 


— 18,0 


25,8 


6. 


Ho-Ba 


— 18,4 


26,9 


7. 


Na^Ttf 


= 19,4 


29,1 


8. 


Ty-Ty- 


-= 20,7 


43,3 


9. 


Ak-Na 


= 21,1 


43,8 


10. 


Kl-Ba 


= 22,0 


47,5 


11. 


NorKl 


= 23,3 


51,9 


12. 


Na-Ba 


= 29.5 


52,7 


13. 


Pto-Na 


= 31,1 


69,3 


14. 


Mi-Ba 


= 33,6 




15. 


Pro-Ba 


= 41,1 




16. 


AkrBa 


= 44,5 



Wenn wir nun handgreiiliche Beweise davon haben, wie grossen 
Schwankungen schon die einzelnen kraniometrischen Maasse unterwoifen 
sindy so k5nnen wir uns eine lebhafte Vorstellung darilber machen, wie 
aosserordentlich vielfach die Oombinationen sein m&ssen, wekhe diese 
Maasse innerhalb der sog. verschiedenen individuellen Sch&deltypen (die 
wir bisher nnr h5chst oberfl&chlich kennen) miteinander bilden k5nnen. 
— Wenn ich die 150 stereographischen Figuren der Medianebene meiner 
Sch&del der Beihe nach durchmustere und ihre einzelnen Maasse unter- 
einander vergleiche, so kann ich mich des Eindruckes nicht erwehren, 
als h&tte ich ein Kaleidoskop vor mir, wo ich auch bei den fthnlichsten 
Figuren immer neue und neuere verschiedene Einzelheiten zu sehen 

Intarnatioiuitf MoiuitMchrtft fllr AbaI. «. Pbyt. Vll. 14 



210 A. Ton TOrOk, Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel zn meaien. 

bekomme. — Nicht nur dass es keine zwei ganz gleiche Sch&delfigaren 
giebt, es giebt auch keine zwei Sch&del, wo je zwei beliebig gew&hlte 
Maasse — geschweige mehrere Maasse — mit einander ganz gleich 
w&ren. 

Hat man aber nur einmal die Gelegenheit gehabt, einen Einblick 
in dieses onentwirrbare Labyrinth der thats&chlich vorhandenen kranio- 
metrischen Gombinationen zn erbalten, so wird man auch sofort die 
voile Ueberzeagmug davon gewinnen m&ssen, dass man auf die bisherige 
Weise das kraniometrische Problem I5sen zu woUen, absolut nichts 
ausrichten kani^. 

fSchluss folgtj 



Nouvelles universitaires/) 



Dr. J. H. List, Priyatdocent in Onus, ist am 23. Mftrz daselbat gestorben. 



*) Noos prioni tntUmment not rMacteoni at abonntfs d« ▼onlear bl«i nona tnuumfittn 1« plot 
prompUmeot poitlble toates lei nourellM qui lattfreMent renielgii«m«nt d« rAnatomla et ile U Phjr- 
■lolofle dftiM let fecult^ et nuiveralt^s de leur peyi. Le MJoamel iutenietiomil meiuiiieb lee fera 
Goimeltre dene le plus bref d^t 



♦■*•*»• 



Drnck voa Heha * Eaalln in Leipsig. 



Das Retains'sche Endstftck der S&ugetier-Spermatozoen 

Ton 
Dr. ue4. E. Ballowitiy 

Prlv«tdoe«nt and Proteotor an der Unlvenitit Grelfliwald. 



(Mit Tafel XI.) 



In einer an trefiPlichen Beobachtimgen reichen Abhandlnng lehrte 
Schweigger-Seidel [/] zuerst (1865) an dem contractilen fadenf&rmigen 
Tefl der Spermatozoon der S&ugetiere zwei differente Abschnitte kennen, 
welche sich wesentlich von einander unterscheiden. Der yordere, dem 
Kopf benachbarte, yon Schweigger-Seidel als ^Mittelstfick" benaimte 
Abschnitt zeichnet sich dorch seine grossere Breite nnd st&rkeren Glanz 
ans nnd ist meist dentlich yon dem hinteren Teile abgegrenzt Dieser 
letztere, der eigentliche Schwanz des Spennatosoms, yerschm&lert sich 
nach hinten bin allmfthlich nnd endigt mit einer feinen Spitee. 

An dem ftnssersten Ende dieses hinteren Abschnittes entdeckte 
nnn Betzins [2] noch einen dritten Bestandteil, welcher erst die eigent- 
Uche Schwanzspitze bildet Betzins nahm an den SamenkOrpem des 
Menschen in yielen FUlen wahr, dass in der Nfthe des Hinterendes 
sich ein Absatz, eine plOtzliche Yerschm&lenmg des Schwanzes yor- 
findet Das aof diesen Absatz folgende, nnr noch kmrze Stftck stellt 
dami das eigentliche Schwanzende dar, welches sehr fein, aber noch 
cylindrisch ist nnd sich yon dem yorhergehenden Teile ans direct fort- 
setzL Betzins bezeichnet daher diesen Abschnitt als ^Endstftck'^, 
wfthrend er den zwischen diesem und dem MittelstBdc Schweigger- 
Seidels liegenden grSssten Teil der Gteissel ^Hanptstilck'' nennt Das 
Endstttck tritt nach Betzins yerschieden dentlich heryor, da der Absatz 

14* 



212 E. Ballowitc, 

mehr oder weniger ausgepr&gt zu sein scheint; jedenfalls h&ngt auch 
die Wahrnehmbarkeit desselben sehr yon einer gfinstigen Lage der 
Spermatozoon ab. Nachdem Retzius einmal aufinerksam geworden, 
sah er das Endstfick in sehr yielen F&llen, sodass es als ein inte- 
grierender Teil dieser Spermatosomen betrachtet werden dart Uebrigens 
bemerkt der genannte Forscher, dass der Schwanz gerade an dieser 
Stelle oft abzabrechen scheint 

Dieselbe Beobachtnng machte Betzios auch an den Spermatozofo 
des Stieres. Anch hier worde bei genauer Beobachtnng mit der homo- 
genen Immersion von Zeiss an dem spitz anslanfenden Hinterende des 
Schwanzes sehr oft etwas Tor dem Ende ein Absatz bemerkt, wodurch 
der letzte sehr feine Teil des Schwanzes, das ,,Endstack"y eine gewisse 
Selbst&ndigkeit gewinnt. 

In den Fig. 13 nnd 15 — 19 der seiner Abhandlnng[^] beigegebenen 
Tafel X wird das Endst&ck in seinem VerhSltnis zn den Ubrigen Teilen 
des Spermatosoms yeranschanUcht. Es geht ans den Abbildnngen 
heryor, dass dieser Abschnitt bei dem Menschen absolut und damit 
anch relatiy grosser ist als bei dem Stier. In Fig. 17 wird das sonst 
gerade EndstQck so dargestellt^ dass es an der Uebergangsstelle in das 
Hanptst&ck nnter einem Winkel umbiegt 

Dnrch die Untersnchnngen A. yon Branns[^] wnrde nun fest- 
gesteUt, dass dieses EIndstQck das letzte frei heryorragende Ende eines 
den ganzen Spermatozogn-Schwanz dnrchseteenden, feinen Axenfadens 
ist, der anf den Strecken des Mittelstftckes nnd des Hanptst&ckes yon 
einer Mantelbildnng yerhiillt wird. Die Mantelbildnng h5rt an der 
Grenze zwischen Hanpt- nnd Endstiick anf; hierdurch wird die yon 
Retzius wahrgenommene plOtzliche VerschmalerQng des Spermatosoms 
yemrsacht In Fig. 3 und 8^) stellt auch yon Bmnn das Endstiick 
an den Spermatosomen des Stiers und der Hausmans als kurzes, feines, 
aus der Mantelbildung des Hauptstftckes frei heryorragendes F&dchen dar. 

Uebrigens erw&hnt schon yon Brunn, dass Schweigger-Seidel dieses 
Endstftck bereits gesehen hat, wie aus einer Bemerkung Schweigg^^ 
Seidels auf Pag. 332 seiner Arbeit [i] heryorgeht Der letztere Forscher 



») 3, Tafel VH. A. 



Sftngetier^peimatozoen. 213 

sagt hier: „Ain Schlosse dieses Abschnittes erwilme ich noch, dass 
„aach der Schwanz des SamenkOrp^rchens mcht immer ein einfiacheB 
^Gebflde zn sein scheint. Unter anderen fiel es mir besonders beim 
^ligel au^ dass an getrockneten SamenkOrperchen die Schw&nze stampf 
„za endigen scbienen. Bei genauerer Betrachtung ergab sich, dass an 
„die stnmpfe Spitze noch ein blasser, imgeffthr 0,005 mm langer, fein 
^ansIaQfender. Fortsatz angefllgt war.^ Indessen ftgt Schweigger-Seidel 
hinza, dass „hier keine GleichmSssigkeit berrschf 

Diese Beobacbtnngen sind inzwischen yon yerschiedenen Seiten 
bestfttigt worden. So beiichtet Romiti[4]y dass an den Spermatozoon 
des Menschen der Axenfaden aJs feinste TCndignng frei heryorragt 

Jensen [^ bildet das Endstfick yon der Batte, dem Hengst und 
dem Schafbock als kleinen, dflnnen nnd blassen Faden ab. Bei der 
Batte beobachtete dieser Forscher oft, dass dasselbe mit dem Hanpt- 
stuck einen stnmpfen Winkel bildet, ahnlich wie es Retzius an den 
Spermatozoon des Menschen gesehen hatte. 

Anch Niessing [6] erw&hnt den Endfaden als normalen Bestandteil 
des Spermatosoms. 

Bei dem Stndium des feineren Baues der SSngetier-SpermatozoOn 
babe anch ich diesen Bestandteil der Geissel einer genauen Unter- 
SQchnng nnterzogen und will ich hier liber ein interessantes und wich- 
tiges Stnicturyerh&ltnis desselben jetzt ausfiihrlicher berichten, nachdem 
ich schon firOher eine knrze MitteUung [7] hieriiber gemacht habe. 

Wie die genannten Beobachter, fand ich das Endstiick am Ende 
der Geissel als einen sehr feinen, kurzen, blassen Faden, der ans dem 
yerjangten Elnde der pldtzlich aufhOrenden Hiille des Hauptstuckes 
heryortritt (Ta£ XL Fig. 1, 11). Mir erscheint dieses F&dchen in seinem 
ganzen Verlanfe yon ziemlich gleicher Dicke nnd nicht, wie es Retzius 
bei dem Stier abbildet, gegen das HauptstUck bin allmfihlich und sehr 
dentlich yerdickt. Sehr bemerkenswert ist der geradegestreckte Verlauf 
des Endfadens. Moistens setzt er die L&ngsrichtung des Hauptstftckes 
unmittelbar fort, des Sfteren sah ich denselben jedoch, wie schon Retzius 
and Jensen, an der Grenze gegen das Hauptstftck bin unter einem 
stnmpfen Winkel umgeknickt, z. B. bei dem Hunde (Fig. 28) und Eater 
(Fig. 7). Die Zartheit dieses Gebildes macht es natUrlich, dass das- 



214 B. Ballowitt, 

selbe sehr hinfiUlig ist und leidit zerstSrt wird. Man vermisst 6s daher 
fiehr Mufig an ^[wnnatozoSn, welche nicht sogleich dem frisch getSdteten 
Tiere entaommen wnrden. So fand ich o% dass im ^perma des Neben- 
hodens, wekher erat 13 — 24 Stonden oder noch sptter nach dem Tode 
znr Untersueluuig kam, das Endflldchen bier bereits an zaUreicben 
SamenkSrpem feblte oder sebr undeatlicb war. In lO^oig^ Eocbsalz- 
Itenng scbeint es sicb jedocb bisweilen ganz gnt Iftngece Zeit zn er- 
balten, wenigstens babe icb in einigen FUlen an den meisten Sperma- 
tozoon, welcbe 14 Tage in 10%iger EocbsaMdsong geleg^ batten, 
das Endst&ck nocb erbalten gefunden. Aus dieser Hinfelligkeit des 
Gtebildes erkl&ren sicb die Bemerkongen Scbweigger-Seidels , dass im 
Vorkommen keine Gleicbmissigkeit beirscbe, und die Beobacbtong von 
Retzios, welcber das Endstfick nor „in Tielen FUlen'' wabmebmen 
konnte nnd meint, dass der Schwanz gerade an dieser Stelle oft ab- 
zabrecben scbeine. In Wabrbeit aber kann man sicb leicbt davon 
Qberzeogen, dass im ganz ftisdien Sperma ans dem Nebenboden das 
Endsttlck fast jedem Spermatosom zukommt und dass SamenkOrper 
obne Endfaden sebr zn den Ausnabmen gebOren; jedenfalls baben die 
letzteren dasselbe ancb einmal besessen nnd nnr bereits yerloren. 

Am besten bringt man nun diesen zarten Abacbnitt in folgender 
Weise zor Anscbaanng. Man entnimmt dem Nebenboden eines ftisch 
getodteten Tieres unmittelbar nacb dem Tode etwas Sperma, verdfinnt 
es mit pbysiologiscber KocbsaMSsung nnd fixiert &ber Osmiomsftnre* 
dftmpfen. Nacb der Fixierung wnrd das Pt&parat dnrcb Znsatz einer 
stark firbenden Anilinfarbe, z. B. Gtentianayiolett, intensiv ge&rbt Es 
bebt sicb dann der feine Endfaden als bbissviolett, aber sebr dentlicb 
tingiertes Gebilde scbarf von der intensiver gefikrbten Hfille des Haupt- 
stQckes ab; das Mittelst&ck zeigt die stSrkste Fikrbnng (Fig. 1, 11). 
In so bebandeltem Sperma wird man an fast alien Spermatozoon das 
Endst&ck sebr dentlicb wabmebmen. Oesenbildnng macbt das Erkennen 
desselben jedocb meist nnmSglicb. Icb konnte in dieser Weise das 
Endst&ck bei zablreicben S&ngetieren, wie dem Hnnd, Igel, Schafbock, 
Eater, Stier, Hengst, Eber, Eanincben, der Batte, Hansmans u. a., 
ganz regelmSssig nacbweisen; indessen setzt es sicb nicbt bei alien 
Tieren gleicb scbarf von dem Hanptstttck ab. Wftbrend es sicb z. B« 



Sftagetfer-Spemiaiozoen. 215 

bei dem Stier, Houd^), Eaninchen, l^el il a. sehr schon abgrenzt, 
ist bei dem Kater z. B. die Grenze gegea das Hanptstttck nicht so 
scharf markiert. Es scheint indessen auch Sftugetiere zu geben, bei 
denen dieser letzte Abschnitt der Geissel sich nicht deutlich unter- 
scheiden Iftsst nnd ein Endst&ck nicht znr Ansbildiing gekommen ist. 
Die L&nge des Endstuckes schwankt je nach der Art bei den unter* 
suchten Tieren zwischen 0,0036 (Kater) — 0,0045—0,0064 (Stier), ist 
aber f&r jede Art ziemlich constant. Bei dem Menschen (Sperma ans 
dem Nebenhoden) fand aach ich das Endstuck yon relativ grosser 
Ldnge. Nnr hdchst selten (bei dem Hand nnd Kater, Fig. 12) sah ich 
Endfiden von anffallender L&nge an Spermatozoon, welche sonst den 
anderen glichen und anch ebenso lang als die Ubrigen waren. Es war 
bier die UmhtOlnng des Axenfadens nnvoUst&ndig geblieben, so dass 
das Elnde des AxenMens anf eine grQssere Strecke hin freilag; jeden< 
falls handelte es sich hier nm abnorme Bildnngen. 

Bei sorgfilltiger Untersnchnng dieses zarten Endstiickes fand ich 
nnn, dass dasselbe noch eine feinere Stmctnr besitzt und ans feinsten 
F&dchen znsammengesetzt isi Ich sah n&mlich sehr hftnfig, dass das- 
selbe, so fein wie es anch ist, doch wieder der L&nge nach in noch 
feinere F&dchen zerflel. 

Am h&nfigsten nahm ich eine Zweiteilnng des Endfadens wahr. 
Diese Spaltnng tritt an der Spitze des Endfadens ein (Fig. 8, 16, 19, 29) 
nnd kann sich von hier ans bis fiber die Mitte und selbst durch das 
ganze Endstiick hindurch bis unmittelbar an das Hanptstttck erstrecken 
(Fig. 4, 9, 17,^20, 21, 24, 25, 26, 27, 30, 31). Meist sind die beiden 
Teilf&den gerade gestreckt, stets von gleicher L&nge und spreizen sich, 
wie die Schenkel eines Zirkels, Ton ehiander ab (Fig. 4, 9, 26). Oft sind 
sie aber auch nach vome hin halbkreisfbrmig umgebogen, so dass das 
Gteisselende hakenfermig erscheint (Fig. 17, 27, 30). Es kann auch 
nur der eine Gabelast sich hakenf&rmig umbiegen, w&hrend der andere 
gerade ausl&uft (Fig. 20, 31). Diese Bilder erinnem sehr an die in 



Einige wenige Male sah ich an mehreren SpennatozoSn ana dem Neben- 
hoden des Hundes am Ende des Hauptstf&ckes anstatt des EndstUckes ein kleines 
sehr asartes, wahrscheinlich plasmatisches TrOpfchen. Ich lasse dahingestellt, ob dies 
Vielleicht ein Degenerationsphftnomen war. 



216 B- Ballowfto, 

gldcher Weise znrackgebogenen Teilfiden des Axenfadens an den 
Geisselbrachstiicken mancher Vdgel, me ich sie z. B. yon Caprimnlgns, 
dem Hahn n. a. abgebOdet habe (8; Tafel XVII Fig. 90, 134, 140). 
Nor selten kommt es yor, dass das Anseinandergehen der Fftden inner- 
halb des Endstftckes erfolgt, w&hrend die Enden der Teilfliden yorl&nflg 
noch an der Spitze yereinigt bleiben (Fig. 2, 3). Weichen die Teil- 
f&den an solchen Prftparaten nicht sebr yon einand^ ab (Fig. 2), so 
ist diese Beobachtnng nicht so gaaz leicbt zn machen. Die beiden 
dnrch Spaltung des Endstackes entstandenen Teilffiden sind gewSbnlich 
von gleicher Dicke; h&ufiger konnte ich aber auch sehr genaa erkennen, 
dass der eine Faden deutlicb eine gr5ssere Dicke besass, als der andere 
(Fig. 9). 

Mit dieser einfachen Gabelnng des Endstiickes hat es . jedoch nicht 
sein Bewenden: es kann noch ein weiterer Zerfall der Teil&den ein- 
treten. Nat&rlich ist dies schon schwieriger festzostellen nnd trifft man 
derartige Pr&parate schon weit seltener. Ich beobachtete sehr dentlich, 
dass einer der beiden Spaltf&den sich wiederom gabelte, so dass schon 
3 Fftdchen vorlagen (Fig. 6, 23). Oder es zerfaserte sich pl5tzlich etwa 
yon der Mitte ab das Endf&dchen in 3 gleich lange Fftden (Fig. 6, 10, 
18, 22). Elinige Male sah ich, dass diese Dreiteilnng dnrch die pmze 
Lftnge des Endstfickes hindnrch erfolgte, so dass das Ende der G^issel, 
wenn die 3 Fadchen gerade ausgestreckt waren, einem sehr zierlichen 
Dreizack glich (Fig. 14, 34). Aber nnr in den wenigsten F&Uen sind 
diese FSden gerade gestreckt, meistens erscheinen sie, wenigstens doch 
1 — 2 derselben in zierlicher Weise mngebogen (Fig. 6, '18, 22), 

EJndlich habe ich, allerdings in sehr seltenen Fftllen, noch eine 
weitere Zerspaltnng feststellen k6nnen, so dass das Endstfick sich in 
im Ganzen 4 Fftdchen auflOste. Jeder der beiden primftren GabeUste 
teilte sich dann wiedenun in zwei Aeste (Fig. 36), oder es blieb der 
eine zuriickgebogene Gabelast nngeteilt, w&hrend der andere daf&r sich 
in 3 F&dchen zerfiEiserte (Fig. 35), oder es zersplitterte das Endst&ck yon 
seiner Mitte an sogleich in 4 Fftdchen (Fig. 15). Anch diese Fftdchen 
waren meist zierUch znrKckgebogen nnd zeigten gleiche Lftnge. 

Ueberhaupt mochte ich besonders hervorheben, dass die Teilfidchen 
stets die gleiche oder doch ziemlich die gleiche Lftnge besitzen; nor 



Sftngetier-SpeniiatozoSih 217 

sehr selten (Fig. 33) habe ich einen grSsseren L&ngeniinterschied wahr- 
genommen, ich glanbe aber, dass hier an den ktirzeren F&den die letzten 
Enden sdion zerstfirt gewesen sdnd. Ich moss hieraof besonders mit 
Rftcksicht aof meine Untersnchungen an dem Axenfaden der SingvSgel- 
SpermatozoSn [8] hinweisen. Ich habe an den letzteren einen exquisit 
fibrillAren Ban des Axenfadens auf den Strecken des Verbindnngs- nnd 
Hauptstftckes an^fnnden, w&hrend mir nicht gelingen woUte, einen 
fibrillftren Zerfall des Axenfadens anch dnrch das feine Endstiick hin- 
durch hervorzurnfen. Ich habe nuch aber doch fnr berechtigt gehalten, 
mit Rttcksicht anf den hier genaaer geschilderten feinf^gen Zerfall 
des Elndst&ckes bei den Sftngetieren, anznnehmen, dass s&mmtliche 
Axenfibrillen sich anch bei den SingvSgeln dnrch das Endstttck hindnrch 
bis in die Spitze desselben erstrecken, wenn sie anch hier &nsserst fein 
geworden sein mttssen. Es wird spftterhin meine Ani^be sein, ans- 
f&hrlich darznthnn, dass diese feinen F8dchen des Endsttickes der 
Sftngetiere die letzten feinen Enden der Fibrillen, respective der Mbrillen- 
bfindel sind, ans welchen sich der Axen&den anch bei diesen Tieren 
znsammensetzt; in einer Mheren Mitteilnng [7] habe ich hiertlber schon 
knrz berichtet 

Diese 4 TeiUftdchen des Endst&ckes sind nnn ftusserst fein, lassen 
sich aber doch in nach sogleich anzngebender Methode vorbereiteten 
Pr&paraten mit gnter homogener Immersion nnd Abbe'schem Belench- 
tongsapparat bei gnter Tagesbelenchtnng noch sehr dentlich nnd scharf 
wahmehmen. Ich habe dieselben an mehreren Spermatozoon Yom Honde 
anf das dentlichste gesehen nnd hatte ich Gtelegenheit, gerade diese 
Pr&parate Herm Professor A. von Bmnn inBostock zeigen zn k6nnen[d]; 
Herr yon Bmnn erinnerte mich dabei sogleich an eine gewisse Aehn- 
lichkeit dieser Bildnng mit dem Hinterende der sogenannten wurm- 
fSrmigen Spermatozoon von Palndina vivipara. Wenn nnn diese 4 Teil- 
fiuichen anch noch sehr dentlich zn erkennen sind, so ist damit doch 
wohl schon die ftnsserste Grenze des Sichtbaren erreicht, nnd glanbe 
ich nicht, dass noch nm ein geringes dfinnere Fftdchen znr Zeit wahr- 
nehmbar sein wiirden. (In der Zeichnung konnten diese FSdchen anch 
mit Fabers Bleistift HHHHHH nicht fein genug wiedeigegeben werden). 
Und doch mnss ich annehmen, dass das Endstiick in noch feinere 



218 E. Ballowiti, 

Fftdchen zerMt, dass diese Fidcben aber so ftnsserst fein sind, dass 
zxxr Zeit wenigstens anch die stftrkfiten VergrOsseniBgeii nicht ans- 
reichen, dieselben sichtbar zu macheiL Ich habe nftmlicb an tadellos 
gelungenen Pr&paraten bisweilen gesehen, dass das Endstftck entweder 
ganz Oder an dem freien Ende, oder dass Teiliste desselben verbreitert 
waren and dabei merki^irttrdig blass, yerschwoimnen, mit ganz undeat- 
licben Contouren erscbienen. Man konnte an solchen Stellen Nicbts 
mebr deatlicb erkennen und sab nnri dass bier Etwas vorlag, das sicb 
gef&rbt batte, aber kein Detail m^ erkennen liess. Mir ist eine 
fibnlicbe Erscbeinung bekannt an anderen feinen Fasem, deren Zu- 
sammensetzong aus zaUreicben feinsten Fibrillen icb festgestellt batte: 
an Stellen, wo diese Fibrillen sicb gelockert batten, aber nicbt weit 
genug Yon einander abgetreten waren, urn sicb bei etwas scbwacberer 
VergrOssemng deatlicb onterscbeiden za lassen, sab icb ftbnlicbe ver- 
breiterte, ondeatlicbe, blassdifius gefftrbt erscbeinende Stellen auftret^t 
Icb glanbe daber, es flir nicbt onwabrscbeinlich balten za kdnnen, dass 
am Endstftck ein Zerfall in nocb zabbreicbere and feinere Fftdcben 
eintritt, als mir tbatsScblicb nacbzuweisen geUngen konnte. 

Diese Spaltang des Endstfickes in bis 4 Fidcben konnte icb nan 
bei den meisten Tieren, die icb darauf bin ontersucbte, feststellen and 
babe icb diese Beobacbtong sebr oft and bei vielen Ezemplaren gemacbt. 
Es gelang mir der Nacbweis bei dem Hand, Igel, Schafbodc, Eater, 
Stier, Hengst, Eber, Eanincben and der Batte. Die beigegebenen 
Figaren erlftntem den Zer&ll bei dem Stier (Fig. 1 — 6), dem Eater 
(Fig. 7-^10 and 24—27), dem Hand (Fig, 11—16 and Fig. 28—36) 
dem Igel (Fig. 16—18) and der Batte (Fig. 19—23). In Betieff der 
Fig. 32 will icb nocb bemerken, dass icb ein derartiges FrSparat nor 
ein einziges Mai sab. Das Endstftck war bier sebr lang and teOte 
sicb in 9 sebr angleicbe Fftden. Jedenfalls bandelte es sicb ancb bier 
am ein abnormes, vielleicht ancb schon alteriertes Endstftdc 

Merkwiirdigerweise gelang mir der Nacbweis jedocb nicbt bei alien 
Individaen and bei den anderen aucb nicbt immer in der gleicben 
Begelmftssigkeit and Hftafigkeit Bei mancben Indiyidnen konnte icb 
in mebreren sonst gat gelangenen Pr&paraten trotz eifiigsten Sacbens 
keine einzige Teilang wabmebmen, wftbrend bei anderen geteilte End- 



Sftngetier-Spennatozogii. 219 

sUicke sogleich im ersten Praparat nachweisbar waren. Im AUgemeinen 
kann man sagen, dass auf 30 — 40 Spermatozoen mit ganzem Endst&ck 
eines kommt, an welchem eine Spaltnng eingetreten ist. Bisweilen 
kann man aUerdings anch Honderte von Spermatosomen untersuchen, 
urn nor eine einzige Teilong zn sehen. Worauf diese UnbestAndigkeit 
bemht, vermag ich nicht recht zn sagen. Ich glaube nicht, dass dies 
mit Unterschieden in dem fieifeznstand des Samenkdrpers znsammen- 
hangt; yielmehr erscheint es mir am wahrscheinlichsten, dass die Art 
der DareteUung hierfiir verantwortlicli zn machen ist. Dieselbe bemht 
n&mlicli anf einer Maceration des Endstiickes in Chlomatriaml5sung. 
Die feinen Fftdchen, welche das Endstftck bilden, werden mit einander 
durch sebr geringe Eittsnbstanz vereinigt, welche durch Einwirknng 
Yon CSilomatrinmldsnng angegriffen nnd oft ganz an^eldst wird, so dass 
die Fftdchen frei werden. Diese Anfldsung findet am leichtesten in 
3 — 6 — 10%iger Chlomatrinmldsnng statt, tritt aber anch sdion oft in 
physiologischer EochsalzlSsnng ein, nachdem die Spermatozoen 1 bis 
4 Stonden (selbst noch kilrzere Zeit) darin gelegen haben. 

Dass es sich in der That um eine macerierende Einwirknng handelt 
nnd nicht etwa anznnehmen ist, dass das Endst&ck schon von Yom- 
herein an dem betreffenden Spermatosomen zerfallen war, beweist 
folgender Versuch. Fixiert man dem Nebenhoden entnommenes nnd 
mit physiologischer EochsalzlOsnng verdilnntes Sperma sofort dnrch 
Osminms&nred&mpfe , so findet man bei der Untersnchung, dass alle 
End&den intact sind. Nor hOchst selten ist einer anch hier schon 
gegabelt Lasst man dagegen das demselben Here entnommene nnd 
gkich&Os mit physiologischer EochsaMdsnng dilnierte Sperma die an- 
gegebene Zeit in der LOsung nnd untersncht erst dann, so wird man 
gewdhnlich in jedem Pr&parat einige Teilnngen antre£fen. 

Bei der Darstellung, die an einige Cantelen gekntlpft ist, yerfllhrt 
man nnn am yorteilhaftesten folgendermaassen. Dem Nebenhoden eines 
br&nstigen Tieres entnommenes Sperma wird mit einer Chlomatrinm- 
Idsnng yon angegebener Concentration yerdiinnt nnd dann die an- 
gegebene Zeit in bedeckter Schale sich selbst fiberlassen. Dem Neben- 
hoden mnss das Sperma entnommen werden, weil dasselbe hier am 
reinsten nnd ohne andere storende Beimischungen ist; denn es kommt 



220 B. Ballowitz, 

sehr darauf an, die Pr&parate m5glichst frei von Venmremignngeii 
herzustellen , da dnrch die letzteren das Endst&ck oft verdeckt wird. 
Auch ist es dnrchans erforderlich, dass das Sperma dem frisch getOdteten 
Tiere entnommen wird; wenigstens moss die Untersuchcing iimerhalb 
der ersten 12 Stonden nach dem Tode stattfinden. Nadi d^ an- 
gegebenen Macerationszeit wird ein Tropfen der Flfissigkeit mit einem 
Tropfen einer intensiv f&rbenden Anilinfarbe, z. B. Gentianaviolett, ver- 
setzt, so dass eine mdglichst intensive Fdrbung entsteht nnd auch die 
zarten Teilf&den, welche sich zoletzt und am schwersten dentlich firben, 
gut tingiert sind. Oesenbildnng und Farbstoffiiiederschl&ge sind Uer- 
bei durchaus zn vermeiden. Bei der mikroskopischen Untersuchung, 
die mit einer guten Oel-Immersion und Abbeschem Beleuchtungsapparat 
bei guter Tagesbeleuchtung vorgenommen werden muss, kommt sehr 
Tiel darauf an, dass die zu untersuchenden Spermatosomen gut aus- 
gebreitet in einer borizontalen Ebene sich beflnden und mit ihren Teilen 
den Grlasfl^hen des PrS^parates dicht anliegen. Nur dann ist es, eine 
gut gelungene Tinction vorausgesetzt, moglich, die Teilfiden schaif zn 
sehen. Alle auf Tafel XI beigefugten Abbildungen sind nach in dieser 
Weise hergestellten PrUparaten genau nach dem Object angefertigt. 
Dauerprftparate lassen sich von diesen zarten Bildungen nicht gut her- 
stellen. 

Wenn man in dieser Weise verflthrt, ist es wirkUch nicht schwer, 
sich yon der fibrill&ren Structur des Endstfickes bald zu liberzeugen. 
Umsomehr war ich daher ttberrascht, als es mir gelang, an einem so 
iiberaus oft untersuchten Gegenstand, wie es die Sltngethier-SpermatozoSn 
doch sind, noch dieses neue und wichtige Structurverhfiltnis au£zufinden, 
welches sich am frischen Object ohne eigentliche weitere Behandlung, 
nur durch Fftrbung und Anwendung starker YergrSsserung , nadi- 
weisen Iftsst 



Sttiig6tier-Spennato2ogn. 221 

Litteratnr-Yerzeichnls. 



1. Schweigger-Seidel, Ueber die SamenkOrperchen nnd ihre Entwickelung. 

Aichiy f. mikroskopische Anatomie. Bd. I. 1865. 

2. O. Betzins, Znr Kenntnis der SpermatozoSiL Biologuche UnterauchungeB. 

Jahigang 1881. 

8. A. Ton B run n, Beitrftge znr Kenntnis der SamenkOrper and ihrer Entwiok&- 
Inng bei SAugetieren nnd VOgeln. Archie f. mikroskopische Anatomie. 
Bd. 28. 1884. 

4. G. Bomiti, Snlla stmttora dei nemaspermi neirnomo. 1884. Beferat von 

W. Kranse in dem Jahresbericht liber die Leistongen nnd Fortschritte 
i. d. Ges. Medicin ron Yiichow nnd Hirsch. XX. Jahrgang. p. 71. 

5. 0. S. Jensen, Untennchnngen tlber die SamenkOrper der Sftngetiere, V5gel 

nnd Amphibien. ArcMy f. mikroskopiacbe Anatomie. Bd. 30. 1887. 

6. G. Niessingf Untersnchnngen fiber die Entwickelnng and den feinsten Ban 

der SamenfiKden einiger Sfingetiere. Inangural-Dissertation 1888. (Von der 
mediciniflcben Faknltftt der Universitftt Wttrzbnrg gekr5nte Preisscbrift). 
Dasselbe ancb in den Yerbandlnngen der pfajTBikalisch-mediciniscben Ge- 
Belkcbaft zn Wftrzbnrg. N. F. Bd. 22. No. 2. 1888. 

7. E. Ballowitz, Zar Lehre ron der Stmktar der Spermatozoon. Anatomischer 

Anzeiger. Jahigang I. No. 14. 1886. 

8. DeiTs. , Untersnebangen fiber die Stmktar der Spermatozoon, zngleicb ein Beitrag 

znr Lebre vom feineren Ban der contraktilen Elemente. Teil I. Die Sper- 
matozoon der V9gel. Arcbiv Ulr mikroekopiache Anatomie. Bd. 32. 1888. 

9. Vergl. die Yerbandlnngen der anatomiscben Gesellscbaft anf der dritten Yer- 

sammlnng in Berlin, 10—12. Oktober 1889. Pag. 124. 



Erklftrnng der AbbUdimgeii anf Tafel XI. 



AJle Fignren warden nacb gam frischen mit Gentianayiolett gef&rbten Prft- 
paraten (Fig. 1, 7, 11, 12 nnd 28 nacb Fixierang mittelst Osmiamsftaredftmpfen) 
gezeicbnet. Es wnrde ein jeder Teilstricb des Mikrometer-Oknlares N. 2 yon Winkel, 
mit welcbem die Objecte bei Winkel, bomogene Immersion 7x4 ^^^ angezogenem 
Tnbns gemessen warden nnd bei welcbem dann jeder Teilstricb = 0,0009 mm wirk- 
licber Objectgrtee betrftgt, in der Zeicbnnng gleicb 1 Millimeter gesetzt. Icb 
bemerke ansdrflcklicb , dass icb an den ganz aosgezeicbneten Spermatozoon alle 
Einzelbeiten bis anf das Endstfick fortgelassen nnd dass icb die Spermatozoon nar 
aasgezeicbnet babe, um das L&ngen- and Dicken-Yerhftltnis des Endstttckes nnd 
seiner TeillSden za den flbrigen Teilen der Geissel, besonders zn dem Haaptsttlck, 



222 £• Bfdlowits, 

besser zn veranschaalichen; allerdiugs koiinteu die Teilfadeu in der Zeichimng uicht 
so feiu wiedergegeben werden, wie sie in Wirklichkeit eischeinen. 

In alien Fignren bedeuten: V das Verbiudungsstttck (= Mittelsttlck Schweigger- 
Seidels), H das Hanptstftck nnd E das Endstftck der Geissel. 

Fig. 1—6. Spermatozoon vom Stier. 

Fig. 1. EndstUck intact 

Fig. 2. In der voideien Hftlfte des Endstttckes sind die beiden TeilfXden etwas von 
einander entfemt, sind aber in der hinteren HiUfte nooh vereinigt. 

Fig. 3. Die beiden TeilflUien sind anf der ganzen Strecke des Endstttckes weit von 
einander abgewichen; nnr an der finssersten Spitze des Endstilckes besteht 
noch eine Verbindnng derselben. 

Fig. 4. Endstttck in ganzer Ansdehnang gegabelt, Gabelltste ron gleicher Dicke. 

Fig. 5. Endstiick gegabelt, der rechte Oabelast wiedemm in 2 Ffiden gespalten. 

Fig. 6. EndstUck Ton der Mitte an in 3 zierlicb znrilckgebogene Flidchen zerfasert 

Fig. 7—10. ^ermaiozo^ vom Kater, 

Fig. 7. Endstiick intact, aber miter einem stnmpfen Winkel lui der Grenze des 
Hanptstttckes nmgebogen. 

Fig. 8. Die ftusserste Spitze des EndstAcks gegabelt; (am VerbindungsstUck noch 
ein Protoplasmarest). 

Fig. 9. EndstUck in ganzer Ausdehnnng gegabelt, die Teilfftden aber Ton nngleicher 
Dicke; der rechte Gabelast erscheint deutlich dicker, als der sehr feine 
linke. (Kopf des Spennatofloms Ton der Kante geseheik). 

Fig. 10. EndstUck in 3 Ffiserchen zerlegt 

Fig. 11—16. Spermatozoin vom Eund, 

Fig. 11. EndstOck ongeteilt, Ton normaler Lftnge. 

Fig. 12. EndstUck nngeteilt, abnonn lang (selten). 

Fig. 13. Endstiick ziemlich in ganzer Ausdehnnng gegabelt. 

Fig. 14. Endstack Ton dem Anssehen eines sehr zierlichen Dreizackes, in ganzer 
Ausdehnnng in 3 gerade Fftdchen zerlegt 

Fig. 15. Endstiick Ton der Mitte ab quastenartig in 4 Ausserst feine, zierlich zu- 
riickgebogene Fftdchen zerfasert. 

Fig. 16—36 stellen das hinterste Ende des Hanptslttckes mit dem End- 
stiick dar. 

Fig. 16—18 vom Ifftl, 
Fig. 16. Endsttick an der Spitze gegabelt. 

Fig. 17. Endstiick in ganzer Ausdehnnng in 2 zurQckgebogene Fftden zerlegt 
Fig. 18. Endstack in 3 FSden gespalten. 

Fig. 19—23 von der Ratte, 
Fig. 19—21. Endstack gegabelt 

Fig. 22. Endstack Ton der Mitte ab in 3 Fftden zerfftllt 
Fig. 23. Endstack gegabelt, der eine Gabelast wiedenun in 2 Fftdchea gespalten. 



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Taf XI 



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Sftng^etier-SpennatosoSii. 223 

¥ig. 24—27 v&m Kater. 
Fig. 24—26. Endfltttck gegabelt 
Fig. 27. Endstftck gegabelt, die Teilfftden hftkchenartig nach Torae umgebogen. 

Fig. 28—36 vam Hunde. 

Fig. 28. Endstflck nngeteilt, unter einem stninpfen Winkel vom Hanptstflck ab- 
gebogen. 

Fig. 29. Endst&ck aa der Sphce gegabelt 

Fig. 30. EndstOck gegabelt, die Teilftste nacb vorne umgebogen. 

Fig. 31. Endstflck gegabelt, der eine Teilast gerade, der andere nacb vome um- 
gebogen. 

Fig. 32. EndstUck abnorm lang, in zwei ungleicb lange Fftden gespalten (mir ein 
einziges Mai beobachtet). 

Fig. 33. Endsttick in 3 Ftden von yersobiedener Lllnge zerlegt (letsteres sebr selten). 

Fig. 34. Endstflck in 3 gerade Fftdcben zerfftllt 

Fig. 35. Endstflck gegabelt, der eine Gabelast wiederom in 3 feinste Fftdcben zer- 
spalten. 

Fig. 36. Endstflck gegabelt, jeder Oabelast an der Spitze wiedemm in 2 feinste 
Fftdcben zerteilt. 



-4^ 



Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel bu messen. 



Zur Reform der wiaaenschaftlichen Kraniologie. 



Yorl&ufige Mitteilung 

Ton 

Prof. Dr. Avrel yon T5r5k| 

Director det anthropologiscben Muaetim xu Budapest. 



(SchlussJ i 

Bei einer solchen Sachlage, — wie soil die einseitige Kenntnis j 

einzelner weniger Linear- uhd Winkelmaasse uns fiber die h5chst 
compUderten g^enseitigen kraniometrischen Verh&ltnisse der Schadel- 
form aufkl&ren kOimen? — Dass die bisherigen Autoren, dei*en Ver- 
dienste um die Kraniologie ich ongeschm&lert anerkenne, in Folge 
des althei^brachten Usus bei den kraniometrischen Untersuchungen 
ttber die Sattelwinkelfrage anf einander so geradezn schnurstracks ent- 
gegengesetzte Resnltate kommen mussten — ergiebt sich dem Gesagten 
zn Folge geradezn als eine natarliche Notwendigkeit — Sie mnssten 
zn diesen WidersprUchen wegen der kaleidoskopischen Natur der Schfldel- 
form kommen; wenn sie nicht zn diesen Wiederspr&chen gekommen 
wlU^en, mOsste dies als ein fast tibematOrliches Elreignis, als ein wahres 
Wunder angesehen werden! 1st dem aber so, wie die Thatsachen nns 
vorliegen, so wird — wie ich meine — kein verst&ndiger Mensch mehr 
von der Fortsetznng einer solchen Richtnng der Untersnchnngen, die 
nur zn Illnsionen fbhren m&ssen, etwas fOr die Forderung der wissen- 
schaftlichen Kraniologie erwarten kSnnen^). — Wenn ich also diese 

') Wie illnsorisch z. B. die einseitige Yennehnuig der Einselbeobachtangen 
in Being anf Schlnssziehnngen ans&Uen mnss^ illnstriert am dentlichsten die gra- 
phische Dantellnng der Schwanknngen der 29 Winkel- nnd Lineaimaasse anf Taf. YII, 
wo die Schwanknngen in 3 Gmppen yon je 50 Schftdein nnd znletzt in einer Ge- 



A. Ton TOrSk, IJeber eine neiie Methode ien Sattelwinkel zn messen. 225 

meine voile Ueberzeiigaiig hier ansspreche , so kommt es mir nicht 
entfernt in den Sinn, f&r die wesentliche F&rdemng der wissenschaft- 
lichen Probleme der Kraniologle schon jetzt ein gflnstiges Horoskop zn 
stellen. — Ich habe schon herrorgehoben und will es nochmals betonen, 
dass nun jene Phase der Entwickelungsgeschichte der wissenschaftUchen 
Kraniologle beginnt, wo wir die harte Arbeit des Tagarbeiters yer- 
richten m&ssen, nm anf diese Weise jenes solide Rohmaterial herbei- 
schaffen zn kdpnen, ans welchen dereinst nnsere Nachkommen den 
m&chtigen Ban einer exact wissenschafUichen Kraniologie anfffihren 
werden! — Wie in der Mathematik, so giebt es anch in der wissen- 
schafUichen Kraniologie keinen ^k6niglichen W^^. — Wir miissen 
uns ganz znfrieden geben, wenn wir die Arbeit der K&rmer ehrlich 
yerrichten kSnnen, die Kdnige, die dereinst banen werden, sind spftteren 
Gtenerationen yorbehalten. 

Wie bescheiden nnd geringfttgig nnsere jetzige Arbeit anch ans- 
faUen mag, dies darf nns in der richtigen Erkenntnis der Ziele der 
wissenschaftUchen Kraniologie nicht im mindesten beirren, denn das 
steht einmal fest, dass jeder Anfang einer nenen Richtong — und hier 
handelt es sich nur nm den Anfang — hochst bescheiden ausfUlt; soil 
dieser An&ng anch weiterhin sichere Schritte inyolyieren. — Ich 
werde deshalb die hier in Rede stehenden kraoiometrischen Yerhftlt- 
nisse, an der Hand 4er Thatsachen^ die sich bei der Untersnchung der 
150 Sch&del ei^b^n, anf eine ganz elementare Weise analysieren. 

Habe ich ans der Untersnchungsreihe jene FlUle ausgew&hlt, wo 
der Sattelwinkel ganz dieselbe Wertgrosse zeigte, und yerglich ich hier 
erstens den allgemeinen Charakter des Umrisses der Medianebene, so- 
wie dann das Polygon derselben und innerhalb des Polygons die be- 
sprochenen einzelnen Dreiecke, Winkel- und Linearmaasse, so eigab 
sich, dass die Kenntnis der Wertgi*o.<se des Sattelwinkels — nur allein 
fbr sich — nicht den geringsten Au&chlnss fiber die thats&chlich yor- 
handeneii kraniometrischen Yerhaitnisse der Schftdelbasis geben kann. 



Muntgrappe aller 150 Schlldeln enaaimnengestellt sind. Wenn wir yon der 1. Tabelle 
ansgehend die Schwanknngen der einzelnen Maa^se mit der Tabelle 2, 3 nnd 4 ver- 
gleichen, se erhalten wir ein fortwfthrend verftnderllches Bild dieser Schwankungen 
selbst 

IntamatlotMle MonatMcbrift fUr Anat. o. Pliys. VXI. 15 



226 A. Ton TOrOk, 

— Denn, wenn aach die Neigung zwisehen je zwei beliebig aosge- 
w&hlten Linien (hier z. B. zwisehen den zwei Sdten des Sattelwinkel- 
dreieekes), also die WertgrOsse des Sattelwinkels bei mehreren Scb&deln 
eyentnell dieselbe ist, so folgt daiuns noch gar nicht: dass anch der 
Vorsprnng der endokranialen Sphenoocdpitalgegend — zn dessen Ans- 
dmcke der Sattelwinkel dient — bei diesen Sch&deln auch derselbe 
ist — Sacht man zn diesen Schftdebi die stereographischen AbbiMnngen 
ans nnd legt dieselben neben einander, so wird man auf den ersten 
Blick seinen Augen nicht tranen wollen, denn so verschieden fftUt dies^ 
Vorsprnng (Knicknng) innerhalb des SchAdelpolygons ans. — Die Elr- 
klAmng dieser so frappanten Erscheinnng ist einfetch die, dass anf die 
Configuration des Schftdelpolygons die Drehung (Rotation) der einzebien 
kraniometrischen Abteilnngen nm die Qneraxe der Medianebene von 
hSchst yariablem Einflnss sein kann, worans ganz nat&rlich folgt, dass 
der Vorsprnng d. L die Knicknng der endokranialen Schftdelbasis im 
VerhUtnis zu den fibrigen Abschnitten des Mediannmrisses des Schftdels 
ganz verschieden ansfallen mnss, wie dies die Fignr 6 (Taf. VI) dent- 
lich veranschanlicht — Es ist ofienbar, dass, weil wir die GrOsse dieses 
Vorspmnges nach der gegenseitigen Lage der dr^ Eckpnnkte des 
Dreieckes {Na. Tt/.Ba) benrteilen, dieser Vorsprnng in dem Falle, wo 
der Eckpunkt Ba nach Ba' hinanMckt, viel kleiner ist, als in dem 
Falle, wo der Eckpnnkt nach Ba^ hinabrftckt, trotzdem der Spitzen- 
winkel (^ Ty) in beiden Fftllen derselbe bleibt. — Nnn mnss es einem 
Jeden einleuchtend sein, dass, wenn man bei den kraniometrischen 
Specolationen nnr von der alleinigen Eenntnis der WertgrOsse des 
Sattelwinkels ansgeht mid weder etwas von den Einzelheiten des Sattel- 
winkeldreieckes selbst, noch von den ftbrigen ProjectionsverhiUtnissen 
des Schftdelpolygons weiss, diese Specnktionen samt nnd senders anf 
Sand gebant sein mOssen. 

Ans dem Wesen des eben gesagten geht anch noch das mit 
strenger Conseqnenz hervor, dass hierbei nebst der Eenntnis des Sattel- 
winkels die Kenntms einzelner (nnr einiger weniger anderer) Winkel 
Oder Linearmaasse nns nicht im Mindesten zn stichhaltigen Specnlationen 
verhelfen kOnnen. — Man hat sich z. B. bei den bisherigen Unter- 
snchungen damit begnttgt, dass man ansser dem Sattelwinkel, die 



Vehet eine Bene Metiio^ den Sattelwinkei zn messen. 22? 

Sch&delbasisl&nge, den Nasenwinkel etc. gemessen nnd behoft der Con- 
statiening einer bestinunten ^gesetzmftssigen Correlation'' miteinander 
verglichen hat — Nehmen wir den Fall an, wo z. B. bei mehreren 
Sch&deln einerseits der Sattelwinkel und andererseits die Schftdelbasis- 
Iftnge gleich bldbt, oder was dasselbe ist, ganz parallel mit einander 
zu- oder abnimmt — ESnnen wir etwa hieraus irgend einen sicheren 
orientierenden Schluss auf die tbats&chlichen Verhflltnisse der Enickang 
der endokranialen Schftdelbasis Ziehen? — Nicht im Mindesten. — 
Denn bei gleichbleibender Sch&delbasisl&nge nnd gleidibleibender Sattel* 
winkelgrOsse (Siehe Taf. YL Fig. 6) wird doch das ganze YerhAltnis 
der Knicknng der endokranialen Schftdelbasis innerhalb des Polygon 
der Medianebene ein ganz verschiedenes sein kdnnen, je nach dem der 
^Spitzenpnnkt des Sattelwinkeldreieckes (7y) in sagittaler Riditnng mehr 
nach vorwftrts (Tyi), oder mehr nach r&ckwSrts (7y*) zu liegen kommt 

Dass zwischen der Gr5sse des Sattelwinkels und der Gr5sse der 
Schftdelbasislfinge — an nnd ittr sich genommen — kein „gesetzm&8»ger'' 
Parallelismns angenonunen werden darf, ergiebt sich aus j^er demen- 
taren Eigenschaft des Dreieckes, dass bei gleidibleibender Basis der 
Spitzenwinkel mit der H5he des Dreieckes variiert (siehe die Fig. 7. 
Taf. VI), und andererseits, dass bei variierender Hohe der Sattelwinkel 
gleich bleibt^ wenn die betreffenden yerschiedenen Basislinien mit einander 
parallel yerlaufen (siehe die Fig. 8. Na*. Ty.Ba^ no}. Ty.ba\ na^. Ty.ba^). 
Wenn also z. B. Herr Welcker, der bei seinen Sattelwinkelmessupgen 
alle diese Momente des Sattelwinkeldreieckes gar nicht in Betracht 
gezogen hat^ dennoch einen Parallelismns zwischen der Basisl&nge und 
Sattelwinkel herausbringen will, so richtet sich eine solche l^culation 
Ton selbst 

Aber anch die Eenntnis der einfachen WertgrSsse von der HShe 
des Sattelwinkeldreieckes aUein f&r sich, kann uns nichts helfen, da bei 
einer nnd derselben Hohe die WertgrSsse des Sattelwinkels verschieden 
ausftUlt, je nachdem die BasisUnge selbst rariiert — Und hierzu ist 
es nicht genug, nur das absolute Maass der yerschiedenen Sch&del- 
basial&ngen zn kennen, sondem es ist hier ausserdem noch unumg&ng- 
lich n5tig, zu wissen, ob die Sch&delbasislftnge d. i die Basis des 
Sattelwinkeldreieckes yor- oder rbckwArts verhfiltDism&ssig zugenommen 

16* 



A. yon TOrtk, 

hat, da durch dieses Moment die Configuration der Knicknng der 
medianen, endokranialen Schftdelbasis wesenUich beeinflusst wird, wie 
dies aas den Combinationen der Zonahme der Sch&delbasis in sagit- 
taler Bichtong (nach vom oder rbckwArts aas Taf. VI. Figor 8 Na^Ba\ 
Na^Ba, Na^Ba^ NorBa', Na-Ba, NarBa\ Na'-Ba', Na'-Ba, Na'-Ba*) 
ganz deutlich ersichtlich ist 

Andererseits moss auch bei der H<3he des Sattelwinkeldreieckes, 
wie dies leicht einzasehen ist^ die sagittate Projectionslage des Spitzen- 
punktes bei verschiedener HOhe dieses Dreieckes in Betracht ge2S0gen 
werden, da auch hierdorch die Configuration dieses Vorsprunges an 
der endokranialen Schftdelbasis wesentlich beeinflosst wird, wie dies die 
Taf, VL Fig. 9 (^ Na. Ty.Boy ^ Na. TyKBa, ^ Na. Ty^.Ba, 2f. Na. 
Ty^.Ba, 2f, Na. Ty.Ba, ^ Na. Tf.Ba) ganz deutUch illustriert 



Da bei einer Beform die Ani^be nicht einzig allein darin bestehen 
kann, nnr die Mftngel der bisherigen Bichtong der Forschnng klar anf- 
zndecken, sondem die erstere nnbedingt auch noch einen nenen und siche- 
reren Weg angeben n^uss; so habe ich auch nach dieser Bichtnng hin 
— wie ich meine, — wenigstens f&r den ersten Anfang, meine Pflicht 
gethan. — Denn wenn ich hier einerseits die Ursachen klar demonstriert 
habe, warum die bisherigen Sattelwinkeluntersuchungen fehlerhaft aus- 
fallen mnssten, so habe ich anda^erseits eine Methode angegeben, mit 
Hfllfe deren man eine yorl&uflge und allgemeine Einsicht in das h5chst 
compliderte Problem der kraniometrischen Untersuchungen gewinnen 
kann, wie dies bisher nicht mSglich war. — Es liegt auf der Hand^ 
dass wenn Jemand noch soviel am knOchemen Schftdel selbst hin und 
Jier misst, so wird er trotz der unverh&ltnism&ssig grosseren Mtihe, 
doch nie einen solchen orientierenden Ueberblick von den thatsHchlichen 
Yerh&ltnissen der Sch&delfignration gewinnen k5nnen, als eben mittels 
meiner stereographischen Methode. — Dass man mittels dieser Methode 
nicht nur diejenigen kraniometrischen Einzelheiten der Medianebene, 
die ich hier bei Gelegenheit der Sattelwinkelfrage berBhrt habe, sondem 
auch die iibrigen Einzelheiten der Medianebene, sowie eine jede beliebig 
gedachte Ebene, nach den drei Dimensionen der Schftdelform einheitlich 



tJeW eine neue Metdode den Sattelwinkel zn messen. 239 

uiid systematisch stadieren kann, versteht sich von selbst. — Und 
gerade hieriii liegt die grosse Wichtigkeit dieser Methode, da, wie es 
aas dem Siime meiner jetsdgen Arbeit hervorgeht, auch die scheinbar 
geringfligigsten Fragen der wissenschaftlicben Eraniologie nur in ihrenl 
systematischen Znsammenhange einer endgiUtigen L5snng n&her ge« 
bracht werden k5nnen — da auch die Sctodelform ein systematisched 
Ganzes bildet. « — 1st dem aber so, dann wird' man auch von den 
jetzigen schwachen Stichproben in der neuen Richtung bilBger Weise 
noch nicht verlangen kOnnen, dass z. B. eine so complicierte Frage, 
wie es die Sattelwinkelfrage ist, schon jetzt gel6st werden sollte; die 
nicht eher gel5st werden kann, bis wir nicht einen sicheren Aufschluss 
von der ausserordentlich complicierten Frage der ^Correlation" erhalten 
haben — da das Hauptgewicht der Sattelwinkelfrage eben in der Frage 
der ^Correlation" selbst liegt — Dass wir aber bei dem heutigen 
Wissen und E5nnen noch ausserordentlich weit von der M5glichkeit 
einer LOsung der Correlationsfrage entfemt sind, wird nur derjenige 
nicht glauben, der in der wissenschaftlichen Kraniologie Qberhaupt 
unbewandert ist. 

Schon bei der Ausdehnung, in welcher ich hier die Sattelwinkel- 
frage vorUkufig erOrtert habe, gestalten sich die Schwierigkeiten einer 
Sichtung der vielen verschiedenen beobachteten Einzelheiten der Unter- 
suchung derartig, dass man behufs einer allgemeinen Orientiemng un- 
bedingt zu einer technischen Aushfilfe die Zuflucht nehmen muss. 

Wenn man nur die 30 (auf der zweitnftchst folgenden Seite) Winkel- 
und Linearmaasse von alien 150 Schadeln — also insgesamt die 4500 
Einzelmessungen — in Betracht zieht, die ich in besonderen Tabellen 
zusammengestellt habe, so wtkrde Jemand bald die Lust zu einem jeden 
Yersuche verlieren mftssen, den er behufs der Eruierung der Corre- 
lationsfrage untemehmen wollte. — Und doch ist die Pflicht, einen 
orientierenden Einblick in diese Frage zu thun unabweislich, da sonst 
die ganze Mfthe unserer Arbeit verloren ginge. 

Ich habe, wie bereits erwfthnt, eine ganz bequeme Methode ge- 
fiinden, mit deren HtUfe rasch eine allgememe Orientiemng in dieser 
Frage zu ermOglichen ist — Es ist die sogenannte „ Methode der 
geringsten Schwankungen" (Variationen) des zum Yergleichsmaassstab 



230 A. yon TOii^k, 

gewfiMten kraniometrischen Maasses, bier also des Sattelwinkels. — 
Ich babe mir gedacht, dass^ wenn es Uberhaupt m&glich ist, einen 
orientierenden Blick in das Labjrinih der grossen Zabl yon Einzel- 
messnngen tbnn zn kSnnen, so m&sste dies am sdmellsten und leicbtesten 
dann gelingen, wenn man Ton dem speciellen Falle ansgebt, wo das 
eine Maass (bier also der Sattelwinkel) entweder ganz gleicb bleibt» 
Oder nor sebr geringe Scbwanknngen seiner Wertgrdsse anfweist; nm 
dann klar seben zn kSnnen, wie die tlbrigen (bier also die ttbrigen 29) 
Maasse sicb diesem gegen&ber verbalten. 

In der Reibenfolge der bei den 150 Scbftdebi nntemommenen 
Messongen babe icb drei Grappen yon solcben F&llen gefmden^ wo der 
Sattelwinkel bei mdireren Scbftdeln entweder ganz dieselbe WertgrSsse, 
Oder nur ganz geringe Scbwanknngen (innerbalb eines einzigen Winkel- 
grades) anfwies. — Habe icb bei diesen drei Gmppen die Scbwanknngen 
der 29 Maasse mit einander yei^licben, so ergab sicb sofort das Resnltat: 
dass die yon den bisberigen Antoren angegebenen gesetzmftssigen Cor- 
relationen zwisdien dem Sattelwinkel nnd den ttbrigen Winkel-Linear- 
maassen, bei keinem yon je zwei Scbftdeln nacbznweisen ist 

Da, wenn ancb z. B. bei irgend welcben zwei Scbftdeln zafftUig 
ein Parallelismas zwiscben dem Sattelwinkel und nocb einem oder zwei 
der Qbrigen Winkel- nnd Linearmaasse (z. B. Nasenwinkel, Sdiftdel- 
basisUnge etc.) yorbanden war, so war wiedemm dieser Parallelismus 
fOr alle iibrigen Maasse nicbt aufisofinden. 

Mit einem Worte: es war die Beibe der Variationen einerseits 
zwiscben dem Sattelwinkel und zwiscben den einzehien &brigen Winkel- 
nnd Linearmaassen eine derart nnregelmftssige , dass aucb nicbt die 
geringste Spur eines sogenannten ,,gesetzmftssigen" Parallelismns auf- 
gefimden werden konnte. — Denn nicbt nur, dass innerbalb einer und 
derselben Grnppe die fUnigen 29 Maasse ganz yerscbieden yariierten, 
so gestalteten sicb ancb die Variationen der einzelnen Maasse bei alien 
drei Gmppen ganz yerscbieden — trotzdem dass der Sattelwinkel bei 
alien drei Gmppen immer nur innerbalb eines einzigen Winkdgrades 
sobwankte. — Bebnfe eines leicbteren Ueberblickes, dieser bScbst yer- 
scbiedenen Variationen werde icb die WertgrOssen yon diesen drei 
Grappen bier in Tabellen zusammenstellen. 



IJeber eine nette MeUiode den Sattelwinkel za messen. 



asi 



Maasswerte nach der Methode der geringsten Schwankungen 

zusammengestellt. 

A. Gruppe von 9 Scli9rdeln. 



Schidel- 




















nummer- 


20 


21 


22 


23 


24 


26 


26 


27 


98 


Maaase 




















l.-^TV 


134,00 


134,20 


134,20 


134,30 


134,3 • 


134,60 


134,80 


134,80 


184,80 


2.^Ba 


28,2 „ 


36,6,, 


32,3,, 


38,4,, 


32,1,, 


34,3,, 


30,3,, 


31,6,, 


81,7,, 


3. ^ Ail' 


70,8,, 


62,6,, 


63,5,, 


66,7,, 


66,0,, 


66,9,, 


62,2,, 


67,0,, 


68,5,, 




4.^Na 


72,0,, 


63,4,, 


65,7,, 


62,0,, 


68,1,, 


66,9,, 


61,3,, 


67,0,, 


72,0,, 




h.^Ak 


79,8„ 


81,0,, 


82,0,, 


84,6,, 


79,8,, 


79,8,, 


88,4,, 


81,4,, 


76,8,, 




e.^Ba^ 


33,7 „ 


42,2,, 


89,6,, 


42,6,, 


41,8,, 


«,-*„ 


41,8,, 


42,7,, 


88,7,, 




l,^Naf 


23,0,, 


21,7,, 


23,7,, 


22,4,, 


21,1,, 


22,3,, 


28,2,, 


22,4,, 


23,5,, 




^,^Baf 


23,0,, 


24,1,, 


22,6,, 


23,3,, 


23,6,, 


23,2,, 


29,0,, 


22,8,, 


21,7,, 




9. ^Pro 


75,5,, 


76,2,, 


77,0,, 


71,8,, 


72,2,, 


72,7,, 


76,0,, 


70,8,, 


72,8,, 




10. ^AT 


94,6,, 


76,6,, 


103,9,, 


»7,0„ 


100,8,, 


»1,4» 


84,0,, 


96,9,, 


108,0,, 




11. ^Cij 


186,4,, 


203,2,, 


181,4,, 


186,3,, 


185,4,, 


192,6 „ 


194,7,, 


184,0,, 


180,0,, 




12. ^ Bhi' 


102,0,, 


96,0,, 




70,0,, 


101,6,, 


82,4,, 


87,6,, 


98,0,, 


116,7,, 




13. ^ ir/ 


114,0,, 


106,5,, 


— 


109,4,, 


113,2,, 


123,3,, 


117,2,, 


120,1,, 


131,3,, 




U.^Ba^ 


123,1,, 


116,8,, 




118,0,, 


127,4,, 


124,1,, 


119,0,, 


122,6,, 


124,4,, 




15. Ai-Qp 


42,0 Bi 


36,7 n 


un 38,0 mai 


85,9 > 


im 38,0 n 


im 86,0 mn 


> 88,9 n 


im 32,2 ■> 


im 36,0 mm 


16. PrMb. Projt 


63,607 


45,80' 


'/. 62,767, 


49,72* 


'/, 60,92 


7. 47,647, 


, 50,62< 


v. 61,84' 


v. 64,877. 


17. /J^t-iVa 


19,3 inc 


a 19,6 n 


im — 


17,4 n 


im 20,4 n 


im 24,6 ma 


I 20,3 n 


>m 16,7 n 


tm 23,3 mm 


18. 5(pA-^o 


25,4 „ 


27,0 , 


, 21,7 mm 


23,3 , 


, 28,6 


„ 28,2,, 


27,2 , 


, 22,0 , 


, 24,0 , 




19. T)f'Ba 


49,0 „ 


46,4 , 


, 63,8 „ 


48,0 , 


, 61,0 


„ 61,4,, 


64,0 , 


, 48,8 , 


1 57,0 , 




20. ^0-JRi 


29,4 „ 


23,0 , 


1 24,2,, 


27,0 , 


, 26,0 


„ 21,0,, 


28,0 , 


, 27,0 , 


, 30,0 , 




21. Na-iy 


48,5 „ 


51,0 , 


1 52,4 „ 


49,8 , 


, 64,6 


„ H0„ 


61,0 , 


, 49,0 , 


, 63,0 , 




22. Ty-ry- 


19,1 „ 


18,9 , 


» 20,8 „ 


19,0 , 


, 20,6 


„ 20,3,, 


20,0 , 


, 18,8 , 


1 21,2 , 




23. ^Ar-Aa 


42,0 „ 


52,7 , 


, 53,0 „ 


42,1, 


, 62,4 


„ 56,8 „ 


48,5 , 


, 48,2 , 


, 66,1 , 




24. ATZ-Jte 


*1,7 „ 


41,0 , 


1 "^ 


38,5 , 


, 42,6 


„ 4*,6„ 


46,0 , 


, 38,6 , 


, 46,0 , 




25. Ao-r/ 


64,6 „ 


68,3 , 


1 


70,0 , 


, 72,6 


„ 65,6 „ 


68,0 , 


1 65,0 , 


, 66,5 , 




26. NaJSia 


90,0 „ 


89,0 , 


, 98,6 „ 


90,6 , 


, 97,7 


„ 97,8,, 


97,8 , 


, 91,0 , 


, 102,7 , 




27. /Vo-iVii 


52,2 „ 


62,0 , 


, 66,0 „ 


57,0, 


, 68,0 


;, 68,0,, 


67,6 , 


, 66,0 , 


, 67,6 , 




28. i2^i-Al 


96,0 „ 


93,0 , 


» ~~' 


86,0 , 


, 104,0 


„ 97,3 „ 


98,6 , 


, 98,2 , 


, 111,7 , 




29. iVo-jRi 


87,8 „ 


82,0 , 


, 90,6 „ 


84,8 , 


, 94,5 


„ 93,0 „ 


89,0 , 


, 89,0 , 


, 100,0 , 




30. ^&. J^ 


87,0 „ 


80,6 , 


, 71,6,, 


88,7 , 


. 92,1 


» 90,2,, 


86,5 , 


, 84,6 , 


, 100.2 , 





232 



A. Ton TdrOk, 



00 



o 
p« 







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Ueber eine neue Metbode den S&ttelwinkel zu messeu. 



233 



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834 



A« TOft IteOk, 



C. Gruppe von 9 Sch&deln. 



Schidel- 
nnmmer- 

Mftftflflft 



8. ^ Na* 
6. ^Ai* 

12. ^ Rhi 

13. ^ Kl 

l6.BarOp 

16. Preab. Proj. 

17. Bhi'Na 

18. ^/pA.^0 

19. TyBa 

20. iTo-Ai 

21. Na-Ty 

22. TV-^y' 

28. ^^-iVa 

26. Aa-l'/ 

26. ^<l-J^ 

27. Pro-Na 

28. i2At-^a 

29. Pro-Ba 

30. ^/r-^a 



100 



147,00 

26,8, 

66,7, 

67,8, 

86,9, 

34,3, 

16,6, 

16,4, 

80,0, 
101,3, 
192,6, 

98,6, 
128,6, 
128,6, 

40,8, 

62,277, 

20,4 mm 

22,8 

66,0 

34,0 

66,6 

16,7 

46,0 

47,2 

74,4 
107,4 

61,8 
112,3 

99,2 

99,2 



101 



147,00 
28,9, 
72,0, 
71,7, 
79,4, 
37,6, 
16 J5, 
16,6, 
70,6, 
96,4, 

178,9, 
90,2, 



^,2„ 
60,80% 

19,6 mm 

18,6 
60,0 
28,7 
60,0 
13,9 
46,7 



96,3 , 
68,0, 
98,0 , 
97,0, 
92,6, 



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108 



147,0« 
80,0, 

«a,7, 

66,8, 

88,8, 

88,6, 

17,0, 

16,0, 

78,8, 

94,0, 
188,8, 

98,0, 
128,4, 
181,8, 

40,0, 

«.77V, 

26,6 mm 

24,4 

66,0 

29,4 

62,0 

16,2 

62,2 

46,6 

69,0 
104,0 

66,6 
110,8 

94,3 

96,8 



103 



147,10 

30,4, 

72,1, 

73,6, 

76,0, 

36,7, 

16,6, 

16,3, 

72,2, 
107,0, 
178,7, 

128,3, 
132,1, 

38,2, 

54,797, 

22,7 mm 

64,6 
28,2 
62,6 
16,1 
63,8 
44,3 
69,6 
103,6 
63,6 

103,3 
102,0 



104 



147,20 

31,0, 

66,6, 

68,1, 

86^9, 

86,8, 

16,6, 

16,8, 

76,7, 
106,8, 
188,7, 

138,6, 
129,2, 

87,6, 

M.820/, 

28,6 mm 
65,3 
27,0 
63,6 
15,2 
64,3 
44,0 
71,4 
104,8 
66,0 

98,6 
98,0 



106 



147,60 
29,0, 
67,6, 
70,8, 
80,2, 
38,0, 
17.0, 
16,4, 
74,4, 
90,6, 

186,1, 
92,0, 



39,6,, 
62,667, 

24,0 mm 

26,0 , 
67,0, 
31,0, 
61,6, 
16,0, 
61,0, 



104,5 „ 
67,0 „ 
108,0 „ 
100,0 „ 
100,0 „ 



106 



147,70 

29,6, 

61,6, 

63,8, 

86,6, 

40,0, 

16,5, 

16,8, 

78,6, 

92,0, 
186,7, 

89,6, 
126,7, 
124,1, 

37,8, 

60,737, 

20,7 mm 

21,2 

61,0 

27,9 

50,0 

13,9 

47,0 

40,8 

67,6 

97,3 

64,0 

99,0 

87,7 

87,6 



107 



147,70 

29,1,, 

77,1,, 

74,3,, 

76,6,, 

37,4,, 

15,0,, 

17,3,, 

68,5,, 

118,6,, 

169,4,, 

100,4,, 

131,7,, 

141,3,, 

38,0,, 

54,517, 

24,6 mm 

24,9,, 
46,4,, 
22,6,, 
62,0 „ 
18,6 „ 
47,0 „ 

88.0 „ 

94,0,, 

64,0,, 

101,4 „ 

101,0 „ 

98.1 „ 



106 



147,8« 
81,1,, 
66,6,, 
67,6,, 

81,*,, 
88,0,, 

16,8,, 

15,4,, 

76,5,, 

107,6,, 

176,0,, 

98,8,, 



48,0,, 
62,47•^ 
21,0 
26,2 „ 
66,8 „ 
81,1 „ 
62,0 „ 
18,0 „ 
66,2,, 



106,0 „ 

67,0 „ 

108,0 „ 

98,0 „ 



TJeber eine iiene Methode den Ssttelwinkel zq meflsen. 235 

Wenn dft GorrelationsyerhSltiiis der einzelnen kraniometrischen 
Winkel- mid Lmearmaasse schon gegenfiber der constanten and der 
beinahe ganz constant bleibenden WertgrGsse des Sattelwinkels sich als 
ein so Gomplidertes gestaltet (wie dies die Tabellen der A, B, C Sch&del- 
gnippen ganz dentlieh zeigen), so kSnnen wir uns ganz gewis eine sehr 
lebhafte Vorstellnng day on machen, wie enorm complidert sich die 
CorrelationsTerhUtnisse gestalten mfissen, wenn wir diejenigen F&Ue 
ins Ange fassen wollen, wo anch der Sattelwinkel seine Schwankongen 
ansftihrt — Man wird durch diese Bewandnis der Thatsachen gewis 
emUchtert werden nnd der lUnsion entsagen mtlssen : schon jetzt an die 
LSsong der Oesetzm&ssigkeit dieser hdchst complicierten Correlations- 
veit&ltnisse anch nnr denken zu woUen. — Wie es mit nnserem Wissen 
nnd KOnnen heutzntage bestellt ist, erlaubt anch im allerg&nstigsten 
Falle nnsere Arbeit hOchstens die Wahrscheinlichkeit Ton eitaer be- 
stimniten Gesetzm&ssigkeit mehr oder minder zm: Evidenz za bringen ^) 

— derm em jedea hwtiometriache Problem tat dem Weaen nack zugleich auc/i 
em Problem der Wakracheinlichkeitarechnunff. 

Die Chancen der Wahrscheinlichkeit k5nnen aber nnr durch folgende 
Bedingongen vermehrt werden: 1. dass man die technischen Fehler bei 
der Untersnchnng mOglichst eliminiert nnd 2. dass man die vielseitig 
nnd streng methodisch nntemommenen Untersuchungen auf eine mog- 
lichst grosse Zahl von Einzelbeobachtnngen ausdehnt ^ Bisher gait 
es fBr gestattet, in der Kraniologie nnd speciell in der Kraniometrie 
schon mittels einiger weniger Einzelontersnchungen irgend ein Problem 
losen zn wollen, and anch diese wenigen Einzelmessongen hatte man 
bisher immer nnr anf sehr wenige Beobachtungsf&lle beschrftnkt aus- 
gefiihrt — Und hierbei ist man in Folge einer sonderbaren Anffassung, 
der T&nschang znm Opfer gefallen, dass man glanbte: das „ Wenige^ 
der BeobachtongsfSlle durch das „Vielerlei" ersetzen zu k5nnen, indem 
es znr allgemeinen Mode wurde and diese gewissermassen als vomehm 
gait: anstatt an vielen gewdhnlichen (einheimischen) Sch&deln, an mog- 
lichst ^seltenen'' (ausl&ndischen) Schadeln die Untersuchungen behufs 



Die einzelnen Moment^ der Wahrscheinlichkeit einer solchen geeetzmtoigen 
Correlation swischen den hier in Bede stehenden kraniometrischen Verhfiltnissen 
werde ieh in meiner grtaeren Arbeit erOrtem. 



236 A. Ton T«r5k, 

ii-gend eines Problems der Sch&d^orm anzustellen. — Wie wii* wisseii, 
hat Herr Welcker mit einem gewissen Stolz hervorgehoben , dass er 
den Sattelwinkel von „8&mtlichen Nationen^ n&mlicli bei ^wenigstens^ 
4 Sch&deln (von Chinesen, N^em etc) gemessen hat — Nun ist es 
mit derlei unschuldigen Velleitaten in der wissenschaftlichen Eraniologie 
furderhin ein for allemal ans. Wir sind zor Einsicht gelangt, dass 
wir mit der bisherigen Bichtnng in der Behandlong der kraniologischen 
Probleme voUends brechen mussen, da wir die Ueberzeugung erlangt 
haben: dass in der Kraniologie iiberhaupt mid in der Kraniometrie 
speciell auch die Emierong einer an and f&r sich noch so geringen 
Thatsache, eine unverh&ltnism&ssig lange and strenge Arbeit ansererseits 
beansprucht Nirgends mehr als in der wissenschaftlichen Kraniologie 
gilt die goldene Wahrheit Hesiod's: rfjg d^aQetf^ Idquna 9eol TtQOTtdQOi^ev 

Budapest, den 6. Oct 1889. 



ErklKrnng der Tafeln V— VIL 



Tafel V. 

Fig. 1. Der Sphenoidalgomometer in Seitenansicht (*/» NaUtrgrdsse). 

c Mittelpunkt des doppelten zweiarmigen Crochet sphenoidal. 

cDS sein oberer Arm. 

ciyS^ sein unterer Arm. 

Sr Schraube im Mittelpunkte des doppelten Crochet sphenoidal. 

DS der obere endstftndige Haken. 

S der Schnabel desselben. 

lyS der nntere endstfindige Haken. 

S^ seine Schraubenscheibe. 

H, H, H, H, H Htllsen an den Armen des doppelten Crochet sphenoidal, sowie 

an den Armen des um c drehbaren Querstabes. 

en der obere rechtwinkelig gebogene Arm des Querstabes. 

Asi seine mit Hftlse and Schrauben versehenes Ansatzsttlck. 

St dreikantiges Stiibchen am oberen Anne des Qnerstabes. 

en' der nntere Arm des Qnerstabes. 

B Stift an der HtUse des oberen Armes des doppelten, zwei- 
armigen Crochet sph. zor Einstellnng anf das Badon. 



Ueber eine neve Methode des Sattelwinkel zn messen. 237 

BW Stab am nnteren Arme des zweiarmigen Crochet sphenoidal. 
SS' Stab mittels^der Schraubenscheibe (S') urn die Spitze des 

nnteren endstftndigen Hakens drehbar. 
Hh Haibkreisbogen dieses Stabes. 
iV0, Ho Nonien an den Annen nnd St&ben. 

S/ Schranbengriff des doppelten Schranbengewindes. 

Fig. 2. Der mitilere Teil des Sphenoidalgoniomeier in Vorderansicht (Vg Ngr,). 

SffySg das doppelte Schranbengewinde. 

Sg' sein Griff. 

ff,E Hfllsen. 

Ast AnsatzstUck. 

Fig. 3. Der Metagraph in Vorderansicht (Vs Natttrgrdsse), 

SI Der Stiel oder Stab des Crochet sphenoidal. 
Bg Handgriff desselben. ' 
Wh Winkelhaken. 
Vf, Uf die am Schnabel des Winkelhakens angebrachte Uhrfeder mit 

Millimeterteilnng. 
Oe, Oe Oese an den freien Enden dieser Uhrfeder. 

St Sitifb an der Hfllse des Stabes sor Einstellnng auf das Basion. 
H Hftlse dieses Stiftes. 
Mi, Mi Medianindex znr Controlierong der Einstellnng in die Median- 
ebene. 
S^ Die medianwftrts gebogene Spitze dieses Index. 
ICs Klemmschranbe des Medianindex. 
Ro,Ro Bahmenyorrichtang behu& Fixiemng nnd Ftthrung der 

Markiemadeln. 
Mn, Mn Markiemadeln an den oberen Armen der Bahmenvorrichtnng. 
Bh, Rh Btthrenhftlsen der Markiemadeln. 

TV Trftger dw Bahmenyorrichtnng behnfs deren Befestigung am 
Stiele des Crochet sphenoidal. 
Sf,Sf Oeschlitzte StAbe an der Rahmenyorrichtnng behnfs Uuter- 

st&tznng des Apparates am Schftdel. 
Sw, Siv Schwalbenschwanz-Ausschnitt an den Endstllcken dieser Fixier- 
stftbe. 

Fig. 4. JDer mitilere Teil des Stabes des Metagraph in Seitenansicht (Vs ^gr-). 

Mi, Mi Medianindex. 

Sp Seine Spitze. 

Ks Seine Klemmschranbe beha& Fixiemng nach Einstellnng in 
der Medianebene. 
Uf, Vf Uhrfeder am Schnabel des Crochet sphenoidal. 

Fig. 5. Fixator hehufs Befestigung der freien Enden der Uhrfeder in Vorder- 
ansicht (V, Ngr.), 

Ar,Ar Die rechtwinkeligen Arme desselben. 
Kp,Kp Klemmplatten an den freien Enden dieser Arme. 
Kps^Kps Klemmplattenschranben znr Fixiemng der Klemmplatten. 



238 A. von T5r5k, 

Sk,Sk Schranben znr Stellnng nnd Fixierang der Klemmplatten- 
Yorrichtong. 
Hm IMe mittlere Hftlse snr Aofhahme des Sttttzstiftes. 
Sts Sttttntift tsai Unterstatrang des Fixator am Proc. alyeolaris. 
Hs, Hs Seitliche HftlBen sor Aufhahme der Fixierstftbchen. 
Fxs, Fxs Fixierstftbchen. 
Lm,Lm Lamellen der Fixierstflbchen. 

Ls, Ls Lamellenschraube znr Fixierang der freien Enden der Uhr- 
feder. 

Fig. 6. Der Meiagraph in seiner Anwendung am SchOdei seibst ('/« i^.)* 

S'j S^ Sftnlen des Universal-Kraniophor (der Schfidel ist nftmlich am 
Schlittentrftger des Uniyersal-Kraniophor befestigt, siehe meine 
Abhandlnng „Ueber das UniTersal-Kraniophor" nnd die Ab- 
bildnng desselben anf Tafel XVI a. a. 0.) Die ttbrigen Buch- 
stabenbezeichnungen sind dieselben wie in Fig. 3, 4, 6. 

Fig. 7. Curventabelle der Schwankungen corrdativer Winkel- und Linearmaasse 
bei zehn SehOdeln (No. 49—58), zur beguemeren Ueberricht der Maass- 
tabeUe B, Gruppe van iO SchOddn, siehe den Text anf Seite 382—233. 
I, ^ Ty Die Scbwanknngen meines Sattolwinkels (die dnrve zeigt 
ftnaserst geringe Schwanknngen innerhalb eines einzigen 
Winkelgrades bei den erwfthnten zehn Schfideln im Vergleiche 
zn den tibrigen Winkel- nnd Linearmaassen). 
Die Schwanknngen des Na9enwinkel8. 
,, f, meines aWeolaren Oberkieferwinkels. 

,, f, der SchAdelbasisliinge. 

„ „ der Hdhe dee Sattelwinkeldreieckes. 

„ f, der vorderen Seite des Sattelwinkeldrei- 

eckes. 
„ ,, der hinteren Seite des Sattelwinkeldrei- 

eckes. 
„ „ der NasenhOhe. 

,, „ der Lncae'schen Geeichtsbasis. 

,, „ der Ober(Mittel)-GesichtshGhe der Frank- 

furter Verstllndigang. 
,, ,, meiner Obeigesichtsbasis, Profillftnge des 

Gesichts der Frankfurter Verstl&ndignng. 
f, ,, des Chasmawinkels. 

„ ,, des GliYO-opischen Winkels. 

„ „ meines Sattell^newinkels oder des hin- 

teren Sattelwinkels. 
,f „ meiner praebasialen Projection. 

,, „ meines Stegorhinialwinkels. 

,, „ meines Sector cerebralis. 

„ „ meines Sector praecerebralis. 

Die gekrenzten {XX) Telle der Onrven denten diejenigen Ifaasse an, 
welche bei den betreifenden Schftdeln nicht bestimmt werden konnten. — 
Bei Betrachtnng dieser Tabelle flndet man, dass ansser dem Sattelwinkel 
(1. ^ Ty) nnr noch die HOhe des Sattelwinkeldreieckes (6. Ty X) gennge 



2. 


^ Na 


3. 


^ Pro 


4. 


NaBa 


5. 


^1 


6. 


NorTy 


7. 


Ty-Ba 


8. 


Ak'Na 


9. 


Ak-Ba 


10. 


PrO'Na 


11. 


PrO'Ba 


12. 


^x 


13. 


^ Ba* 


14. 


-4 Kl 


16. 


Pro'-Ba! 


16. 


-4 Rhi^ 


17. 


^ Ce 


18. 


^ Pc 



Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel zn measen. 239 

Schwankimgeii bei diesen 10 SchSdeln anfvreigt, wfthrend alle Ubrigen 
kraniometrijKhen Maaase die yerschiedenartigsten Variationen der Schwan- 
kungen anfweisen, so dass Ton einem gesetzmfissigen Parallelismns zwischen 
ihren Schwankungen uicht entfemt die Bede sein kann. 

Tafel VL 

Fig. 1. Cnryentabelle nach Herm Welcker's eigenen Messongen dargestellt zuin 
Nachweifl, daas der von Welcker aufgestellte Panllelismiis zwischen dem 
Sattel- nnd Nasenwinkel in der That nicht existiert — Die Tolle Linie 
bedentet die Cunre der Schwankungen des Nasenwinkels und die pnnk- 
tierten Linien bedenten die Carre der Schwankungen des Sattelwinkels. 
(Auf der Zeichnnng ist dies fehlerhaft angegeben). Die HGhe von je drei 
Miilimetem entspricht der Einheit eines Winkelgrades. 

Fig. 2. Die geometrische Medianebene eines SchSdels stereographisch (yerkleinert) 
dargestellt 

Von den im Original eingezeichneten Messpunkten und Linien sind hier 
der bequemeren Uebersicht halber nur folgende angegeben. 

Die Messpuhkie am Utnris selbst 
Pro Prosthion, Medianpunkt des yorderen Alyeolarrandes. 
Ak Akanthion, Medianpunkt der Nasenstachels. 
Bhi Bhinion, der untere Endpunkt der Sutura nasalis mediana s. 

intemasalis. 
Na Nasion, Medianpunkt der Nasenwurzel. 
Gl Glabella, Medianpunkt der Glabella. 
Mo Metopion, medianer Intertuberalpunkt des Stimbeines. 
Br Bregma, Berdhmngspunkt der Sutura coronaria mit der 

S. sagittalis. 
V Vertex, der hOchste Punkt am medianen Schftdelumris. 
La Lambda, Bertthrungspunkt der Sut. sagittalis an der Lambda- 

nath. 
Eo Extremum occiput, der hintente Punkt am medianen Schfidel- 

ufliris. 
£» Inion, Medianpunkt an der Protuberantia occipitalis externa. 
Op Opisthion, Medianpunkt der hinteren Umrandung des Hinter- 

hauptloches. 
Ba Basion, Medianpunkt der yorderen Umrandung des Hinter* 

hauptloches. 
JIo Hoimion, medianer Ansatzpunkt des Pflugscharbeines am 
Keilbein. 
Siph Staphylion, Medianpunkt der Spina nasalis posterior. 
Sla Staurion, Kreuzungspunkt der Sut. palatina transyersa und 

der Sut palatina mediana. 
Po Porion, Medianpunkt am hinteren Bande der Oeffiiung des 
Canalis incisiyns. 

Endokraniale Messpunkte tmd Linien. 
Ty Tylion, Medianpunkt am Limbus sph'enoidalis. 
Ki Klition, Medianpunkt der Sattellehne (Dorsum ephippii). 



240 ^' von T«r5k, 

v'-V Senkrechte HOhe zmn Radios fixus. 
op'-Op Senkrechte HOhe yom Opisthion zum Badius fixns. 

Kraniomeirische Linien (punktiert): 
Gl'Eo QrtBste Schfidellftnge. 
Ho-Li Badius fixns (Lissaneri). 
Linkseitige Orbitalaxe, die positive deatsche Horizontale, francOsiscbe 
Horizontale, senkrechte H5he, grOsste HOhe (Op- V) in punktierten Linien. 

Fig. S. Mediants Polygon van eorrdativen Dreiecken zwischen versehiedenen Mess- 
punkten des Gehim- und Gesichtsschddds {naturl. Grdsse). 

A f^a.Ty.Ba das Sattelwinkeldreieck, Na-Ba Basis, Nut-Kl vordere 

Seite, Ty-Ba hintere Seite, Ty-Tt^ HOhe dieses Dieieckes. 
A Na,Kl,Ba Das Sattellehnedreieck, Na-Ba Basis, iVa-17 yordere Seite, 

Kl-Ba hintere Seite dieses Dreieckes. 
A Rhi.^.Ba Nasenrflcken (Stegoriiinial) Dreieck, HorBa Basis, Rhu 

Na Yordere Seite, Rhi-Ba antere Seite dieses Dieieckes. 
A Ak.Na.Ba Nasenwinkeldreieck, NorBa Baais, Ak-Na yordere Seite, 

Ak-Ba antere Seite dieses Breieckes. 
A Pro ,Na.Ba Mein Obergesichtsdreieck, Na^Ba Basis, Pro-Na yordere 

Seite,* Pro-Ba nntere Seite dieses Dreieckes. 
Die Spitzen- und die Basiswinkel dieser 5 Dreiecke sind leicht herans- 
zufinden. 

Besondere JVinkel, 
^ X = ^ Siph ,Ho.Ba Chasmawinkel = Sector pharyngealis. 
^ Bal" ^ ^ Kl.Ba,Op Clivoopischer Winkel. 

Fig. 4. Die geometrische Medianebene desselben Schttdels (yerkleinert) znr Demon- 
stration der einzelnen Sectoren im Winkelkreise nm den Centralpnnkt Ho. 

^ Ce = ^ Na,Ho.Ba (endokranialwftrts) ist der Sector cerebralis. 
^ Pc := ^ Na,Ho,Ba (exokranialwftrts) ist der Sector praecerebralis. 

Dieser ist ans zwei Teilsectoren zosammengesetzt, nftmlich: 1. ans dem 
Sector facialis -= ^ f =- ^ Na.Ho, Siph (siehe Stph in Fig. 2 nnd 3) 
nnd 2. 'ans dem Sector pharyngealis = ^ Stph ,Ho,Ba=^^X Chasma- 
winkel. 

Die horizontaie pnnktierte Linie ist der Badins fixns, anf diesem sind 
in senkrechter Projection folgende pnnktierte Linien gezogen: Pro-pro' die 
senkrechte Projection des Prosthion am Badins fixns; Ba-ba! die senkrechte 
Projection des Basion am Badins f. nnd Eo^o* die senkrechte Projection 
des Extremnm occipnt am Badius fixus. 

Die Lftnge: pro* -to* die totale Projection der Schftdelbasis (in Bezng 
anf den Badius fixus), pro'-ba*^ ist die praebasiale (yor dem Basion liegende) 
Projection nnd ba'-eo' die postbasiale (hinter dem Basion liegende) Pro- 
jection der Schftdelbasis. — Das procentnale Verhftltnis der praebasialen 
Projection znr totalen Projection giebt das Lageyerhftltnis des Foramen 
magnnm an. 

Fig. 6. Dreiecke znr Demonstration der Botation der Sagittalaxe des Schttdels, 
wobei die WertgrOsse des Spitzenwinkels {^ T\f «= Sattelwinkel) gleich 
bleibt, und wobei die Basis (Na-Ba d. i. Schfidelbasislftnge) yerschieden- 
artig zunehmend {NwBa*) oder abnehmend (Na^Ba^) yariiert 



Ueber «ine nene Meihode den Sattelwinkel zn messen. 241 

Fig. 6. Dreiecke znr Demonstration des Einflnsses der sagittalen Verscbiebnng des 
Spitzenpnnktes (7^) am Sattelwinkeldreiecke auf die WertgrOsse des Sattel- 
winkels (^ Ty)^ in Folge dessen dieser Winkel bald gleich bleibt oder 
aber sich vergrOssert oder verkleinert (^ 7^^ nnd ^ 7^* einerseits und 
^ Ty und ^ Tif oder -4 Ty nnd ^ Ty* andererseitt). 

Fig. 7. Dreiecke znr Demonstration des Einflnsses der Variation der Hohe des 
Spitzenpnnktes auf die WertgrOsse des Sattelwinkels (^ Ty, ^T,^ Ty^) 
bei gleichbleibender Basislftnge. 

Fig. 8. Dreiecke zur Demonstration des Einflnsses der Variation der. Basislftnge 
auf die WertgrOsse des Sattelwinkels {Na-Ba, Na-Ba', Na-Ba\ Na'-Ba, 
M'Ba', Na'-Ba^ bei gleichbleibender und yariablen H(5he des Dreieckes; 
in diesem letzteren Falle bleibt die Wertgr5sse des Sattelwinkels (^ Ty 
=> 101,40 derselbe, siehe: ^ Na\Ty.Ba\ na'.TyM', mrTy.ba^ 

Fig. 9. Dreiecke zur Demonstration des Einflnsses der Variation der beiden Seiten 
des Sattelwinkeldreieckes auf die WertgrOsse des Sattelwinkels, wobei die 
Basislftnge gleich bleibt, die Projectionen der beiden Seiten aber, sowohl 
in sagittaler d. i. horizontaler wie auch in verticaler Bichtung variieren, 
in Folge dessen auch der Sattelwinkel yariiert, siehe die Winkel: ^ Ty, 
^ Ty', ^ Ty\ ^ Ty\ ^ ty, ^ ty'). 

Tafel Vn. 

Graphische Darstellung der Schwankungsgrdssen des Saiielwinkels 
und mehrerer correlaiiver kraniametrischer Winkel- und Linearmaasse in Sdulen, 

Die einzelnen SchwankungsgrOssen sind in schwarzen Sftulen dargestellt. — 
Zur Demonstration der Variationen dieser Schwankungen sind die 150 Beobachtungs- 
f&lle in drei gleiche Gruppen eingeteilt. — Die I. Tabelle zeigt dieselben von den 
Schftdeln No. 1—50, die II. Tabelle von den Schftdeln No. 51—100, die III. Tabelle 
von den Schftdeln No. 101—150. — Um zu zeigen wie diese Schwankungen variieren, 
je nachdem man wenigere (50, 50 Schftdel) oder mehrere (150) Schftdel in Bezug hierauf 
untersucht, habe ich die Schwankungsgrtfssen von alien 150 Schftdeln in der IV. Tabelle 
zusammengestellt. — Eine jede MillimeterhOhe der schwarzen Sftulen entspricht einer 
ganzen Einheit der SchwankungsgrOsse. — Die Numeriemng (1—29) der schwarzen 
Sftulen hat bei alien Tabellen dieselbe Bedeutung. 

1. = ^ Ty, mein Sattelwinkel. 

2. = ^ Baf, der hintere Basiswinkel meines Sattelwinkeldreieckes (A Na.Ty,Ba). 

3. = -r^ JV«', der vordere n » » n 
A. -^ ^ Na, der Welckersche Nasenwinkel. 

5. = ^ Ba, der hintere Basiswinkel des Nasenwinkeldreieckes (A Ak, Na, Ba). 
^ 6. = ^ Ak, der vordere n •» n « 

7. = ^ Na*^ mein Nasenwinkel oder Spitzenwinkel meines Obergesichtsdreieckes 

(A PrcNa.Ba). 

8. =: ^ Ba'^ der hintere Basiswinkel meines Obergesichtsdreieckes (A Pro, Na,Ba). 

9. = -c^ Pro, der vordere « n « n 

10. == ^ Rhi', mein Stegorhinial winkel oder Nasenrflckenmnkel. 

11. = <^ X, der Chasmawinkel (Lissauer). 

12. == ^ Ai^, der Clivo-opische Winkel, zeigt die Neigung des Clivus zur Ebene 

des Foramen magnum an. 

Internationale Monataacbrift fttr Anat. u. Phya. VII« 16 



243 ^ ▼on TOrOk, Ueber eine nene Metfaode den Sattelwinkel m messen. 

13. = ^ Kl, mein hinterer Sattelwinkel Oder der Sattellehnewinkel. 

14. = ^ Ce, mein Sector cerebralis. 

15. = ^ Pc, mein Sector praecerebralis. 

16. = Pro'-Bt^, meine praebasiale Projection. 

17. = Na-Ba, die Schfidelbasialftnge. 

18. = M'ly, die Yordere Seite meines Sattelwinkeldreieckes. 

19. := Ty-Ba', die hintere » » » 

20. = TV Xf die HOhe meines Sattelwinkeldreieckes. 

21. = Ak'Na, die NasenhOhe. 

22. = Pro-Na, die ObergesichtshOhe. 

23. =r Ak'Ba, die Lncaesche Gesicbtsbasis. 

24. = Pro-Ba, Basislfinge meines Obergesicbtsdreieckes, Profillftnge des Gesicbts. 
26. = H(hStph, die VomerbObe. 

26. = ffo-Ba, die Entfemnng des Vomeransatzes (Hormion) vom Basion. 

27. = Na-Kl^ die yordere Seite meines binteren Sattelwinkeldreieckes. 

28. = Kl-Ba, die bintere n n n n 

29. = Ba-^, die Lftnge des Hinterbanptlocbes. 

Bei Vergleicbnng der einzelnen Sftnlen in den drei ersten Tabellen wird man 
sofort anf die Unbestltn^igkeit der Scbwanknngen der betreifenden Winkel- und 
Linearmaasse anfmerksam gemacbt. — Im Allgemeinen wird man aber finden (siebe 
die ly. Tabelle), dass die ScbwanknngsgrOsse bei meinem binteren Sattelwinkel 
(No. 13) am alleigrtaten ist, bieranf kommt snnftchst der ,,SattelwinkeP^ selbst 
(No. 1); die geringste ScbwanknngsgrOsse weist bingegen der bintere Basiswinkel 
des Nasenwinkeldreieckes (No. 5) anf nnd ibm folgt Ennflchst die Lftnge des Hinter- 
banptlocbes (No. 29). — Interessant ist, dass nnter alien 29 kraniometrischen Maassen 
No. 6 (der bintere Basiswinkel des Nasenwinkeldreieckes), No. 16 (meine praebasiale 
Projection), No. 25 (die YomerbObe) nnd No. 29 (die LAnge des Hinterbanptlocbes) 
yeibftltnismftssig die geringsten Schwanknngen d. b. die gleicbmftssigsten Yariationen 
anfweisen (vergleicbe die I., II., III. nnd IV. Tabelle). 



M»- 



Internal. Monalssdirifl iur Anat.u.Phys. Bd.VII. 




Raj2 Sza^adszalldsl. 



V. Tor51c UberelneiieueMethode 



-A 



den Sallelwlnkel zu messen etc. 



Inh.AojETE jLfanlu Lup;]C). 



Inlei'itat.Monalsschrin riir Aiiat.u.niys. BdVU. 




Taf.V 



ig.2 





•ita» 



hriiantalt 



Fig. 6. 




Fig. 3. (Nat.Grdssc) 




Ba* Ba Ba* 



de den Sattelwmkel zu messen. 



Lith Anst\ K AKunkc liemi,:-; 



nlemal. Monalsschrilf furjVnal.u.Phys. Bd.VlL 



Craphische \\ 

der Schmankun^sgrcasen dee SaiUltvinhda und niekr-erer A,- 



8 /o ft K rj n> js K f7 18 19 at! sr K vj n i^ X nj ffi 29 
I. Tabelle dtr Scbidel N?i-50. 



II. Tabelle der Schadel N9 SI-IOO. 



Dai-slHluny 

jireUuiver hpani4invttn*cker ft'inAet-u/uI' Zineofmaaitae. 






///. T^be/le d»r Schadel N9 fOI -150. 



IV. Tabelle der Schidel NP 1-15O. 



•ji- den SaHi'lwiiil(el wineasen elc. 



Ueber Reductionsteilung 
der ChromoBomen in den Samenzellen von Insecten 

von 
Dr. H. Henkingry 

Priratdooent nnd Astistent In QSttlngen. 

Die neueren Untersucher des Befiruchtungsvorganges tierischer Eier 
haben festgestellt, dass bei demselben in der Begel eine gleiche Zahl 
mftnnlicher und weiblicher Chromosomen zur Bildung des ersten Fur- 
chtmgskemes zusammentreten. Von solchen F&llen, in denen allein die 
Chromosomen des Spermatozoon die Embryonalkeme erzeugen, sehe ich 
hier ab. 

Da nun die Beobachtung gelehrt hat, dass bei neuen Teilongen 
die Chromosomen stets in der gleichen Anzahl aoftreten, wie sie in 
der ersten Teilungsfigur gezahlt werden konnten, so folgt aus Obigem, 
dass die Embryonalzellen die Sammenzahl an Chromosomen der m&nn- 
lichen nnd weiblichen Geschlechtskeme, wie es also scheint, stets die 
doppelte Zahl der Chromosomen eines der beiden Geschlechtskeme 
enthalten. Wenn nun aber der so entstehende neue Oi^nismus selber 
zm* Bildung yon GeschlechtszeUen schreitet, so erzeugt er nicht solche 
von gleicher Chromosomenzahl mit denen semer Kfirperzellen, sondem 
er rftstet sie nur mit der HSlfte dieser Zahl aus, sodass also fUr seine 
Nachkommen dieselben Bedingungen yorhanden sind, wie sie bei seiner 
Entstehung gegeben waren. 

An welchem Orte jedoch die erforderliche Zahlenyerminderung ein- 
tritt, ist bisher nicht nachgewiesen, wie k&rzlich Boyeri ^) auseinander- 
gesetzt hat Ich glaube nun aber in der Lage zu sem, auf diese Frage 



Th. Boveri, Zellen-Stadien. Heft 3. Jena, 1890. 

16* 



§44 B- Henklng, 

wenigstens filr die m&onlichen Chromosomen einiger Insecten eine sichere 
Antwort geben za kSnneiL 

Nachdem ich fflr die Bichtnngskorper von Pyrrhocoris aptenis 
festgestellt hatte, dass 12 Chromosomen yon der gewohnlichen ein- 
geschnOrten Stftbchenform yorhanden seien, sachte ich mich ftber die 
Anzahl derselben in den Samenzellen za unterrichten. Es gelang mir 
nun leicht) mich zu ftberzeugen, dass in den Spermatocyten die gleiche 
Zahl, also 13, yorhanden set Die Spindelflgoren gestatten bei Pol- 
ansicht ein sicheres Zfthlen der zu einer Aequatorialplatte angeordneten 
Chromatinelemente und die H&uflgkeit dieser Figur im Hoden giebt 
eine Gew&hr fUr die richtige Beurteilung des Zahlenwertes. Ich habe 
soeben noch einmal 26 Fignren durchgez&hlt , wQrde diese Anzahl 
noch auf ein Yielfiaches steigem kOnnen, wenn es mir nicht fiberflussige 
Miihe za sein schiene. Bemerkt man nur 10 oder 11 Chromosomen, 
so wird man in der Begel auf dem nftchsten Schnitte die feUenden 
flnden kSnnen. 

Bei Seitenansicht erscheinen die Chromosomen der Spermatocyten 
st&bchenf&rmig, in der Bichtung der Spindelaxe gestreckt, mit deutlicher 
mittlerer Einschniirang, und an dieser Stelle trennen sich die HSlften 
bei fortschreitender Teilung. Wie man bei mittlerer Einstellung der 
Spindel meist 4 Chromosomen neben einander z&hlen kann, so siebt 
man weiterhin, in alien mOglichen Stadien flxiert, zwei aus je 4 kuge- 
ligen Oder oyalen Chromatinkorperchen bestehende Beihen sich den 
Polen nfihem (bei Seitenansicht). Es bekommt also jedes Spermatozoon 
12 Chromosomen durch Trennung jedes St&bchens in zwei HUften. 

Nun eignen sich die Hoden yon Pyrrhocoris nicht nur deshalb 
gut filr die Untersuchung, weil die Chromatinelemente ziemlich gross 
sind, sondem auch aus dem Grunde, weil die einfachen Hodenschl&uche 
auf Langsschnitten in der Bichtung yon oben nach unten die Alters- 
folgen der Samenzellen direct nebeneinander zeigen. Wie yiele Zell- 
generationen dort ttberhaupt yorhanden sind, habe ich nicht genauer 
festgestellt Es kOnnen 4 Teilungscyklen angenommen werden. Hier 
interessiert nur, dass zwischen den ersten und den letzten Teilungen 
der Samenzellen ein ftmdamentaler Unterschied yorhanden ist 

W&hrend nftmlich jene oben beschriebenen letzten Teilungen das 



Bednctioiiflteiliiug der Cbiomofioinen in den Samenzellen. 345 

Cbromatin in der Weise angeordnet zeigten, dass 18 ans je 2 Edgelchen 
gebildete St&bchen sich parallel zn einer Aeqnatorialplatte nebeneinander 
gestellt batten, flndet sicb das Cbromatin in den ersten Teilnngszellen 
stets derardg, dass bei Seitenansicht die Aeqnatorialplatte meist ans 
genan kngligen, znweilen ans nach den Polen zn etwas gestreckten 
Elementen besteht. Bei Ansicht vom Pol sehen sie nicbt so regel- 
mftssig ans, sondem Tielfach etwas eckig, gestreckt oder eingeschn&rt. 
Bei der Kleinheit der Zellen ist es nicbt leicbt, genan die Zabl der 
Cbromosomen festznstellen, wenn man sicb ancb unschwer davon nber- 
zengt, dass es mebr als 20 sind. In zwei F&Uen babe icb jedocb 
dnrcb genane Zeicbnnng die Gewissbeit bekonunen, dass es 24 sind. 
Da die Gr5sse der Zellen nnd Cbromosomen, sowie die Lagemng nnd 
Form der letzteren in den verscbiedenen gleicbalterigen Zellen, knns 
deren ganzes Ansseben stets das gleicbe ist, so ist es gewis berecbtigt, 
die Zabl 24 fttr sie alle anznnebmen; also eine Zabl, wie sie nacb 
der Befrncbtnng sicb bereits in den ersten Embryonalzellen flnden mnss. 

Wie werden nnn ans diesen 24 Cbromosomen die 12 der Sper- 
matocyten nnd weiter der Spermatozoon? 

Bei der Teflnng jener 24 Cbromosomen enthaltenden jongen Samen- 
zetten gescbieht die Bednction nichi; denn wenn wir in der mfttter- 
licben Aeqnatorialplatte bei Seitenansicbt der Spindel 6 oder 6 kngelige 
Cbromosomen dnrcb mittlere Einstellnng zn Gesicbt bekamen, so zftblen 
wir die gleicbe Zabl in den anseinanderweicbenden Tocbterplatten. 
Und beinerken wir femer, dass die Ktkgelcben der Tocbterplatten tbat- 
sftcUicb nnr etwa die balbe GrOsse der Mntterkngeba besiteen, wie 
ein Vergleicb der nebeneinander liegenden Stadien dentlicb erkennen 
lisst, so d&rfte an der Halbiemng der Mnttercbromosomen nicM ge- 
zweiMt werd€n kOnnen, wenn mbr ancb die Feststellnng der Zabl in 
den Tocbterplatten nicbt bat g^ingen woUen. Ancb das spricbt dafttr, 
dass etwas von der Spitze des Hodenscblancbes entfemt Teilnngs- 
flgtren Ton derselben Bescbalfenbeit wie jene ersten, anftreten; icb 
mOcbte dieselben fttr einen zweiten Cyklns balten. 

Weiter abw&rts im Hodenscblancb wacbsen die Zellen nnd Kerne 
betricbtlich, nnd mm treten jene Teihmgsflgnren anf, welcbe icb zn 
AnfEing g^childert babe. 



246 ^ Henking, 

Abnonnit&ten pflegen besonders lehrreich za sein. So finde ich 
in einem FoUikel neben den regelmassigen Teilnngsfigiiren mit den 
12 Chromosomen eine Fignr, bei welcher ich erne erheblich grOssere 
Zahl sah. Nach sorgfiUtiger Zeichnong derselben mit der Camera Indda 
stellte aich heraos, dass es deren 24 waren. Die Figor zeigt sich 
yon der Polseite, nnd die 24 Chromosomen haben dieselbe rondliche 
Form nnd GrSsse, wie sie die 12 Chromosomen der daneben liegenden 
nnd nach oben schanenden Eemspiadeln darbieten. Yergleiche ich 
jedoch den Ausschlag, den die Mikrometerschranbe giebt, vom ersten 
Auftanchen der Chromosomen bis zum Verschwinden , so zeigt sich, 
dass die 6 gemessenen Chromosomen von den 24 eine Dicke von 
0,5 — 0,8 Teilstriche haben, w£hrend 9 Chromosomen aus den Zwdlfer- 
gruppen des gleichen nnd benachbarten FoUikels zwischen 1,0 — 1,5 Teil- 
strichen schwanken. Demnach diirften die Chromosomen der letzteren 
Zellen etwa die doppelte Dicke jener ersten abnormen Zelle haben. 

Untersncht man die En&nelstadien der Spermatocytenk^ne, so 
wird man in ihnen die Tendenz wahmehmen, dass die Chromatinsnbstanz 
Mh in die Form der doppelkagligen St&bchen znsammenfliesst 1st das 
in Slteren En&nelstadien sehr leicht zn sehen, so kann man in jiingeren 
Eemen, wenn die Chromosomen noch dentliche Ansl&nfer besitzen, 
neben znsammengesetzten Chromatinmassen anch einfach kug^ge An- 
h&ofangen sehen, sodass dann in solchen Eemen die Zahl der Chromo- 
somen grosser ist als 12. Da in alteren Teilmigsstadien aber liber- 
einstimmend 12 St&bchen gefiinden werden, so folgt darans, d3^ 
nachtr&glich noch ein Zusammenr&cken aofangs getrennter Chromatin- 
ansammlmigen stattfindet 

Im einfiEtchsten Falle besitzt die Chromatinansammlmig Engelgestalt 
Bleiben diese Anh&ufangen s&mtlich getrennt, so haben wir jene An- 
ordnung des Chromatins, wie sie ims die jilngsten Samenzellen im 
Stadium des En&nels nnd der Aequatorialplatte darbieten, wie sie aber 
auch in dem oben erwfthnten abnormen Falle bei einer der letzten 
Teilungen noch erhalten geblieben ist 

Wir kommen demnach zn der Anffassnng, dass man jedes der an- 
n&hemd kngeligen Chromosomen in den ersten Eemteilnngen als eine 
Einheit auffassen kann. Sie stellen sich emreiMg in den jttngsten Eem- 



BedactionBteilniig der Chiomosomeii in den Samenzellen. 347 

spinddn nnd geben von ihrer Snbstanz ab bei Ausbildimg der Tochter- 
keme. In den letzten Teilnngen jedoch ordnen sie sich ztoeirei/dg. 
Je zwei yon ihnen stellen sich znsammen zn einem anscheinend ein- 
geschnfirten St&bchen. Die^e Stabchen bilden demnadi keine Einheit, mmdem 
find am zwei EinheUen zuaammenffesetzL Bei der nun stattfindenden 
Teihing tragen die chromatischen Einheiten nicht znr Bildnng der 
Chromatinsnbstanz beider Tochterzellen bei, sondem 12 Einheiten gehen 
in die eine, 12 andere Einheiten in die andere Tochterzelle getrennt 
ikber. Danwt ist das Vorhandensein der von Weisnumn fOr seine VereThungs- 
theorie gefarderten ,JieductionsteUtmff" rujuhgewiesen. Es flndet in den letzten 

Teilnngen der Samenzellen keine Aeqnationsteilung statt, sondem eine 
ein£ftche rllnmliche Separation distincter Chromatinmassen. 

Da es von Wichtigkeit ist, zn erfahren, ob der hier geschilderte 
Vorgang weiter verbreitet ist, so habe ich anch die mir yorliegehden 
Schnitte yon Pieris brassicae daranf bin dnrchgemnstert Hier hatte 
ich^) im Ei 14 Chromosomen zfthlen konnen. Es interessiert hier nnn 
weiter nicht, dass ich in den SpindeUgnren der Spermatocyten neben 
14 Chromosomen yielfach deren 16 gezfthlt habe. Die Chromosomen 
sind in der Bichtnng der Spindelaxe gestreckt, aber nicht so denUich 
in der Mitte eingeschntkrt, wie die yon Pyrrhocoris. Die Aequatorial- 
platte der ersten Teilnngen dagegen besteht wiederum ans Eiigelchen 
and zwei dieser Flatten, in Polansicht sorgfUtig gezeichnet, besitzen 
flbereinstimmend 30 gesonderte Chromatinelemente , sodass hier also 
ganz die gleichen Verh&ltnisse yorhanden sind, wie wir sie oben ge- 
fonden batten. 

Und yon Pieris napi kann ich eben&Ils dasselbe berichten. Hier 
habe ich in zwei gezeichneten Bildem yon Spermatocytenspindeln &ber- 
einstimmend 26 Chromosomen erhalten. Anch diese sind yon oben 
kogelig, yon der Seite gesehen hantelf5nnig gestaltet — In den jlingsten 
Samenzellen dagegen erscheinen die Chromosomen anch in Seitenansicht 
als Engehi, und diese Eugehi werden halbiert bei den Mhesten Tei- 
lnngen, wie ein Yergleich der nebeneinander liegenden Stadien sofort 
ergiebt Zwar lisst sich deren Zahl durch einfaches Addieren nicht 



^) H. Henking, Untersnchnngen 11. d. ersten EntwicklnngsYorgftnge in den 
Eiern d. Insecten. I. Zeitschr. f. wIm. ZooI. 1890. Bd. 49. H. 8. S. 609. 



248 H. Henking, BednctioiiBteilniig der rhnmuMonieii etc 

mehr feststellen, daza sind die Kngeln zu asahlreich, zu klein und za 
dicht gelagert Jedoch habe ich mir in der Weise gdiolfen, daas ich 
den von ihnen eingenonunenen Bezirk zeichnete, Bowie anch 6r5sae 
und Distanz einiger besonders deutlicher benachbarter Chromosomen. 
Dann habe ich den ganzen Ranm hiernach dnrcfa irillk&rlich einge- 
zeichnete Ereise geflillt nnd beim NachzShlen gefdnden, dass 55 Kreise 
angegeben waren. Der Oesamteindruck des gezeichneten and des 
mikroskopischen Bildes stimmte fiberein, wir dttrfen also die geforderte 
Zahl von 50 Chromosomen anch hier als tbats&chlich vorhonden «n- 
nehmen. 

Da der grosse KoUweissling (brassicae) and der Bubsaatweissling 
(napi) gemeinschafUich am gleichen Orte and za der gleichen Jahreszeit 
(An£ August 1889) gefangen sind, so dtkrfte der Unterschied in der 
Chromosomenzahl auf inneren Ursachen berohenp Da aber beide Arten 
ansserordentlich nahe verwandt sind, so folgt daraos, dass der Zahl 
als solcher keine hervorragende Bedentong beigelegt werden dart Denn 
in dieser Beziehong stehen sich die beiden Weisslinge viel femer, als 
der erstere von ihnm zn der Fenerwanze. 



•f*--** 



Vyologie de I'Ursus americanus 

(Ours brun d!Amiirique) 
L« Testnty 

ProfbiiMr d*ABfttM(ilt ¥ k HmM 4« mMeolii« d« Lyon. 



La myologie du genre Ursus est encore mal connue. n n*a k\A 
diss^n^, en effet, jnsqa'Jt ce jour, qn'nn tont petit nombre de sujets. 
En dehors des recherches d6jii fort andennes de Meckel ^) et de Cuvier % 
nons ne tronvons gn^re dans la litt^ratore anatomiqne, relativement 
aoz mnscles de I'oors, que les deux m^moires de J. Shepherd') et de 
Eelley^), se rapportant: le premier k an Ursus americanus 8g6 de six 
on sept ans, diss^u^ au laboratoire d'Anatomie de M. Oill University 
h, Montreal; le second k un ursns maritimns du Zoohgieal Gardens de 
Philaddphie. 

Les descriptions de ces anaitomistes sont loin d'etre enti^rement 
concordantes: elles different mfime, sur certains points, d'une fa^on 
consid^rahle. Cest qu'il existe id, comme chez lliomme, comme dans 
tons les gronpes soologiques, de nombreuses variations soit sp^dflques, 
soit indiyidaeUes. L'existence, bien d6montr6e aqjourd^hui, de ces 
variations morphologiques impose k Tanatomiste une double obligation: 



') Meckel, Traits d'Anatomie compar^e. T. VI. paasim. 

*) CiiTier, Anatomie comparte, Recneil de planches de Myologie publi^es par 
UmiUaid. PL 81^96. 

") J. Shepherd, Short notee on the Myologie of the american bear. Jonm. of 
Anatomie and Physiologie. October 1883. Vol. XYIII. p. 102. 

^) A. Kelley, Notes on the Myologie of Ursna maritimns/ in Proc. of Academy 
<tt Natnral Sciences of Philadelphia. Part 11. March«September 1888. p. 141. 



250 L. Testat, 

la premiere, c^est de ne donner une desmption quelconqne qa^en s^ap- 
puyant snr un nombre sofflisant d'observations; la seconde, c'est de &ire 
connaltre les r6snltats de ses recherches personnelles pour arriver le 
plus tdt possible k ce nombre sofBsant d'observations , qn^il est bien 
difficile d^atteindre seul, surtont qoand il s'agit, comme c'est id le cas, 
d'animanx yolmnineux et rares. 

Cest k ce titre qae je publie le present mSmoire. n contient les 
r^sidtats foumis par la dissection d'nn TJrsus americanns, Sigi de trois 
ou qnatre ans que je m'^tais procure an jardin zoologique de W^^ Poisson, 
k Bordeaux. Je n'ai pu obtenir sur son origine et snr son transport 
en France que des renseignements k la fois trte ragues et trte in- 
certains. Ces renseignements, du reste, n*ont aucnne importance dans 
Fesp^ et je crois inutile de les consigner icL 

Je d^crirai successivement: 

1^ les muscles du thorax; 

2^ les muscles du Tabdomen; 

3^ les muscles du cou; 

4^ les muscles du dos et de la nuque; 

6^ les muscles du membre sup^rieur; 

6<^ les muscles du membre inf^rieur. 

Les pieds n'ont pas encore 6tk diss^u^; leur 6tude fera Tobjet 
d'un m^moire ult^rieur. 

§ L Muscles du thorax. 

l^' Grand pectoral. — Le grand pectoral pr^sente un d^yeloppement 
remarquable. An premier abord, on le Toit se confondre sur la ligne 
m6diane avec celui du cdt6 oppos6; mais quand on y regarde de plus 
pr^Sy on constate entre les deux Fexistence d'ung cloison fibreuse se- 
parative (cloison m^dio-stemale). 

Ce muscle prend naissance sur la face ant^rieure du sternum dans 
toute son 6tendue; ses fedsceaux sup^rieurs recouyrent en partie le 
tendon du stemo-mastoidien. A ces faisceaux d'origine stemaux s'ajou- 
tent d'autres fiEusceaux plus profonds, partis des cartUages costaux et 
bientdt confondus avec les pr^dents. 

Ainsi constitu6, le muscle grand pectoral mesure 1 cent. Y^ d'^pais- 



Myologie de TUnus americanus. 251 

sear en bas, 2 cent en bant Ses faisceanx constitutifs, qu'ils proyien- 
nent da sternam oa des cotes , se dirigent tons en convei^ant vers 
la partie proximale de. rhom^ras et se jettent sor un tendon gnadri- 
lat&re, qoi mesare 9 cent Va ^^ bant, sur 1 cent. V^ de large. Comme 
chez llionune, les faisceanx sap^rieurs occapent nn plan snperficiel, 
les faisceanx inf^rienre on plan profond. Ce tendon s'ins^re finalement 
sur la levre exteme de la coulisse bicipital^ 

An mnscle grand pectoral, tel que je viens de le d^crire, s'ajonte 
on faiscean compldmentaire consid6rablement atrophia cbez rhomme: 
c'est le mnscle ventro-hum^ral Ce mnscle, aplati et de forme trian- 
galaire, s'ins6re par sa base snr Tapon^Trose de I'abdomen. II mesnre 
a ce niveaa 5 cent de hauteur. De 1&, 11 se dirige en ayant et en 
dehors, longe quelque temps le bord exteme du muscle pr^c^dent et 
diq[wrait enfin dans le creux de Faisselle od il se jette sur un tendon 
distinct Ce tendon, qoi mesur^ 3 cent de large sur 1 cent de haut, 
se comporte difS^remment k gauche et k droite: V a gauche, il se fus- 
sionne avec la portion la plus sup^rienre du tendon du grand pectoral; 
2^ a droite, il se confond avec une lame apondvrotique qui r^unit le 
bord post^rieur du grand dorsal, avec le tendon du grand pectoral 

2* Petit pectoral. — Le petit pectoral existe des deux c6t6s par- 
fiiitemrat distinct H nalt par dnq digitations sur les 2^% 3* , 4"" , 5* et 
6 * cartilages costaux, ainsi que sur Tapondyrose des espaces intercostaux 
corresp<mdant6. Cette insertion se fidt par des fibres tendineuses ex- 
cessiyement courtes. 

De cette longue ligne d'insertion, les faisceanx du petit pectoral 
conyergent yers llium^rus et yiennent s'ins6rer, par rint^m^diaire d'un 
tendon aplati, sur le trochiter et sur la l^yre exteme de la coulisse 
Ucipitate. Quelques faisceanx cependant, les faisceanx les plus 61ey6s, 
se perdent sur Tapon^yrose sus-dpineuse. 

3^ Stemo'Chondro-scapulaire. — L'ours n'ayant pas de clayicule, il 
ne saurait exister diez lui de muscle sons-<dayier. Lliomologue de notre 
soos-dayier est' reprteent6 chez lui par une formation musculaire que 
Ton d^signe d^ordinaire, en raison mdme de ses insertions, sous le nom 
de muscle stemo-chondroHseapulaire. Sur notre siqet, le muscle est bien 
diffiftr^it k droite et it gaucha 



262 ^' Testut, 

a) Dti G6t6 droit, c'est un muscle yolnnuneux^ k la fois fort large 
et fort 6pais, affectant la forme d'on triangle, dont la bajse, dirig^ en 
dehors, mesnre 7 cent de hauteur. H s'ins^re, d,^e part, sur la poignto 
du sternum et sur le premier cartilage costal; d'autre part, sur la face 
exteme de Fhum^ms, sur Fapon^yrose sus^pineuse et sur le bord 
sup^rieur du seapuluuL 

h) Du c6t6 gauche, c'est un muscle beaucoup plus petit et de forme 
cylindrique. Comme pr^c^demment, il prend naissanoe sur le sternum 
et sur le premier cartilage costal. Mais son insertion externe est id 
toute difKrente; au lieu de s'^taler en une lame de 7 cent de hauteur, 
ses faisceaux musculaires se jettent sur un tendon aplati et fort mince 
qui se fixe exclusiyement sur la grosse tub6rosit6 de I'hum^rus. Notre 
muscle stemo-chondro-scapulaire se trouve done r6duit de oe cdt6 k ses 
foisceaux humeraux; des faisceaux sous-^ineux et scapulaire, il n'en 
reste aucune trace. 

§ n. Muscles de TAbdomeii. 

1^ Or and droit. — Le grand droit de Fabdomen s'ins^re, en bas, sur 
le pubis, dans Tespace compris entre la symphyse et le muscle pectin6. 
De Ut, ses fibres se portent verticalement en haut en s'6cartant, les 
extemes du moins, de la ligne mMiane, de fift^on k doubler k pen prte 
la largeur du muscle. 

Cette large bande chamue, arriy^e au thorax, croise sans s'y in- 
surer les fausses cotes et yient s'attacher successiyement sur les 10*, 
9*, 8*, 7«, 6*, 5*, 4*, 3*, 2* et I*' cartilages costaux, par autant 
de langnettes qui se d6tachent de son bord exteme. Ces insertions 
costales se font tout d^abord par des faisceaux chamus; mais k la hauteur 
de la 4* cdte, le muscle est continue par un tendon apon^yrotique large 
mais tr6s mince, qui s'attache k la fois sur le sternum et sur le premier 
cartilage costal 

La portion thoradque du muscle grand droit est entitoement recou- 
yerte par le grand et le petit pectoral H existe, dans toute la hauteur 
du musde, huit intersections apon^yrotiques, fort irr^gulitoes daas leur 
direction, les unes completes, les autres incomplMes. 

2® Pyramidal — Ce muscle £sdt d^ut sur mon siget CTest peut- 



Mjologie de lUnnu americainifl. ^53 

§tre Ut one anomalie; car il 6tait au contrair& trts large et trte epais 
snr le siyet diss^ni par Shepherd. 

3^ Orand ohlique. — Le miisde grand oblique, tris d6Veloppe, revSt 
comme chez Hiomme la forme d'nne nappe chamne, comblant Tespaoe 
compris entre les cdtes et le bord exteme da muscle grand droit 
n prend naissance, en haut, sur le tendon post^rieur du scalane et sur 
la tn/ob exteme des demidres cdtes par une sMe de deittdures qui 
s'entrecroisent r^gulidrement arec des dentelures analogues du musole 
grand dorsal La ligne dinsertion costale forme une coufbe k eon- 
cayit^ dirigto en haut et en arri^re. 

Les insertions inf6rieures de ce muscles se font successivement 

» 

sur le pubis, sur Tarcade f^morale, sur Tepine iliaque ant^rieure et sur 
la Crete iliaque. 

4® Petit oblique. — Ce muscle est relatiyement petit H est dis- 
pose en ^yentail et pr6sente les mSmes insertions que chez lliomme. 

6^ Transverse. — Le transverse de Fabdomen, plac6 au-dessous du 
pr6c6dent, est form^ par un systime de fibres transversales et parall^les 
qui prennent naissance en arri6re sur les vertibres lombaires, sur la 
face interne des six demi6res cdtes, sur la crete iliaque et sur Farcade 
f(6morale. En bas, ces fibres se jettent sur une apon^vrose quadrilat^re 
qui yient s'attacher k la ligne blanche. Cette apon^vrose yentrale du 
transverse mesure en bas 9 cent Vs de large, en avant 2 cent Vs S6ule- 
ment n en r^sulte que les fibres supdrieures se rapprochent beaucoup 
plus de la ligne m6diane que les fibres inf6rieures. 

6<^ Diaphragme. — Le diaphragme prdsente k son centre comme 
chez tons les mammif&res, une portion aponivrotique profond^ment 
fehancrte en arri^re, avec trois folioles: une foliole ant^rieure et une 
foliole droite, toutes les deux trto larges; une foliole gauche toute 
petite. Les faisceaux chamus qui slnstoent sur le pourtour du centre 
apon^vrotique et qui rayonnent ensuite dans tons les sens viennent se 
terminer: 1^ les ant^rieurs sur le sternum; 2^ les lat^raux sur la face 
interne des demi^res c6tes; S^ les postdrieurs sur les arcades du psoas 
et du carr6 des lombes et» enfin, sur la colonne vert6brale par deux 
piliers, Fun droit Fautre gauche, qui m*ont paru relativement fort 
grfles. 



264 L- Testnt, Myologie de I'UrBiu americanus. 

Le pilier gandie pr^nte en lai^nr 5 millim. de plus que le droit 
et envoie k ce dernier nn gix)s faisceau chama qui passe entre I'oeso- 
phage et Faoite. Tandis que le tronc arteriel est k pen pres libre 
dans Foiiftce que lui m^nagent les deux piliers du diaphragme, Foeso- 
phage est eutour6 siu* tout son poiulour par la portion chamue du 
muscle et donne mdme insertion k quelques-nns de ses faisceaux. Meckel 
jt constats hd-meme sur ti-ois si^ts Fexistence de deux baudelettes 
musculeuses, qui entouraient etroitement des deux cotes rextrSmite in*- 
f<6rieure de Fudsopliage et se fiisionnaient entidremeut avec la tunique 
musculairo de la bee aiitdrienre de ce canaL 

fa suivret) 



Drnok von Rlohard Hahn In Lelpslg . 



Ueber die Entstehung der Keimbl&tter. 



Ein ErkianmgsversQch 

▼on 

Dr. Otto HftmAttn, 

PilTfttdosMitaii dor Zoologle la QOtttBgea. 



(Mit Tafel XH.) 



Seitdem im Jahre 1873 die Gastraeatheorie au^estellt wurde, sind 
unsere Keimtnisse ttber die ersten Entwicklungsstadien, besonders fiber 
die Bildnng der beiden Keimblatter so unendlich erweitert worden, 
dass es yon yomherein als eine Unmdglichkeit angesehen werden musste, 
weim noch hente die sogenannte Gastraeahypotbese in der Weise, wie 
sie ihr Sch5pfer an^estellt hat, in Geltung sein sollte. 

Wir sehen denn auch wie sich im Laufe der Zeit eine ganze Eeihe 
von Forscbem, und zwar von solchen, die der Hypothese nicht grund- 
sd*tzlich vemeinend gegenfiberstanden, damit besch^ftigt hat, sie weiter 
zn gestalten. 

W&hrend der Sch5pfer der Theorie den Invaginationsvorgang als 
den einzigen vorkommenden ansieht und von Anfang an einer Bildnng 
der Keimblatter durch den noch ausffihrlich zu besprechenden Delamina- 
tionsprocess znrfickweist nnd die Resnltate der Forscher, welche einen 
solchen beobachtet haben, ignoriert, hat Gegenbaur*) in seiner ver- 
gleichenden Anatomie den Standpunkt angegeben, auf dem jeder der 
Theorie gegenfiber stehen sollte. 

Er betont, nachdem er m kurzem Umris die Theorie geschildert 
hat, dass selbst auf scheinbar einfache Verh&ltnisse, wie die Entstehung 



^) Gegenbanr, Gnindrisa der vergleichenden Anatomie. p. 37. Leipzig, 1878. 



256 0- Hamann, 

der Gastrula nnd ihrer beiden Schichten, nock wenig licht gefallen sei. 
Zweifelhaft bleibt, so f&hit Gegenbaur fort, ob die der Gastmla yoran- 
gehende Form eine einschichtige Blase vorstellt, so dass die Doppel- 
schicht des Leibes durch eine das Entoderm bildende Einstolpung entstehe, 
Oder ob das Entoderm aus einer primitiyen inneren Zelllage sich aus- 
bilde. Ebenso wieder ob diese beiden beobachteten Zust&nde selb- 
stAndige, oder yon einander abznleitende seien. Ftti* air d&s werden 
femere Untersuchnngen zu entscheiden haben, und in gleichem Masse 
wird das Urteil bis dahin znrilckzuhalten sein." 

Seit diese Worte yon Gegenbanr niedergeschrieben worden sind, 
sind eine Anzahl yon Fd.llen der Gastmlation bekannt geworden, die 
sich dem Delaminationsyorgange anschliessen nnd in einzebien FftUen 
ist der Nachweis erbracht worden, dass es sich nicht, wie bisher an- 
gegeben war, nm eine Inyagination handle, sondem nm eine yon ihr 
abweichende Bildnngsart 

Einzelne Forscher, wie Balfour, Butschli und Metschnikoff haben 
deshalb yersucht die Theorie zu modificieren indem sie bei der Zurttck- 
flihrung der einzelnen Gastrulae nicht yon einer durch Inyagination 
entstandenen Gastrula ausgingen, sondem eine andei^e Entstehungsweise 
als die ursprungliche annahmen. So entstand die Plakulatheorie yon 
Butschli, die Parenchymellatheorie yon Metschnikoff (die er neuerdings 
Phagocytellatheorie benannt hat), so die abweichenden Ansichten yon 
Balfour der yon einer Amphiblastula ausgeht 

Merkwlirdiger Weise giebt es strenge Anh&nger der Gastraeatheorie, 
die dieselbe bis auf den heutigen Tag unyerSlndert anerkennen und jede 
Entstehung durch Delamination leugnen. Es findet sich in dem Lehrbuch 
der Entwickelungsgeschichte von 0. Hertwig auf Seite 111 eine Dar- 
stellung der Theorie als ob thatsd^hlich die Keimbl&tter Uberall durch 
Einfaltung entstllnden. Hertwig sagt wortlich: 1) Die beiden primHren 
Keimblfttter, welche die Grundlage tflr die Entwicklung der Wirbellosen 
und der Wirbeltiere bilden, entstehen nicht durch Sonderung oder Spal- 
tnng, sondem durch Einfaltung einer ursprOnglich einfachen Zellschicht 
2) Dieselben sind einander yergleichbar oder homolog, weil sie sich 
nach demselben Princip entwickeln und die beiden Fundamentaloi^ane 
des tierischen E5rpers, die Schicht, welche den K5rper nach aussen 



Ueber die Entatehang der Keimbl&tter. 257 

b^renzt (das Ektoderm), und die Schicht, welche die Yerdauongshdhle 
auskleidety aus sich hervorgehen lassen. 3) Der Darmkanal aller Tiere 
entsteht durch Einstlilpung.^ Zn diesen 3 S^tzen gesellt sich eine 
Anmerkung^ die folgenden Wortlant hat: „Fur einzehie wirbellose 
Tiere wird noch von mehreren Autoren angegeben, dass sich das innere 
Keimblatt nicht durch Einfaltung, sondem durch Abspaltung oder Dela- 
mination vom 9,usseren Keimblatt entwickelt.^ 

Es sind die Thatsachen der Eeimblattbildung bei den niederen 
Metazoen, wie aus diesen citierten Stellen hervorgeht, Uber die Ereise 
der Zoologen hinaus offenbar wenig bekannt, was auch bei der heutigen 
Trennung der Arbeitsgebiete unmOglich zu yerlangen ist 

Ich denke im folgenden eine gedr£lngte Darstellung der Eeim- 
bl&tterbildung in ihren verschiedenen Entstehungsweisen vorauszu- 
schicken und hieran emen Erklftrungsversuch derselben anzuschliessen. 
Wir werden sehen, dass die Entstehung einer Blastula oder einer 
Morula aus der Lagerung der ftirchenden Eizelle, dass weiter die 
Bildung der Eeimbl£ltter abh&ngig ist von der Bewegungsweise oder 
Ruhe, in der sich der Eeim beflndet und dass sich fur einzehie Bildungen 
bestimmte meehanische Ursachen nachweisen lassen. 



Die verschiedenen Entstehungsweisen der KeimblSitter. 

Bei der Schilderung der Eeimblattbildung beschr&nke ich mich 
zunftchst auf die Coelenteraten, die niedrigste Gruppe unter den Me- 
tazoen und werde nur gelegentlich auf die h5her stehenden Tierstamme 
hinweisen. 

Eurz nachdem die EizeUe in eine Anzahl yon Teilstiicken zerfallen 
ist, kann man bereits erkennen, ob die einzelnen aus der Furchung 
heryorgegangenen Zellen zur Bildung einer einschichtigen Blase zu- 
sammentreten oder ob sie in Gestalt eines Zellhaufens zusammenh&ngend 
bleiben werden, indem dann eine Zelle yon der anderen an den Be- 
rtthrungspunkten abgeplattet wird. 

Als Beispiel fttr den einen Fall k&nnen die Blastulae der Medusen 
dienen (Fig. 1), fttr den zweiten Fall die Morula eines Hydroidpolypen, 
etwa der Tubularia (Fig. 16). In beiden Fallen handelt es sich um 

iDtomAtlonaU Monatascbrlft fttr Anat. n* Phyt. YII. 17 



258 0- Hamann, 

holoblastische Eier, bei denen die Teilstficke yon Anfang an gleich 
sind, (totale ftquale Forchung). Es Mngt somit die Anordnmig der 
einzelnen Furchimgszellen und die Bildung oder das Fehlen einer 
FurchungsWhle nicht ab von der Anh&nflmg und Verteilnng des Nah- 
mngsdotters, sondem es muss die Bildung der Morula im einen, die 
der Blastula im anderen Falle auf andere Weise erkUlrt werden. 

Nimmt man ein Lehrbuch zur Hand, so erf&hrt mw wohl fiber 
die EeimblAtterbildung durch Delamination etwas (es wird hier stets 
auf das Geryoniaei hingewiesen , als ob bei diesen ganz allein eine 
solche BQdungsweise yorkomme!), yon der Inyagination aber so yiel, 
als ob diese der gewohnlichste Modus seL Dass sich das Entoderm 
noch auf andere Weise bilden kann, darfiber erffthrt man Nichts. 

Die Bildung des inneren Eeimblattes durch einwuchemde Zellen 
(Mensenchymzellen nach Hertwig) flndet sich bei den Coelenteraten sehr 
hHufig. Wir yerdanken yorzfiglich Metschnikoff ^) eine genane Eenntniss 
dieses Vorganges, der yorher, wenn auch in noch ungenfigender Weise 
yon Kowaleysky *) bei einem Hydroidpolypen beschrieben worden war. 

Die Ingression, wie ich yorschlage diese Bildungsart des Entoderms 
zu nennen, hat zur Voraussetzung die Blastula (Fig. 1). 

1. Fall der Ingression. 

Die Entodermbildung beginnt erst, wenn die kuglige Blastula mit 
Wimpem bedeckt ist und sich bewegt Sobald sie eine eifSrmige 
Gestalt (Fig. 2) angenommen hat und sich immer mit dem gleichen 
K5rperende nach yom bewegt, beginnt die Entodermbildung am hinteren 
Ende. 

Bei der Blastula yon Tiara pileata AL Ag. wie bei alien Qbrigen 
Eeimen ist es der hintere Pol der eifSrmigen Blastula yon dem aus 
die Zellen in das Lmere gelangen. So wird die FurchungshShle yon 

^) Metschnikoff, Spongiologische Stadien. in: Zeitschr. f. wiBsensch. Zoologie. 
Bd. 82. 1879. 

Metschnikoff, Embryologische Stndien an Medosen. Ein Beitrag zur G«nealogie 
der PrimitiT-Organe nebst Atlas von 12 Tafeln. Wien, Holder, 1886. 

'} Kowaleysky, Untemachnngen liber die Entwicklong der Coelenteraten. in: 
Nacbricht d. K. Gesellscb. d. Frennde der Natnrerkenntniss. Antbrop. n. Etbnogr. 
Moskan 1878. 



Ueber die Entotehung der Eeiinblfitt«r. 259 

einem Ende aus yoUst&ndig mit Zellen angefullt, bis sie Terschwunden 
ist Clans bat bei Aeqnorea diesen Vorgang als polare Zelleiu- 
wncherung geschildert imd so aufgefasst, dass sich die Zellen an einem 
Pol yergrossem nnd teilen. Anf diese Weise springen sie in die 
Fnrehnngsliolile yor in Gestalt eines Keiles, der nun seine Zellen mehr 
nnd mehr in das Innere der Hohle yorschiebt und diese so ansfullt 
Bei Tiara pileata') habe ich den Vorgang in derselben Weise ge- 
schildert, indem ich angab, dass am hinteren Ende der Blastnla eine 
Zellwacherung sich bildet, und die Teilungsproducte in die Furchungs- 
hOhle hineinr&cken , dieselbe nach und nach ausf&llend, wobei die 
Aosffillnng yom hinteren Ende nach yom succesiye fortschreitet. 
Metschnikoff hat diesen Angaben widersprochen, indem er die Zellen, 
welche das Entoderm bilden, einzehi aus der Wandung treten iSsst. 
Er spricht yon einer yom hinteren Ende ausgehenden Einwandemng 
einzelner Zellen in die Furchungsh&hle. Wie dem auch sei, es rilcken 
in beiden F&llen Zellen yom hinteren Ende der Blastula aus in die 
FurchungshOhle und bilden ein solides Entoderm ohne jede DarmhOble. 

2. Fall der Ingression. 

Bei den hOheren Medusen, den Acraspedoten wurde bis noch yor 
wenigen Jahren eine .Inyaginationsgastrula beschrieben. Haeckel hat 
dieselbe bei Aurelia aurita in ganz schematischer Weise so dargestellt, 
als ob eine kuglige Blastula yorhanden w&re, an der nun die Ein- 
st&lpung sich yollzoge, indem die sich einstttlpende Wand endlich bis 
zur entgegengesetzten Seite sich erstrecke und so die Darmhdhle 
entst&nde. 

Es bildet sich nun bei Aurelia ebenso wie bei Chrysaora dies 
zweischichtige Stadium auf eine ganz andere Weise wie das Clans 
ausfuhrlich beschrieben hat. Bei Cyanea capillata habe ich dieselbe 
Bildungsart beobachtet, bin aber bisher noch nicht zur Yerdffentlichung 
der Entwickelung dieser QuaUe, die mit ihrem bilateral symetrischen 
Laryenstadium grosses Interesse bietet, gekommen. 

^) Olans, in: Zoologischer Anzeiger. Jahrg. 5. 1882. Nr. 112 nnd Untersnch- 
nngen fiber die Organis. and Entwickl. der Medusen. 1883. Wien. 

^ Hamann, Beitrftge znr Eenntniss der Mednsen. in: Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 88. 1683. 

17* 



260 ^* Hamanii, 

Es Yolbdeht sich die Bildung des Entoderms in der Weise, dass 
an einem Pol ein solider Zellzapfen nach innen wnchert. Hand in 
Hand rnit dem Hineinriicken in die Fnrchungsh5hle entsteht — nnd 
dies unterscheidet diese Bildongsart von der yorhergehenden, die Darm- 
MWe. Es wird somit sofort ein Stadium erreicht, das in der Lebens- 
geschichte der bisher betrachteten FftUe viel spater eintritt. (Fig. 7). 

Die Delamination 

hat zur Voraussetzung entweder eine Blastula, oder eine Morula und 
dem entsprechend kann man verschiedene FSlle unterscheiden. 

i. Fall der Delamination. 

Am bekanntesten ist dieser Yorgang am Geryonidenei dorch Fol's 
und Metschnikoft's Untersuchungen geworden. Die Furchung bleibt 
stehen sobald sechzehn oder zweiunddreissig Blastomeren gebildet sind 
(Fig. 13). In den grossen blasigen Zellen, die eine beinahe cyUndrische 
Gestalt besitzen (b in Fig. 13) stellt sicb der sich teilende Kern parallel 
zur Lftngsaxe und da die Teilebene quer zur Eemspindel entsteht, so 
schnOrt sich ein centraler Teil von der ZeUe ab. Diese centrale durch 
Querteilung entstandene Zelle wird zur Entodermzelle. Es erfolgt nun 
die Bildung aller Entodermzellen durch Querteilung, und auf diese 
Weise entsteht eine innere Zellschicht, indem die ursprungliche grosse 
Furchungshohle verkleinert wird. In unserer Figur sind bereits einige 
Zellen der inneren Zellschicht, die das Entoderm darstellt, gebildet, 
w&hrend sich an anderen ZeUen erst die Zellteilung volMeht und zwar 
auch der Quere nach, wie aus der Lage der Kemspindeln schon er- 
schlossen werden kann. Der Hohlraum h der Ton den Entodermzellen 
begrenzt wird ist die Darmhohle; in diesem Falls ein Teil der Fur- 
chtingshohk, was wohl zu beachten ist 

Diese Bildungsweise der Keimbiatter wird als Delamination be- 
zeichnet 

2. Fall der Delamination, 

Es kommt nun aber auch zu einer Delamination, wenn J\irchungs- 
zellen zur Bildung einer Morula zusammengetreten sind, also eine 
Furchungsh5hle nicht hat entstehen kOnnen. Fig. 15 zeigt eine Morula 



Ueber die Entstehung der Eeimblatter. 261 

von Tubnlaria^), dadnrch, dass die peripher gelegenen Zellen sich 
rascher teilen, entsteht eine ftussere Schicht kleiner Zellen, die das 
Ektoderm vorstellt. In der inneren Zellmasse entsteht sp&ter ein 
schlitzf&rmiger Hohlraum, um den sich die anfangs polygonaleu Zellen 
in Gestalt von cylinderionnigen Zellschlftuchen anordnen. In diesem 
Fall ist somit der Darm eine Neubildung, wfthrend er im vorigen Falle 
einen Teil der Forchnngshohle darstellt. 

S, Fall der Delamination. 

Als einen dritten Fall ftihre ich eine Form der Delamination auf, 
die sich eng anschliesst an die soeben geschilderte Weise. Man kdnnte 
sie als unvollstdnclige Delamination bezeichnen. Ich meine die bisher 
als Epibolie bekannte Entstehung der KeimblSltter. 

Unter den Coelenteraten treflfen wir sie bei den Ctenophoren an. 

Es beginnt bier die Querteilnng und Bildnng des Ektoderms bereits 

im Stadium wo sich 4 oder 8 Furchungszellen gebildet haben. Dem- 

gem&ss kann also, wenn von jeder der 4 Zellen eine kleine Zelle sich 

abschnurt, der Ektoblast nur auf einer Seite der 4 Zellen gebildet 

werden. Sobald nun aber die 4 grossen Furchungszellen sich jede tax 

sich weiter teilen und die so entstandenen Zellen ebenfalls kleine 

Zellen peripher abschnttren, so reicht das einschichtige Ektoderm end-. 

lich rings um die grossen Entodermzellen herum, wie es Fig. 20 er- 

kennen l&sst. 

Die Invagination, 

Die Entstehung eines zweibl&ttrigen Stadiums durch Invagination 
hat eine Blastula zur Voraussetzung und zwar, worauf ich die Auf- 
merksamkeit richten m5chte, eine Tcuglige Blastula, die entweder in 
der Buhelage sich befinden kann oder aber flottierend im Wasser sich 
bewegt mit Hilfe der Cilien des Ektoderms. 

Am Ende des Blastulastadium sind in alien F&llen, ^^o es zur 
EinstlUpung kommt, an einer Stelle der einschichtigen Keimblase Zellen 



^) vergl. Hamann, Der Organismos der Hydroidpolypen: dass der Vorgang der 
Farchong ein solcher ist wie ich ihn beschrieben, nicht aber eine Epibolie (Ciamician) 
ist auch Yon Hetschnikoff bestfttigt worden. (vergl. Hetschnikoff, Embryologische 
Stadien an Mednsen). Wien. Holder. 






262 ^' Hamanu, 

kenntlich, die durch ilire Gestalt und ihr Aussehen von den ubrigen 
sich aQSzeichneu. Meist sind sie grosser und mit Nahrongsdotter ver- 
sehen. An der Stelle wo diese Zellen liegen tritt die Abflachung ein, 
und die anders gearteten Zellen senken sich im Zusammenhang bleibend 
in die Fnrchungshohle hinein. So entsteht eine grubenfbrmige Ein- 
stUpung die zum Darm wird. Eine Communicationsoffiiung der Dann- 
hOhle mit der Aussenwelt ist zugleich mit gebildet worden. 

Die Verbreitung der Ingression, Delamination und Invagination 

bei den Met4izoen, 

S&mmtliclie geschilderten Bildungsweisen des zweischichtigen Eeime« 
sind im Ereise der Coelenteraten vorhanden. Es fragt sich nun, in 
welcher Verbreitung kommen die einzelnen Entstebungsweisen bei den 
Metazoen tiberhaupt Yor. 

a) Bei den Coelenteraten haben wir zun&chst die Ingression unter 
den Hydroiden weit verbreitet 

Es sind die oben unterschiedenen drei F&lle ofter beobachtet 
worden und die Ingression ist bei niederen Medusen jetzt fiir etwa 
10 Gattungen sicher gestellt, w&hrend bei den hdheren Medusen eine 
polare Ingression gefunden worden ist (Glaus, Aurelia, Chrysaora, 
Gdtte^), Aurelia, Cotylorhiza, Hamann, Gyanea). 

Demgegenuber ist die Zahl der Falle einer Invaginationsgastrula 
verschwindend klein. Bei den hdheren Medusen diirfte sie iiberhaupt 
kaum Yorkommen. 

Ingressionsbildungen finden sich auch bei den Spongien^)^), so bei 
den Gattungen Leucosolenia (Ascetta) und Halisarca. 

Ueberall da wo es zur Bildung einer Furchungshdhle nicht ge- 
kommen ist, wo wir als Besultat der Furchung eine solide Morula 
(Fig. 13) sehen, kann natiirlich Yon einer Ingression nicht die Bede 
sein und es treten die beiden anderen Bildungsweisen ein. 



*) GOtte, Abhandlung. z. Entwicklongsgesch. d. Tiere. 4 Heft 1887. 
^ Metschnikoff, Spongiologische Stndien, in: Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 
i Bd. 82. 1879. 

") F. £. Schnlze, Untersachungen fiber den Ban and die Entwickelong der 
Spongien, in: Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 28. 1877. 



Ueber die Entetehuug der Keimbiatter. 263 

b) Die Delamifiation ist ein sehr weit verbreiteter Bilduiigsmodus. 
Sie findet sich unter den Coelenteraten a) mit yorausgehender Blastula 
bei den Gattnngen liriope, Geryonia, Bopalonema (Metschnikoff). 

Delamination mit voransgehender Morula findet sich ebenfalls weit 
verbreitet Die meisten Hydroidpolypen gehoren hierher, (Fig. 15 und 
Fig. 16) unter den Quallen Aglaura, Polyxenia; vor allem ist bei den 
Siphonopboren diese Form der Eeimblatterbildung die gew5hnliche. 

Nacb den Untersuchungen besonders von Metschnikoff entsteht 
aus dem Ei der Siphonophore durch totale Furchung eine Morula, 
deren anfangs gleichmassige ZeUen in ein oberes aus kleineren Zellen 
bestehendes Ektoderm, und in ein aus grosseren Zellen bestehendes 
Entoderm zerfallen, wie es bei den Hydroidpolypen geschildert wurde. 

Bei der Mebrzahl der Eorallen scheint dieselbe Bildung vorhanden 
za sein. 

Ich habe bereits oben die sogenannte „Gastrulation dufch Epi- 
bolie'^ znr Delamination gestellt, da sie mit der Invagination nichts zu 
schaffen. hat. Bei den Ctenophoren (Fig. 19^ 20) begann die Bildung 
des Ektoderms bereits als erst 8 grosse Furchungskugeln gebildet 
waren, indem durch Querteilung sich kleine Zellen abschnilrten, gerade 
wie es bei Tubularia (Fig. 15) der Fall ist, nur dass diese Zellen nicht 
sofort lings die ganze EntodermzeUmasse umhuUen kOnnen, da sie 
aUm&lich — bei Tubularia sofort — gebildet werden, wfthrend auch 
die grossen Zellen sich weiter vermehren. 

Unter den Plathehninthen treffen wir dieselbe Entstehungsweise 
als die gewOhnliche an. Auch hier sehen wir, sobald vier grosse Zellen 
den Keim zusammensetzen (es entsprechen dieselben der Morula) durch 
Querteilung kleinere sich abschnuren, die das Ektoderm liefem^). 

Weiter ftihre ich die Entwicklung von Bonellia*) an, bei der die 
Bildung des umwachsenden Ektoderms ebenfalls auf dem 4 Blastomeren- 
stadium beginnt (Fig. 17); unter den Chaetopoden ist bei Euaxes^) die 

») Vergl. P. Hallez, Contributions & ITiistnire de Turbellari^s. Lille 1879. 
Lang, Monographie der Polycladen. a. a. 

*) Spengeli Beitrftge zur Kenntniss der Gephyreen. in: Mitteilung. d. zool. Stat. 
Neapel. Bd. I. 1879. 

*) Kowalevsky, Embryologische Stndien an Wilrmem und Arthropoden. in: 
M^OL Acad. P^tersbourg. Ser. 7. No. 16. 1871. 



264 0. Hamann, 

typische Epibolie beobachtet, indem der Keim za gewisser Zeit aus 
einer grosseren Anzahl von Entodermzellen und einer Schicht von die 
letzteren umhiillenden Ektodermzellen sich anfbaut (Fig. 18). Die 
Trematoden und Cestoden will ich hier bei Seite lassen, da von vom- 
herein anzunehmen ist, dass ihre Entwickelongsweise stark modifldert 
ist. Auch onter den Mollnsken^) kommen Delaminationsbildungen vor, 
in Gestalt der Epibolie bei den Gastropoden (Nassa), bei den Pulmonaten 
(Heliddae), bei den Opisthobranchiem (Aplysia, Lankester), bei den 
Lamellibranchiem. 

Dass die Bildungsweise der Keimblatter wie sie bei den Insecten 
beobachtet wird, mit der Delamination znsamnienlid.nge. findet man bei 
Lang (Lehrbuch der vergleich. Anatomie) ausgesprocben. 

Dass endlich die beiden prim&ren Keimblatter bei den mero- 
blastischen Wirbeltiereieni , beispielsweise dem Vogelei, durch Dela- 
mination entstehen, indem die gesamte Zellenmasse der Keimscheibe 
sich in eine obere (Ektoderm), nnd in eine untere Scliicht (Entoderm) 
spaltet, scheint nach den Angaben von Kdlliker, His u. A. voUstandig 
sicher zu sein. 

c) Die Invagination ist unter den Coelenteraten nnr in wenigen F&llen 
vertreten. Sie fehlt bei Hydroidpolypen und Siphonophoren (Korallen?) 
und tritt nur bei einigen Mednsen, wie Nausithoe und Pelagia au£ 
Wftlirend also gerade nach Haeckel die Coelenteraten den Invaginations- 
typus am klarsten zeigen mussten, fehlt er ihnen fast gdnzlich! Unter 
den ubrigen Metazoen kommt er neben der Delamination mit vorher- 
gehender Morula (Epibolie) vor, aUein findet man die Invaginations- 
gastrula bei Echinodermen, Chaetognathen. Bei Brachiopoden kommen 
beide Bildungen zusammen vor. Auf die merkw&rdige Erscheinung, 
dass der Amphioxus eine Livaginationsgastrula besitzt, werde ich weiter 
unten zu sprechen kommen. 



^) Bobietzky^ Studien ttber die embryonale Entwickluiig der Gastropoden. in: 
Arch. f. Anatomie. Bd. 13. 

^ MetBchnikoff, Studien Uber die Entwickluug der Meduseu und Siphonophoren. 
in: Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 24. 1874. u. Embryologische Studien an Meduseu. 
Wien. 1886. 



Ueber die Entstehnng der Keimbl&tter. 265 

Das Endziel bei der Entstehung der Keimblatter durch Ingression, 

Delamination und Invagination. 

Wir haben gesehen, dass bei der Ingression, wie sie bei Mednsen 
and Hydroidpolypen (anch den Spongien) sich gestaltet, ein aus zwei 
Zellmassen bestehender Keim enteteht War eine Blastula cll^r Ans- 
gangspnnkt, so wnrde die FurchungshChle mit einem Zellmaterial er- 
tSUtj dass al3 Entoderm bezeichnet wird, w&hrend das Ektoderm, die 
nrsprOngliche Blastnlawandong, nor aus einer das Entoderm rings um- 
schliessenden Schicht bestebt (Fig. 6). In diesem Stadium bewegt sich 
der Eeim eines Hydroidpolypen oder einer Meduse, nacbdem die 
Ektodermzellen Wimpem gebildet haben im Wasser umber und w&chst 
dabei. Eine VerdauungshSble entsteht erst viel sp9.ter, indem eine 
Anfhellung im Centrum der Entoderm -Zellmasse erfolgt und sich 
zugleich die bisher polyedrisch an einander abgeplatteten Zellen zu 
einem Cylinderepithel umgestalten, das die centrale Aufhellung, die 
einen schlitzfOrmigen Hohh*aum darstellt, begrenzt. So entsteht erst 
secunddr das DarmepitheL Erst zu einer noch spftteren Periode bricht 
dieser Darm nach aussen dm*ch, und es entsteht so die bleibende 
Mundoffnung. 

Die Blastulae, bei denen die Bildung in der geschilderten Weise 
verUtuft, haben stets eine eifiirmige GestaJt. Diese Art der Ent* 
stehung des Entoderms ist die umst&ndlichste. Als eine Modification 
erscheint der Vorgang wie er bei Geryonia u. a. vorkommt Indem 
nicht einzelne Zellen einwandem, sondem die Wandungszellen der 
Blastula (im 16 oder hOchstens 32 Blastomerenstadium) durch Quer- 
teilung ein Entoderm erzeugen, ftUlen die in die FurchungshOhle 
hineinrUckenden Zellen dieselbe allm&hlich an. Erst secund&r entsteht 
im Centrum die Verdauungshdhle , iudem die Entodermzellen eine 
epitheliale Anordnung annehmen. Sp&ter bildet sich eine Oeffiiung 
nach aussen, die als Mund5ffhung bestehen bleibt Dieser Delaminations- 
Yorgang, der mit der Ingression eng zusammenh8.ngt, kann nun in 
etwas abgekttrzter Form vorkommen, indem sich nicht eine einschich- 
tige Blase, Blastula bildet, sondem die Blastomeren eine Morula bilden, 
deren oberflftchlichste Zellen sich zum Ektoderm differenzieren. Auch 



! 



266 0. Hamaniif 

hier entsteht erst spater die Verdauungshohle und der Durchbrach der 
bleibenden MimdOfihung. Die Invagination hat zur Qrnndlage die kng- 
lige Blastula (Fig. 9). An einem Pole erfolgt die Einstiilpung der 
Zellwand. So entsteht anf einen Schlag, zu gleicher Zeit das Entoderm, 
die Yerdannnngshdhle nnd eine Commnnication derselben nach anssen, 
meist aJs Mnndoffiinng betrachtet Es ist dieser Weg der Bildnng des 
inneren Keimblattes der k&rzeste. Bei ihm tritt nor verfriikt die 
Bildnng einer Communication zwischen YerdauungshShle nnd Anssen- 
welt ein, verfriiht, weil sich diese Oeffiinng wieder schliesst, also nicht 
die Mnndoffiinng des Tieres yorstellt. 



Die verschiedenen Bildungsweisen und ein Erklarungsversuch 

derselben. 

Sind die verschiedenen Bildungsweisen der Keimblfttter, die wir 
in ihren Elxtremen als Ingression, Delamination und Invagination kennen 
gelemt hnben auf einander r&ckffihrbar nnd hat eine solche Zur&ck- 
f&hrung irgend welchen Wert ffir unsere aUgemeinen Anschaunngen? 

Sobald man annimmt, dass unter den heute vorhandenen ver- 
schiedenen Gastmlationen eine Form erhalten ist, die der ursprttng- 
lichen ersten Gastmla gleicht, die bei dem Uebeigang von den Protozoen 
zu den Metazoen sich bildete, ist man zu solchen Betrachtungen ge- 
zwungen. Die meisten Forscher haben nun auch diese Voraussetzung 
angenommen. Mancher meint, dass eine BegrOndung dieser Annahme 
flberhaupt nicht nOtig sei, und einen Versuch, dass beispielsweise die 
„Archigastnila^ den urspriinglichen Bildnngstypus unverfalscht zeige, 
hat noch Niemand emstlich untemommen, und die Behauptnngen, dass 
die Spongien und Coelenteraten nur Invaginations-Gastmlae besftssen, 
war eben nur eine Behauptung, die fiUschlicher Weise als Thatsache 
hingestellt wurde! 

Mir liegt es hier vollstftndig feme mich auf Versuche einzulassen, 
wie man sich den Uebergang der Protozoen zu den Metazoen zu denken 
habe, und verweise ich nur auf Metschnikofis Parenchymellatheorie. 



Ueber die Entstehnng der Keimblfttter. 267 

Ein solcher Versuch wird, je nachdem man auf dieses oder jenes 
Merkmal mehr Gewicht legt, sehr verschieden ausfallen mllssen. Nur 
Eins werde ich am Schluss zu zeigen imtemehmen, dass erstens die 
Invagination der sp&test entstandene Bildongsmodus ist, dass sie aus 
den abrigen sich secnnd&r herleiten iMsst nnd als eine Abkiirznng der 
Entwickelung anzusehen ist. Weiter werde ich zeigen, dass die Folge- 
mngen, zn denen die Gastraeatheorie ftthrte, nicht richtig, yor Allem 
aber onnOtig sind. 

(Schluss folgU) 



Myologie de rUrsus americanus 

(Ours brun d'Am^rique) 

par 

L. Testot, 

ProfetMor d*Anmtoinl6 k U fftoalU de m<^deolo« de Lyon. 



fFin.J 

7* Psoa^ iliaque. — La partie lat^rale de la colonne lombaire est 
recouverte par une masse chamue volumineuse, qui provient k la fois 
des apophyses transverses et des corps de toutes les yert^bres lombaires. 
A la hauteur de la troisi^me, cette masse, jusque lit indivise, se partage 
en deux portions: une portion superficielle qui repr^sente le petit psoas 
et une portion profonde qui n'est autre que notre grand psoas. Shepherd 
a observe sur son Ursus une disposition semblable, avec cette variante 
cependant que les deux psoas se s^paraient au niveau du sacrum, un 
peu plus bas par consequent que sur mon sujet 

a) Le petit psoas, relativement volumineux, se jette sur la face 
post6rieure d'un tendon nacr6 de 1 cent V2 de largeur, lequel vient 
s'ins6rer en bas, sur Tfiminence ilio-pectin6e. 

b) Le grand psoas, deux fois plus volumineux que le pr6c6dent, se 
fusionne dans le bassin avec un faisceau aplati qui descend de la fosse 
iliaque interne et repr6sente bien ^videmment notre muscle iliaque. 
Ce muscle est remarquable par ses faibles dimensions, qui sont en 
rapport, du reste, avec celles de la fosse Iliaque oil il prend naissance. 
Le groupe psoas iliaque, ainsi constitu6, sort du bassin au-dessous de 
Farcade f6morale et vient se fixer au petit trochanter. 

8® Carre des lombes. — Ce muscle est trfes volumineux; il pr^sente, 
du reste, la m€me disposition et les mSmes rapports que chez I'homme. 

§ m. Muscles du cou. 

V Peaucier. — II pr6sente, k peu de chose prfes, la mfime dispo- 
sition que chez Thomme: comme chez ce dernier, il est constitu6 par 



L. Testnt, Myologie de rUrsus americanus. 269 

Bn systeme de faisceanx chamns qui remontent obliqaement da thorax 
vers la face. Les deux peauders se confondent, en haut, ayec les 
muscles de la face; ils s'entrecroisent enx-memes sur la ligne mMiane, 
on pen au-dessous de la symphyse mentonni^re, de mani^re k inter- 
cepter dans la region hyoidienne un espace triangolaire k base inf^rieure; 
le sommet de ce triangle, coirespondant an point d'entrecroisement des 
deux muscles, est s6par6 de la fourchette stemale par on intervalle 
de 10 centimetres. 

2° Stemo-mast&idien. — Ce muscle prend naissance sur la poign^e 
du sternum par deux corps chamus nettement distincts d^ leur origine, 
Tun interne, Fautre exteme. Cette insertion se fait par Finterm^diaire 
de fibres apon^vrotiques excessivement courtes. H existe cependant, 
pour le chef interne, un veritable tendon qui s'^panouit sur le c6t6 
exteme et sur la face ant^rieure de ce muscle. 

a) Le chef interne se porte vers Tapophyse mastoide et s'insfere sur 
cette saillie osseuse. Shepherd a vu ce chef mastoidien envoyer une 
languette d'attache jusque sur Tapophyse styloide: Jai vainement cherch6 
cette insertion sur mon sujet 

b) Le chef externe marche k la rencontre du muscle c6phalo-hum6ral, 
Fatteint bientdt et se flisionne avec lui pour yenir prendre une insertion 
commune sur Focdpital. Kelley d^crit ce faisceau sous le nom de cl6ido- 
mastoidien. n y a 1& une double erreur: une eireur de fait et une 
eireur d'interpr^tation. Et d'abord une erreur de fait: le faisceau en 
question part bel et bien de la poign^e du sternum et m^rite, en con- 
sequence, le nom de stemo-mastoldien ou plutdt de stemo- occipital, 
parce qu'il s'ins^re sur Foccipital, un pen en arri^re de Fapophyse mastoide. 
D'autre part, ce faisceau ne doit pas 6tre consid6r6 comme le repr6sen- 
tant du chef cl^ido-mastoidien de Fhomme et des animaux clavicul^s. 
Ce faisceau claviculaire, nous le retrouverons plus tard au-dessous du 
trapeze. — La pr^ence de deux faisceaux stemaux, Fun ins6r6 k 
Fapophyse mastoide (stemo -mastoidien), Fautre k Foccipital (stemo- 
occipital) est pour ainsi dire la r^gle: seulement, ces deux faisceaux 
sont g6n6ralement fusionn6s, comme chez Fhomme, en un corps mus- 
culaire unique. Nous les trouvons s6par6s cependant, dans un grand 
nombre d'esp6ces animales, notamment chez le dauphin, Fhyfene, le 



270 ^' Teetut, 

blaireaa, la genette, le putois, le coati, richneumon. Une pareille dis- 
position pent m^ine apparaitre chez rhomme: Jen ai observ6 de nombreu? 
exemples. 

Chez mon Ursus americanus, les deux che& stemo-mastoidien et 
stemo-OGcipital sont s^par^ en bas par nn petit triangle dont la largeur 
n'exc^de pas un demi centimetre. Arrondis k lenr origine stemale, ils 
s'aplatissent Tun et Fautre en fiiyant cet os, de manifere k acqufirir, k 
la partie moyenne da cou, le chef stemo-mastoidien 4 cent V^ ^^ 
largeur, le chef stemo-occipital 3 centimetres. 

3® Scalenes. — Le scalene anUrieur fait dSfant chez TUrsus ameri- 
canus comme chez la plnpart des camassiers. Le scaUne posUrieur 
(scalene moyen et scalene posterieur des anatomistes anglais et aUe- 
mands) est, par contre, tres developpe. n prend naissance en hant 
snr les cdtes des dnq demieres cervicales. Tres epais et presque 
cylindriqne an niveau de la premiere c5te, il s'eiai^t en eventail en 
gagnant le thorax et yient se terminer sur la face exteme des sept 
premieres cotes. Cette insertion costale se fait par des languettes 
chamues, excepts pour la septieme cote, k laquelle le muscle est attach^ 
k Taide d'une aponevrose mince et transparente. 

4® Grand droit anUrieur du com. — Ce muscle, cylindrique plutdt 
qu^aplati, s'insere par six languettes distinctes sur les apophyses trans- 
verses des six demieres cervicales. 

5^ Long du cou. — Le long du cou, tres developpe, s'etend jus- 
qu'au corps de la 4^°** dorsaJe; il descendait mfime, sur le sujet dissfi- 
que par Shepherd, jQsqu'& la sixieme dorsale. — Mon coUegue de 
Montreal signale, en dehors du long du cou, un corps musculaire qui 
s^etendait des masses laterales de Tatlas aux tubercules anterieurs des 
apophyses transverses des 3*, 4*, 5* et 6* vertebres cervicales et 
envoyait mSme une expansion aux tubercules posterieurs des apophyses 
transverses des 6* et 7* cervicales. Ce muscle, que fai vainement 
cherche sur mon Ursus americanus, me parait devoir se rattacher au 
systeme des intertransversaires. 

6^ OmO'transversaire. — Cest un muscle aplati et de forme trian- 
gnlaire, situe au-dessous du trapeze. H s'insere en bas sur repine de 
Tomoplate tout pres du tubercule acromial, ainsi que sur ce tubercule, 



Hyologie de rCrsufl americaniis. 271 

par nne base large de 4 centimetres. De Ik, il se porte vers le cr&ne 
et vient s'attacher, par une extr^mit^ cylindrique, sur Tapophyse trans- 
verse de Taxis. Ce muscle d^crit par Kelley sons le nom d'acromio- 
trach^lien, s'ins^rait k Fapophyse transverse de I'atlas sur le sujet 
diss^u^ par ce dernier anatomiste. H s'ins^rait ^galement k I'atlas 
sur ITJrsus americanus 6tu9i6 par Shepherd. Nous savons qu'il n'est 
rien de plus variable que le volume, la forme et les insertions de Fomo- 
transversaire dans la s6rie animale. Pour nous bomer k la classe des qua- 
dmmanes, nous le voyons, chez les singes inf<6rieurs, se detacher plutot 
de Tacromion on de I'^pine scapulaire que de la clavicule. Dans Tattle, 
il nait de la partie exteme de rapine, au-dessous dn trapse et se rend 
k Fapophyse transverse de Tatlas. Chez la guenon, je Fai vu se de- 
tacher k la fois de F^pine et de Fapon^vrose sus-^pineuse; deux fois 
il s'ins^rait k Fatlas, une fois simultan^ment k Fatlas et k Faxis. J'ai 
observe des insertions analogues chez le bonnet -chinois. Le Cerco- 
pithecus sabseus, d'apr^s Mivart, pr^sente la mSme disposition. Chez 
le Papio mormon et le magot (Wood), chez le cynoc^phale (Broca), 
Fomo-transversaire part ^galement de Facromion pour se porter k la 
fois k Fatlas et k Faxis. L'insertion k la clavicule commence k se 
montrer chez le magot (d'aprfts Meckel, Anat comp. t. VI, p. 239) et 
chez le Nycticebus tardigradus (d'aprfes Mivart, Proc. zool. Soc. 1865, 
p. 243) et se maintient chez tons les singes anthropoides. Bischoff a 
signals Fomo-transversaire chez le gibbon cendr^ et chez le gorille, 
comme se d^tachant de la clavicule; chez Forang, Fomo-transversaire 
part k la fois de la clavicule et de Facromion. Enfin, je Fai trouv^, 
apr^ bien d'autres observateurs , Yrolik, Champneys et Macdonald 
Brown entre autres, chez le chimpanz^ (troglodsrtes niger). Sur Fun 
des si^jets que Jai diss^qu^s, il formait un ruban musculaire mesurant 
22 millim. de largeur k son origine claviculaire ; 11 prenait naissance 
sur la clavicule, en avant du trapeze dont il restait distinct dans toute 
son etendue et, se portant ensuite en haut et en dedans, 11 venait 
s'inserer sur Fapophyse transverse de Fatlas. Dans le cas de M. Brown 
il s'ins^rait k la fois sur Fatlas et sur Faxis. 

7® Muscles sus'hyoidiens. — Le muscle digastrique, remarquable par 
son volume, nait sur le c6te interne de Fapophyse mastoide, entre le 



272 ^- Testut, 

stemo-mastoidien et le stylo-hyoidien. Cette insertion se fait directe- 
ment par des fibres chamues; il n'existe pas, en effet, de tendon ap- 
preciable. De Ui, ses fibres se portent vers Tangle da maxillaire, 
glissent contre la partie inftriewe du pt^rygoidien interne et viennent 
finalement se fixer sur le bord inf(6rienr et sur la £fice interne da 
maxillaire, depois Tangle jasqa'au yoisinage de la symphyse. Cette 
insertion maxillaire da digastriqae mesare 8 centimetres d'^tendne. — 
A on centimetre on deax centimetres aa-dessoas de Tapophyse mastoide, 
le corps moscalaire presente nne intersection tendineose fortement 
denteiee et interessant la totalite des fibres muscolaires. Qael qne soit 
le point snr leqael on fasse porter one coape longitadinaley on voit, 
an nivean sas-indiqae, an interstice en zigzag, qai indiqae manifeste- 
ment qa'aacane des fibres qoi naissent da temporal ne descend sans 
s'interrompre jasqa'aa maxillaire. 

Le styh'hyoidien est aplati et assez grele: il mesare k peine on 
centimetre de largear. H se detache de Tapophyse styloide par an 
tont petit tendon qai s'etend jasqa'aa nivean de Tangle de la m&choire. 
L& senlement, il donne naissance anx fibres chamaes dont Tensemble 
constitne le mascle. L'insertion inferienre se fait sar Tos hyoide et sar 
Tapon6vrose da mylo-hyoidien. 

II n'existe ancane trace de stylo-hyoidien profond. 

Le mylo-hyoidien presente, k pea de chose pres, la meme disposition 
qae chez lliomme. H prend naissance, comme chez ce dernier, sar la 
face interne da corps da maxillaire. Shepherd signale, en oatre, ane 
insertion k Tapophyse mastoide, insertion qne je n'ai pas retrouv6e sar 
mon snjet 

Les fibres les plas posterieares da mylo-hyoidien se rendent k Tos 
hyoide. Les antres, les trois qaarts anterienrs environ, se portent vers 
la ligne mediane et se terminent ponr la plnpart k on raphe fibreax 
(Ugne blanche sus-hycHdienne) qai est tres marqae. Un certain nombre 
de fibres cependant, celles qai sont sitnees immediatement en avant de 
Tos hyoide, passent d^nn c6te k Tautre, sans qa^il soit possible de re^ 
connaitre sar la ligne mediane la moindre trace d^nne intersection 
fibrease. 

Le g^nio'hyoidien est constitne par on gros faisceaa chama de 



Myologie de lUrsns ainericanus. 27 ^ 

forme cylindriqae, pr^sentant la meme situation et les memes insertions 
que chez lliomnie. 

8^ Mnschs sous-hyoidiens. — Les muscles stemo-hyoidien et sterno- 
thyroidien naissent de la premiere pifece du sternum. lis sont trfes 
grfeles relativement an volume qu'ils pr6sentent chez Fhomme. lis sont, 
en outre, complfetement ftisionn6s et ce n'est qu'k 3 centimetres au- 
dessous du larynx qtfils se s6parent, pour se porter: I'un sur Tog hyoMe, 
I'autre sur une corde flbreuse qui occupe les parties lat6rales du car- 
tilage thyroide. Cette corde pr6sente, du reste, la mfime obliquity et 
les memes relations que chez Thomme. 

Le thyro-hyoidien, de forme quadrilatfere, est relativement plus 
large que les muscles pr6c6dents: II mesure 3 cent, de largeur, sur 
4 cent. Yj de hauteur. II prend naissance en has sur la corde flbreuse 
precit^e et se fixe en haut au bord inf^rieur du corps et de la grande 
come de Thyoi'de. 

L'omo-hyoidien,'ruban6 et trfes mince, ne pr6sente que 12 millim. 
de largeur. H s'insfere en bas sur le bord sup^rieur de Tomoplate entre 
les faisceaux chamus du sus-^pineux et ceux du sous-scapulaire qui sont, 
Tun et I'autre, trfes d6velopp6s. De li, ils se porte en haut et en 
dedans et vient se confondre, un pen au-dessous de ITiyoide, avec les 
faisceaux extemes du stemo-hyoidien. H n'existe le long de ce muscle 
aucun tendon interm^diaire, aucune trace d'intersectioh flbreuse. H est 
constitu6, par consequent, par un corps chamu unique. 

§ IV. Muscles du dos et de la nuque. 

1^ Peauder dorso-humerah — Le peaucier dorso-hum6ral (brachio- 
lateral siibcutaneous mtiscU de Shepherd) recouvre la partie postirieure et 
lat6rale du tronc. Nous rencontrons ses faisceaux d'origine dans la 
vaste region qui r6pond au grand dorsal et au grand oblique. Quelques- 
uns proviennent de la gaihe du grand droit et mSme de la verge. 
Partis de ces diflf6rents points, les faisceaux constitutifs du peaucier 
convergent tons vers Taiselle on nous les voyons se condenser en un fais- 
ceau unique aplati et mban6. Ce faisceau chemine parallfelement au 
bord infSrieur du grand dorsal, croise, avec le faisceau ant6rieur de 
ce demier muscle, les vaisseaux axillaires et vient finalement s^attacher 

InterniiUdnfile Monatttctarift fllr Anat. u. Phys. VIL 18 



274 '^ Testnt, 

k rapon6vrose hum^rale^ tout pr6s de Tinsertion des masdes grand 
pectoral et grand dorsal Avant de se terminer snr rapon^yrose, il 
envoie un faisceau de reniorcement an masde dorso-6pitrochl6en. 

2^ Trapeze. — Le trap^ est divis^ en trois portions parfaitement 
distincteSy une portion dorsale, une portion cervicale et une portion 
occipitale. 

a) La portion dorsale, assez 6paisse mais relatiyement pen ^tendue, 
a la forme d'un triangle k base post^rieure. Elle se d^tache des apo- 
physes ^pineuses des cinq premieres dorsales et yient se fixer sur le 
bord spinal de Tomoplate. 

b) La portion cervicale s'insfere sur rapine de I'omoplate dans tonte 
son dtendue, ainsi qne sur Tapon^vrose sus-6pineuse; elle se porte de ]k 
vers la region cervicale en s'amincissant gradnellement et se continue 
sur la ligne m^diane ayec le trapeze du cdt^ oppos6, an moyen d'une 
apon^yrose tr^ mince. Elle s'6tend en hauteur jusqu'an niyeau de 
I'occipitaL 

c) La portion occipitale, homologue de la portion clayicnlaire des 
animaux clayicul^s, n'a que 4 cent de lai^geur. Elle nait de Tintei'S- 
tice apon^vrotique qui repr6sente la clayicule, imm^diatement au-dessns 
de la portion ant^rieure du deltoide ayec lequel elle se continue. Elle 
remonte ensuite yers la tete et se termine sur Foccipital, sous la forme 
d'une bande chomue aplatie et fort ndnce. La portion occipitale du 
trapeze est s6par6e de la portion ceryicale par un espace triangulaire, 
au fond duquel on apen^oit la partie la plus exteme de Fomo-trans- 
yersaire d^jlt d^crit 

Au-dessous du trapse et compl^tement recouyert par lui, j'ai 
rencontr^ un faisceau musculaire, reyetant la forme d'un triangle, en 
partie chamu, en partie apon^yrotique. Ce fedsceau qui a 6t6 d^crit 
par Shepherd sous le nom de Levator clayiculae, s'insfere en bas par 
une base large de 3 cent sur Tintersection flbreuse qui repr^nte la 
clayicule et yient se terminer en haut sur Tapophyse mastoide, en 
confondant ses attaches ayec le stemo-mastoidien. Ce muscle est bien 
certainement ITiomologue du chef clayiculaire du groupe stemo-cl6ido- 
mastoidien, dont nous n'avons decrit ci-dessus que la portion interne 
ou stemale. 



Myologie de lUnns americanns. 275 

3^ Grand dorsal — Le muscle grand dorsal revet, comme'chez 
lliomme, la forme d'une lai^e nappe muscnlaire 6tendue de la region 
lombaire k la region axillaire. H prend naissance k la fois snr les 
apophyses ^pineuses des vertfebres lombaires, snr les quatre demi^res 
dorsales, snr la crete iliaqne et snr la face exteme des demiires cotes. 
De cette yaste snrface d'insertion, les fibres constitntives de ce muscle 
convergent vers le tiers sup6rieur de FhumSms et se flxent en majeure 
partie sur la 16vre post^rienre de la coulisse bicipitale. Tin certain 
nombre s'en d^tachent cependant un pen avant d'atteindre llium^rus 
et, passant au-dessus dn paquet vasculo-nerveux k la mani^re d'nn pont, 
elles viennent partager les insertions du peaucier dorso-hum6ral. Ce 
dernier paquet de fibres a assur^ment pour homologue chez lliomme, 
YaxeUwgen de Langer qui se d^tacbe, comme on le sait, de Textrfimitfi 
axillaire du grand dorsal pour venir se fixer, suivant les cas, sur Fapo- 
n^vrose hum^rale, sur la l^vre ant^rieure de la coulisse bicipitale, on 
mSme sur le tendon du grand pectoral 

4^ Rhomboide. — Chez un grand nombre de camassiers, il existe 

m 

deux rhomboides dont Tun, le post6rieur, s'attache aux premiferes ver- 
tfebres dorsales et Fantre, Tant^rieur, remonte obliquement jusqu'ii 
FocdpitaL D'aprfes Meckel, Tours possfederait ces deux rhomboides, 
Shepherd nous dit avoir rencontr^, sur son Ursus americanus, deux 
rhomboides et il ajoute quails sont disposes comme chez lliomme: Tun 
et Fautre s^arretaient par cons^uent k la region cervico-dorsale. 

Mon sujet ne poss^de qu'un seul rhomboide, mais un rhomboide 
remarquable par son 6tendue. n prend naissance en grande partie sur 
le bord spinal de Fomoplate depuis son angle infSrieur jusqu'k son 
angle sup^rieur. Quelques-unes de ses fibres se d^tachent en outre 
du bord sup^rieur de Fomoplate. .Ten ai meme rencontrd un petit 
paquet, s'inserant sur Fapon6vrose qui recouvre le spWnius. 

De cette ligne d'insertion qui mesure la plus grande longueur de 
Fomoplate, les fibres du rhomboide se portent en divergeant vers la 
ligne m^diane et viennent s*inserer sur les cinq premieres dorsales et 
sur le ligament cervical jusqu^it 2 cent au-dessous de la protuberance 
occipitale exteme. Le muscle ne remonte pas, comme on le voit, 
jusqu'a la tete; il est reli^ cependant a la saJllie ossense pr^cit^e par 

18* 



276 L* Testnt, 

one apon^vrose tr^s mince, presque transparente, disposition qui sert 
d'interm^diaire entre le rkomboide cervical et le rhomboide de la tete. 

Le snjet diss6qu6 par Cuvier (Atlas, PL 85 et 86, C, C^ C*) ne 
possMe comme le mien qu'un senl rhomboide, leqael remonte franche- 
ment jusqa'k Tocdpital pour y prendre des insertions aussi ^tendues 
que celles du trap&ee. 

6^ SpUmiLs. — Le spl^nius est remarquable par son d^veloppe- 
meni Parti des apophyses 6pineases, des premieres dorsales et des 
demiferes cervicales, il se porte vers la tete et s'attache k Toccipital 
depois la ligne m^diane jusqu'it Tapophyse mastoide. Je n^ai pas trouve 
d^insertion & Taxis on & Tatlas: le spl6nius cervicis n'existait done pas 
sur mon sujet C'est 4k probablement une anomalie, car le spl^nios 
cervicis a 6t6 constats et d6crit par Cuvier et par Shepherd. Ge fais- 
ceau musculaire 6tait suppl66 sur mon sqjet par un faisceau snr- 
num6raire du muscle suivant 

6^ Petit complexus. — C'est un muscle assez mince qui part des 
apophyses transverses des premieres dorsales et se porte de Uk, paral- 
161ement & la ligne m6diane, vers la partie post^rieure de la tete. 
Becouvert h son origine par le rhomboMe, il se d^age, en atteignant 
le cou, de la face profonde de ce muscle, et vient se placer en dehors 
de lui pour lui devenir parall61e. 

A la hauteur de la sizieme cervicale, le petit complexus se partage 
en deux faisceaux distincts mais r^unis pourtant Fun k Tautre par une 
apon^vrose. De ces deux faisceaux. Fun est interne, Tautre exteme: 

a) Le faisdeau interne vient se fixer k Tapophyse mastoide au- 
dessous du trap&se, k Faide d'un petit tendon quadrilat^re de 2 cent 
Y, de largeur sur 1 cent de hauteur. 

h) Le faisceau exteme, un pen plus petit, contoume le pr6c6dent, 
gagne sa face profonde et vient s'attacher sur Tapophyse transverse 
de Tatlas. 

7^ Grand complexes. — Le grand complexus est entierement con- 
fondu avec le biventer cervicis, H part des apophyses transverses des 
premieres dorsales et des demi6res cervicales pour se porter ensuite 
vers Toccipital sur lequel il s'ins6re, entre les deux lignes courbes et 
au-dessous du splenius. Cette insertion se fait^ directement par des 



Myologie de ITTrgas americanns. 377 

fibres chanmes, en dedans; en dehors, elle s'effectae k Taide d'un tendon 
aplati, long de 6 cent, qni apparait tout d'abord sur la face post^rieure 
dn masde et arrive pen k pen k remplacer les fibres chamnes. 

8^ Muscles droits de la, tete. — II en existe qnatre trfes nettement 
distincts: le premier, le pins snperfldel, s'^tend de Taxis k I'occipital; 
le denxifeme s'6tend Sgalement de Taxis k Tocdpital; le troisi^me et 
le qnatri^me se portent Tnn et Tantre de Tatlas k Tocdpital: 

a) Le musle axotdo-oceipital superficiel, yolnminenx, pins large en 
hant qn'en bas, s'ins^re snr la partie la pins infSrieure de Tapophyse 
^pinense de Taxis, par nn tendon tr6s conrt et de forme cylindriqne. 
n se porte ensuite en bant en s'61argissant et vient sMmplanter par 
nne base de 2 cent, snr Tocdpital, de chaqne cdt6 de la protnb6rance 
ocdpitale exteme. Ce muscle est en rapport, sur la ligne m^diane, 
avec celui du cdt6 oppose et reconvre le snivant. 

b) Le muscle axoido-occipital pro fond est nn pen plus large; il 
s'ins^re en bas, snr la partie la plus ^lev^e de Tapophyse 6pineuse de 
Taxis k 1 cent. Vs ra-dessus du pr6c6dent; il yient s'attacher ensuite 
snr Tocdpital an-dessous et en dehors de Taxoido-ocdpital superfidel, 
dans nne ^tendne de 3 cent Vs- ^^ partie la plus exteme de son 
insertion est recouyerte par Toblique sup^rieur. Ge muscle parait con* 
stitu^ par deux faisceaux. II existe, en effet, sur son cdt6 exteme nn 
interstice celluleux que Ton pent suivre, dans T^paisseur du muscle, 
jnsqn^k sa partie moyenne enyiron; plus loin, cependant, Tinterstice 
n'existe pas et toute division plus profonde devient artificielle. 

c) Les deux muscles atloido-occipitaux on petits droits posUrieurs 
s'ins^rent Tun et Tantre par leur extr^mitd inf<6rieure sur le tubercule de 
Tatlas. Us sont tons les deux aplatis et sensiblement ^ux en volume. 
Un espace lin6aire, rempli de tissu graisseux, les isole dans toute leur 
6tendue. L'interne se porte directement en avant sous la forme d'un 
cordon cylindriqne et va s'implanter, au-dessous des droits axoidiens, 
sur nne surface mgueuse. Uexteme, affectant une forme triangulaire, 
s'^largit k partir de son insertion atloidienne pour venir s'Jns^rer, en 
dehors du precedent, sur les memos mgosites de la region sous-occipitale. 

9® Muscles obliques de la tete. — lis sont au nombre de deux, Tun 
inferieur, Tantre sup6rieur: 



278 L- Xestat, 

a) Ij oblique infirieur est dispose comme celid de llionune; il est 
remarquable h la fois par sa largeur qui mesure 6 cent^ et par sa 
longaeur qui atteint LI centimfetres. 

h) V oblique superieur^ de forme triangolaire, s'ins^re par son sommet 
sor Tapophyse transyerse de Tatlas daos toate sa haatenr et par sa 
base sor Tapophyse mastoide ainsi que sur les rugositte qui la con- 
tinuent en dedans; cette demi^re insertion mesure 6 ou 7 cent En 
soulevant ce dernier musde par son bord interne, et en le redinant 
en dehors, on le voit renforc6 par nn fort faisceau, plus profondement 
situ6 et prenant naissance sur Fapophyse transverse de Tatlas. Je dois 
ajouter cependant que ce faisceau profond n'^tait pas entiferement distinct, 
mais se confondait avec Foblique sup6rieur au niveau de son bord exteme. 

10^ Masse sacro-hmbaire. — Indivise k sa partie inf^rieure, la 
masse sacro-lombaire se divise, k la hauteur de la demi^re cote, en 
trois muscles plus ou moins distincts. Tun interne, le deuxi6me exteme, 
le troisifeme profond: 

a) Vinteme ou long dorsal est tres d6velopp6. Parti de la masse 
commune il vient se terminer, comme che^ lliomme, par trois ordres 
de languettes tendineuses, sur les apophyses ^pineuses, sur les apo- 
physes transverses et sur Tangle des cotes. Jai remarque que ce 
muscle prend surtout les dimensions qui le caract^risent k partir de 
la region moyenne du dos. Aux lombes, en effet, il est relativement 
petit; au niveau du sacrum et de la demi^re lombaire, il pr^sente a 
peine la dtxi6me partie du volume qu'fl acquiert k la region dorsale. 
Une pareille disposition nous est nettement expliqu^e par le role meme 
de ce muscle qui n'est pas fait id pour le tronc, mais bien pour le 
cou (directement) et pour la tSte (indirectement). 

b) Uexterne ou sacro-lombaire repr^sente en volume le tiers du 
prec^ent. H est situ6 en dehors de lui et s'etend de la masse com- 
mune k la premiere cote. H possede, comme chez Thomme, une portion 
de renforcement qui se d^tache des demi^res vertebres cervicales et 
s'etend de \k jusqu'li la derui^re cote. 

c) Quant au profond ou transversaire ipineuxy Q est plac6 au- 
dessous des deux muscles pr^c^dents et se trouve constitu6 par une 
serie de faisceaux obliques et pen distincts. 



Myologie de rUrans americanus. 279 

§ y. Muscles des membres ant^iieurs ou thoraciques. 

A. Muscles de Vepaule. 

10 DeUoide. — Ce mnscle comprend, comme chez les camassiers, 
trois portions nettement distinctes a lenr origine: 

a) La portion postirieure ou spinah (delto-spinal de Stranss- 
Darkheim) provient du bord posterieur de rapine de Tomoplate, sur 
laqaelle il s'ins^re k Taide d'line apon^yrose. 

b) La portion moyenne ou aeromiah (delto-aeromiul de Stranss- 
DOrkheim) s'ins^ sor le tabercole acromial comme son nom Findique; 
cette insertion se fait directement par des fibres chamues. 

c) La portion anUrieure ou claviculaire {delto-claviculaire de 
Stranss-Dfirkheim) ^mane de Fintersection fibreuse transversale qui, 
chez ITJrsns, repr^nte la clavicnle. 

Ces trois portions convergent vers la face exteme de Fhumerus 
et s'y inserent k sa partie moyenne, en se fusionnant d'nne fa^n plus 
on moins complete. 

La portion claviculaire du delto'ide n'est s4par6e de la portion 
anterieure du trapeze que par 1 intersection fibreuse pr^dtee. En sup- 
primant par la pens^e ce dernier vestige de la clavicule, on ftisionne 
du meme coup les deux faisceaux chamus. Le muscle unique qui en 
resulte est le ciphah-humiral de quelques anatomistes, muscle volumi- 
neux, qui descend, ainsi que Findique son nom, de Fapophyse masto'ide 
k Fos du bras. 

2^ Bus- et sovs-ipineux. — Ces deux muscles sont remarquables 
par leur volume et printout la meme disposition que chez Fhomme. 

3** Sous-scapulaire. — II est egalement trfes d6veloppe. Parti de 
la fosse sous-scapulaire, il se porte vers le cdt6 interne de Farticulation 
scapulo-hum^rale et vient s'attacher sur le trochin. Je n'ai pas ren- 
contre de petit sons-scapnlaire distinct 

4® Petit rond. — II se confond en grande partie avec les faisceaux 
infigrieurs du sous-^pineux. Ce muscle se trouvait Egalement confondu 
avec le sous-^pineux sur le sujet diss^ue par Shepherd. Kelley, de son 
cote, Fa trouve nettement distinct chez YUrsus maritimus ainsi que sur 
un jeune Ursus americantis. 



280 L. Testat, 

5^ Orand rond, — Le grand rond se confond de meme dans la 
plus grande partie de son etendue avec le grand dorsal, Sur le snjet 
6tudi6 par Shepherd, il envoyait on faiscean de renforcement an muscle 
dorso-^pitrochl^en; je n'ai pas trouY^ trace de ce faiscean sur mon sqjet. 

B. Muscles du bras. 

V Biceps. — Le biceps on flechisseur radial de VavanUbras n'a 
qu'un seul chef, repr^sentant la longue portion du biceps de Thomme 
et des anthropoides. Ce chef unique, cylindrique on plutot ftisiforme, 
s'insfere en haut au-dessus de la cayite gMno'ide par un tendon long 
et arrondi qui se loge dans la coulisse bicipitale. En bas, le muscle 
se termine sur la tuberosity bicipitale du radius. 

Bien n'est moins constant que le mode de constitution du 
flechisseur radial de TUrsus. Le mien, comme on vient de le voir, 
poss6dait un flechisseur et une seule tSte. Les deux s^jets dissequ6s 
par Shepherd et par Eelley avaient Tun et Tautre des fltehissenrs k 
deux tetes, un veritable biceps par consequent Nous voyons de meme, 
sur la pL 89 (fig. 1 et 2) de FAtlas de Cuvier et Laurillard, la portion 
sus-gienoidienne du flechisseur radial recevoir du coraco-brachial un 
faiscean de renforcement qui la rejoint an niveau du coude. De son 
cdte, Meckel signale, en s'appuyant sur des observations personnelles 
la ^disposition trfes peu constante'' du muscle en question: „un ours 
brun, dit-il, m'a ofiert une fois k gauche la tete simple comme k Tor- 
dinaire et depourvue du faiscean accessoire coracoidien; k droite, il y 
avait an contraire un faiscean, tendineux en haut, s'etendant de la 
partie superieure du coraco-brachial an muscle principal. Chez un ours 
blanc, le coraco-brachial gauche se bifurquait, an contraire, et il y 
avait k droite, outre la longue tete, qui etait tres forte, une courte 
tete propre. Celle-d avait son origine k cote du coraco-brachial, n'en- 
voyait que vers le milieu du bras un faiscean k la longue tete, avec 
laquelle elle se confondait ensuite k Fextremite inferieure du bras.^ 

2® Coraco-brachial — Ce muscle se compose de deux faisceaux 
distincts: Fun superficiel on long coraco-brachial, Fautre profond on 
court coraco-brachial. 

a) Le long coraco-brachial s'insfere sur le tubercule sus-gienoi'dien 



Myologie de TUnns americaniiB. 281 

qui est lliomologae de notre apophyse coracoide. De Ik, il se porte 
verticalement en bas, en longeant le cdt6 interne du bras. D'abord 
cylindrique, il s'61argit au fur et it mesnre qu'il descend et vient se 
fixer an fond d'une petite fossette, large de 2 cent Va ^^ placte un 
pea au-dessos de F^pitrochl^ 

b) Le court coraco-brachial s'insfere comme le pr6c6dent snr le 
tabercole sns-gl^noidien. II s'en s^pare bientot pour se porter en dehors 
et se partage lui-mSme en deux portions, Tune interne, Tautre exteme: 
la portion interne, plus longue et pins d^velopp^e, se fixe sur le col 
de rhum^ms, entre le trochin et le tendon du grand dorsal; la portion 
exteme, plus courte et plus grele, afiiBcte la forme d'un petit ruban 
chamu qui s'arrete sur le trochin et la capsule hum^rale. 

3^ FUehisseur cubital de Vavant-bras. — Ce muscle, homologue 
du brachial ant6rieur de Tanatomie humaine, est constitu6, sur le siget 
de Shepherd, par un faisceau unique, situ6 en dehors du tendon du 
grand pectoral et s'6tendant de la £BLce exteme de Thum^rus a I'apo- 
physe coronoide. Nous obsenrons une disposition semblable dans les 
planches de Cuvier et de Laurillard. Sur mon si\jet, il existait en 
r6alit6 deux brachiaux ant6rieurs compl6tement distincts: 

a) Le premier, situ6 en dedans (brachial antero-inteme), affectait 
la forme d'un faisceau chamu cylindrique, naissant sur la face inteme 
de rhum^rus, au-dessous des insertions du deltoide et se flxant en bas, 
k Faide d'un tendon large de 5 millim. sur la base de I'apophyse 
coronoide. 

b) Le second, place plus en dehors (brachial antero-exteme), 
6tait deux fois plus volumineux que le pr^c^dent H se d6tachait, en 
haut, de Textr^mite sup^rieure de llium^rus, au-dessous de la tete 
articulaire. Contoumant ensuite cet os, il passait en d^ors du deltoide 
et du grand pectoral et gagnait la r^on ant^rieure du bras. H se 
terminait Ui, au niveau du pli du coude, sur un tendon nacr6 et tr6s 
resistant, lequel venait se fixer k la face ant^rieure du cubitus, un pen 
au-dessous du tendon pr6c6dent. 

4^jrricep8 brachial — H se compose, comme chez Thomme, de 
trois portions distinctes: le long triceps et les deux vastes. 

Le long triceps , remarquable par son d^veloppement, s'ins6re, en 



283 L- Testat, 

hanty sor tonte T^tendae da bord axillaire de Fomoplate. Sar une 
section perpendiculaire k son grand axe, faite k 4 cent, au-dessons de 
ses insertions scapulaires, il mesure 9 cent, de largeur, sor 4 cent 
d'^paissenr. 

Les denx vastes relativement moins volnmineux, se d^tachent, 
comme chez lliomme de la face post6rieure de Iliuni^rus. 

Ces trois faisceanx mosculaires convergent vers la partie poste- 
rienre da coade et s'attachent k Folecrane par on tendon common. 

Aa-dessoas da triceps, et nettement distincte de ce moscle, se 
troave une lame moscolaire qui prend ses origines sur le poortour de 
la cayit^ ol^cranienne, ainsi que sor la Uce post^rieure de llium^ras, 
dans one hauteur de 3 cent L'insertion inf(§rieure se &it: 1® sur le 
bord exteme de Folecrane; 2^ k la face profonde dn tendon commun 
aux trois portions du triceps; 3® k la face post6rieure de la synoviale 
du coude. 

5^ Dorso-^pitrochleen. — Ce muscle que certains anatomistes, 
Cuvier entre autres, consid^rent comme un accessoire du triceps, est 
tres d^yelopp^, surtout trte large. H mesure k son extr^mit^ sup4- 
rieure 7 cent Yj- D se d^tache, comme d'ordinaire, du muscle grand 
dorsal et se dirige ensuite verticalement en bas, vers le cot^ interne 
du coude. Arrive all cent au-dessous du grand dorsal, il se jette 
sur un tendon apon^vrotique large de 6 cent Y^) lequel tendon s*ins6re 
k la fois sur Fol6crane et sur la portion de Fapon^vrose anti-brachiale 
qui recouvre Forigine des muscles 6pitroclil6ens. 

C. Muscles de TavanUhras. 

V Bond pronateur. — Le rond pronateur est un muscle tres 
long qui s'^tend de F^pitrochl^e, on il prend naissance par un tendon 
commun aux autres muscles 6pitrochl6ens, jusqu'k la partie infSrieure 
du radius oil il se termine au voisinage de Fapophyse styloi'de. 

2^ Orand palmaire. — H s'attache de meme k Fipitrochlee et, 
suivant de Ik un trajet oblique en bas et en dehors, il vient s'ins^rer 
k la fois sur le scaphoide et sur le deuxifeme m6tacarpien. • 

3^ Petit palmaire. — Ce muscle fait complfetement d^faut comme 
corps musculaire distinct II est repr6sent6 par une simple expansion 



Myologie de I'UntiB americanns. 283 

tendinense que le fl^chisseur snperficiel ou perform jette sur la ligament 
ant^rieur da carpe. 

4^ Cubital antirieur. — II se compose de deux faisceaux: on 
&isceaa 6pitrochl6en, qui se d^tache de I'^pitrochl^e par un tendon 
commun aux muscles 6pitrochItens; un faiscean ol^cr&nien qui prend 
ses oiigines sur le cdt£ interne de I'ol^cr&ne et sur la face post^rieure 
du cubitus. Ces deux faisceaux descendent le long du bord interne 
de Tayant-bras et conservent leur individuality jusqu'au yoisinage de 
Tarticulation radio-carpienne. Finalement, ils se jettent Tun et Fautre 
sor un tendon unique, k la fois tr6s large et tr^s ^pais, lequel va 
s'attacher au pisiforme. 

5^ Ancon4 interne. — Ce muscle est repr6sent6 par un tout petit 
faisceau cbamu qui s'^tend transrersalement du bord interne de Fol^- 
cr&ne au cdt6 interne de I'^pitrochl^e. 

6® FUchisseur snperficiel ou perform. — II prend naissance, en 
haut, sur T^pitrochl^e, par un tendon qui lui est commun avec le grand 
palmaire et le cubital ant^rieur. L'insertion radiale, qui est constante 
chez lliomme, fait ici compl^tement d^faut. 

Au niveau du carpe; le fl^chisseur superficiel foumit trois tendon 
distincts: un tendon interne, qui se rend k la deuxi^me phalange du 
cinqui^me doigt; un tendon exteme, qui se porte sur la deuxi^me 
phalange du pouce; nn tendon moyen, enfin, lequel se divise k son tour 
en trois tendons plus petits pour la deuxi^me phalange des trois doigts 
du milieu. 

tTai A^jk signal^ plus haut Texpansion flbreuse qui ce tendon, 
moyen envoie au ligament ant6rieur du carpe. Sur le sujet figur6 par 
Cuvier, (Atlas, PI. 89. fig. 1, a) cette expansion est representee par un 
veritable corps musculaire, le petit palmaire. 

7® Flechisseur profond ou perforant. — Ce muscle, situ6 au- 
dessous du precedent, se compose de deux portions. Tune superflcielle, 
Tautre profonde. La portion superfidelle provient de repitrochiee oft 
eUe se confond en partie avec le flechisseur perfore. Sa portion pro- 
fonde, beaucoup plus volumineuse et beaucoup plus etendue, s'lnsfere k 
la fois: sur la face anterieure du rachis, sur le ligament interosseux, 



284 L* Testiit, 

Riir la face ant^rieiire et sui* la face interne de Fol^crane. An niveau 
du caipe, les denx portions pr^dt^es du fl6chisseur profond se jettent 
chacnne snr nn tendon nacr6 et tr^ resistant. Ces deux tendons se 
fusionnent presque immMiatement aprte leur origine, pour former dans 
la goutti^re du carpe un tendon unique, lequel ne tarde pas k se 
diviser en cinq tendons pour les demi^res phalanges des dnq doigls. 

De ces cinq tendons terminaux, le tendon destine an ponce se 
confond an niveau de la deuxi^me phalange avec le tendon similaire 
que le fl^chisseur perform envoie it ce doigt Les quatre autres tendons 
perforent, comme chez rhomme, les tendons correspondants du fl^chissenr 
superficiel. 

Mais ce n'est pas tout: h trois travers de doigt au-dessus du 
carpe y la portion profonde du fltohisseur perform abandonne en avaat 
du cubitus un petit faisceau chamu de forme pyramidale, qui descend 
vers la goutti^re du carpe et se termine sur un long tendon, lequel, 
aprfes s'etre bifurqu6, vient se confondre avec les tendons que le 
fl^chisseur perforant envoie au troisi^me et au quatrifeme doigt. Ce fais- 
ceau sumum^raire du fl^chisseur perforant, qui fait d^faut chez Fhomme, 
est signal^ avec une disposition semblable par Shepherd. H est, en 
outre, figure par Cuvier (loc dt PL 69. fig. 1, /i*). 

9^ Carre pronateur. — Le carr6 pronateur de forme quadrilatfere, 
occupe le quart inf6rieur de Tavant-bras et se trouve constitui, comme 
chez rhomme, par des fibres transversales qui s'^tendent du cubitus 
au radius. H remonte un pen plus haut sur le cubitus que sur le 
radius; il pr6sente, en outre, k son extr^mitd cubitale une s^rie de 
tendons nacres. 

10^ Long supinateiir. — Ce muscle, fort grfile, part du bord 
externe de llxum^rus, imm6diatement au-dessus de T^picondyle et se 
jette, k la partie moyenne de Tavant-bras, sur un tendon cylindrique 
qui va, en s'aplatissant graduellement, se terminer sur la face externe 
du radius, k trois centimetres au-dessus de I'apophyse stylolde. 

11^ Radiatix externes. — Au nombre de deux, les radiaux ex- 
temes s'insferent en haut sur Wpicondyle, au-dessous du muscle pr6c6- 
dent Us se terminent en bas. Tun (premier radial externe) sur 
Textr^mit^ proximale du deuxi^me m^tacarpien, Tautre (deuxi^me radial 



Myologie de rUniifl americanus. 285 

exteme) sur rextreinit^ proximale du troisifeme. Ces deux muscles sont 
enti^rement confondns en haul dans le tiers sup6rieur de Favant-bras. 

32^ Court sujnnateur. — II est repr6sent6 par deux faisceaux: 
I'nn s'ins^re en haut sur la face exteme du col dn radius et yient se 
terminer^ en bas, pai* une extr^mit^ pointue sur la face exteme et 
ant^rieure du radius; Tautre, de forme cylindrique et long de 4 cent, 
se d^tache de TSpicondyle pour venir rejoindre le pr6c6dent sur la 
face ant^rieure du radius. 

De ces deux faisceaux, le premier, ins&ri par ses deux extr^mit^s 
sur le meme os, ne pent jouer ancun role dans la locomotion de 
Fay ant-bras sur le bras; le second est fl^chisseur. 

Notons en passant Fabsence des insertions cubitales, qui sont cons- 
tantes chez rhomme et chez les anthropo'ides. Le court supinat^ur 
est 6yidemment ici un muscle fort rMuit, comme le sont, du reste, les 
mouvements de rotation du radius autour du cubitus. 

13® Cubital posterieur. — Ce muscle s'insfere exclusivement, en 
haut, sur T^picondyle. H se termine en bas sur Textr^mit^ proximale 
du 5^°^* m^tacarpien. Sur le sujet de Shepherd, il se d^tachait en 
outre du bord post^rieur du cubitus et envoyait une expansion ten- 
dineuse an pisiforme. 

14® Extenseurs superficiels des doigts. — Les doigts poss^dent 
de longs extenseurs, actionnant chacun plusieurs doigts. 

a) Vextenseur cubital des doigts (homologue de notre extenseur 
commun) pr^sente la m£me disposition que chez Thomme: ins6r6 en 
haut sur T^picondyle, il se divise en bas en quatre tendons divergents 
pour les 2*, 3*, 4* et 6* doigts. 

b) Uextenseur radial des doigts (homologue de notre extenseur 
propre du petit doigt) part ^galement de T^picondyle par un tendon 
commun avec le pr6c6dent et vient se terminer en bas, par trois 
tendons distincts, sur les 1% 2'' et 3* doigts. Cette insertion de I'ex- 
tenseur radial des doigts sur les trois doigts extemes, s'observe encore 
chez quelques autres camassiers, notamment chez la civette (Young). 
Ce m£me muscle s^insfere sur les deux doigts extemes settlement chez 
un certain nombre de singes, I'orang-outang (Testut), le cynocephalus 
maimon (Bischoff), le cynocephalus anubis (Champneys). H s'ins^re 



286 ^* Testat, 

exdusivement aa 6® doigt chez le gorille, le chimpanz^, le gibbon, le 
cercopithecus sabaeos, le Macacns cjnomolgosy le hapale penicillata etc. 
n en est de m6me chez Thomme, ot Ton observe n^anmoins dans 
certains cas, Tinsertion simoltan^ anx denx doigts extemes; cette 
demifere disposition est meme loin d*6tre rare, si nons nons en rap- 
portons anx recherches de Wood qni Fa observ^e 13 fois sor 106 snjets, 
soit 1 fois snr 10. 

15^ Extenseurs profonds des doigts. — A la region profonde de 
la face post^rienre de Fayant-bras, je n'ai rencontr^ qne denx mnsdes, 
Fun interne, Fantre exteme: 

a) Le muscle interne {extenseur commun du pouce et de Vindex) 
nait de toute F^tendue de la face post^rieure dn cubitus et se jette 
snr la 1'* phalange du pouce par. Finterm^diaire d'nn tendon k la fois 
tr6s long et tr6s grele. Du bord interne de ce tendon, se d^tache une 
expansion fibreuse, qui ya se confondre, an niveau de Farticulation 
ayec les phalanges, ayec le tendon que Fextenseur cubital enyoie an 
2« doigt 

b) Le muscle exteme {long ahducteur du pouce) est repr^ntd 
par une masse chamue yolumineuse, se d^tachant k la fois du radius, 
du ligament interosseux et du cubitus, et venant se jeter, an niveau 
de Fextr^mit^ in£6rieure du radius, sur un tendon tr6s resistant qui 
glisse dans une gouttifere sp^dale pour venir s'attacher finalement k 
Fextr^mitg proximate du 1*' m^tacarpien. 

§ VL Muscles du membre infirieur. 
A. Muscles de la fesse. 

V Or and fessier. — Le muscle grand fessier est relativement 
pen d^veloppg. Aplati et mince, il prend naissance par la plus grande 
partie de ses fibres, sur la partie post^rieure de la fosse iliaque exteme, 
snr la crete iliaque et sur la crete sacro-caudale. A ce premier fais- 
ceau, faisceau principalj s'en ajoute un second, faisceau accessoire^ qui 
se d^tache de la partie ant^rieure de la crfite iliaque, imm^diatement 
en arri^re du tenseur du fascia lata. 

Ces deux faisceaux constitutife du grand fessier se jettent snr un 
tendon commun, lequel passe au-dessus du grand trochanter et vi^it 



Myologie de rUrsns americanus. 287 

se terminer en partie sur le femur, en partie sur Fapon^yrose qui 
reconvre les muscles post^rieurs de la cuisse. 

2® Moyen fessier. — Le moyen fessier, trfes Yolumineux au con- 
traire, part de la fosse iliaque exteme et de la crSte iliaque et vient 
se fixer en bas k la partie ant^rieure du grand trochanter. 

3^ Petit fessier. — Ce muscle se confond en grande partie, comme 
Tayait d6j& constats Meckel, d'une part avec le muscle pr^c^dent, 
d'antre part avec le faisceau sup^rieur du pyramidal Sur le sujet 
diss6qu6 par Shepherd, le muscle petit fessier se compose, au contraire, 
de deux portions: „une portion sup^rieure et une portion inl6rieure, 
toutes les deux pyriformes et s^par^es par un interstice cellulo-graisseux 
nettement marqu^. La portion supiriexire se d^tache du bord infgrieur 
de la grande ^chancrure sdatique et Tient se terminer par un tendon 
arrondi sur le bord ant6rieur du grand trochanter. La portion inf^- 
rieure provient de Tos iUaque au-dessous de Tinsertion du moyen fessier 
et se fixe d'autre part, par un tendon ^galement arrondi, sur la partie 
exteme du grand trochanter '^ 

Sur les PI. 83 et 84 de Cuvier, nous voyons 6galement le petit 
fessier repr^sent^ par deux faisceaux (a^ a% Tun et Tautre aplatis et 
trfes larges et plac^ Tun au-dessous du moyen fessier, Vautre au-dessus 
du pyramidal. 

4^ Pyramidal — H est trfes d6velopp6 et se confond en grande 
partie, comme je Tai dit plus haut, avec le petit fessier. 

5^ Ca7r^ crural — Ce muscle, trfes 6pais, cylindrique Men plutot 
que quadrilatfere, s'^tend comme chez I'homme de Tischion au f6mur. 

6<* Jtimeaux, — Les deux jumeaux ^taient nettement distincts sur 
rUrsus americanus diss6qu6 par Shepherd, ainsi que sur le sujet repre- 
sent^ par Cuvier. Sur mon sujet, le sup^rieur existait seul; je n'ai 
rencontre aucune trace du jumeau inf(§rieur. 

7® Ohturateurs. — Les deux obturateurs interne et exteme sont, 
par centre, tris deyelopp6s; ils pr^sentent k pen de chose pr6s la m^me 
disposition que chez lliomme. 

Je n'ai pu etudier les muscles moteurs de la queue, cette portion 
du squelette ayant ete enleT^e avec la peau. 



288 L. Testnt, 

B. Muscles de la etdsse, 

V Couhmer, — H s'insfere en haut sur FSpine iliaqnei ant6ro- 
sup6rieiire ainsd que dans FSchancrure sous-jacente: cette Hgne d*m- 
sertion snp6rieure mesure environ 4 cent. De \k, il se porte en bas 
sons forme d'one lame moscnlaire fort large qoi reconvre une grande 
partie de la cnisse. Ses faisceaux extemes se terminent en bas sur 
le bord interne de la rotule et sur toute la longueur du tendon rotuUen. 
Ses faisceaux internes, descendant plus bas, s'unissent au tendon du 
droit interne et s'attachent arec ce dernier sur le tibia au-dessous de 
la tub^rosit^ interne. 

2® Tnceps crural — II comprend trois portions: le droit antirieur 
et les deux vastes. 

Le droit anUrieur s'attache, en haut, par un fort tendon sur I'^pine 
iliaque ant^rieure et inf^rieure, ainsl que sur toute la portion de Fos 
coxal qui s^pare cette 6pine de la cayiti cotyloi'de. II se porte ensuite 
yerticalement en bas et se termine sur la rotule. 

Les deux vastes, Finteme^et Fexterne, tons les deux trfes d^ve- 
lopp^s, prennent leur engine sur la ligne d.pre et sur les trois faces 
du fgmur. lis se terminent en bas sur le tendon du droit ant^rieur et, 
par son interm^diaire, sur la rotule. 

Je n'ai pas trouy6 de tenseur de la synoyiale du genou. Ce fais- 
ceau musculaire n'est mentionn^ ni par Meckel ni par Shepherd. 

3^ Droit interne. — Ce muscle s'insfere en haut sur les cdt£s de 
la symphyse du pubis par un tendon aplati, large de 10 cent H se 
porte ensuite directement en bas et vient s'attacher sur la cr6te dn 
tibia, n revolt sur son bord exteme, comme nous Fayons dit plus haut, 
les fibres les plus internes du couturier. 

4<^ Pectin^. — H slns^ sur la crfite pectintole, dans une ^tendue 
de 3 cent Apr6s un parcours de 15 cent, environ, il se fixe par un 
tendon aplati sur la ligne apre du f<6mur, au-dessous du petit tro^hauter. 
Le pectin^ 6tait diyis6 en trois faisceaux sur le siyet figure par Cuvier 
dans son atlas. H Stait simple sur FUrsus americanus diss6qu£ par 
Shepherd. 



Myologie de rUreus americanns. 289 

5^ Adducteurs, — Les trois adducteurs de Fanatomie Iiuniaiue 
sout i^mplaces sur mon Ursos, par une masse unique, absolument 
iBdivise dans ses deux tiers sup^rieurs. Cette masse commune s'attaclie 
k la fois sur le corps du pubis, sur la branche ischio-pubienne et sur 
rischion. De Ik, elle se porte obliquement en bas et en dehors pour 
yenir s'inserer sur la ligne Spre dans toute son 6tendue. Vers le tiers 
inf(6rienr de la cuisse, les fibres les plus internes se d6tachent de la 
masse precit^ et viennent s'attacher, par un tendon distinct, sur la 
partie sup6rieure du condyle interne. Ce faisceau, ainsi isole, represente 
riscbio-condylien qui est un muscle entierement distinct chez un grand 
nombre de mammif&res. 

Cuvier repr6sente sur les pL 83 et 84 de son Atlas trois adduc- 
teurs qu'il appelle, en allant de haut en bas: le court adducteur on 
8ous-pubO'femorien, le moyen adducteur on souS'p.uhi'feviorien^ le long 
adducteur on ischii-fi^morien. 

6® Biceps. — Le biceps ou fl6chisseur p^ronier de la jambe com- 
prend chez Tours, d'aprfes Meckel, deux portions comme chez I'homme: 
une portion pelvienne et une portion ftmorale, cette demifere fort mince 
et ne s'unissant que tr6s bas k la portion prindpale. Ce muscle se 
tenninerait ensuite, toigours d'apr^s Meckel, sur la partie post6rieure 
du calcaneum, au-dessus du tendon d'AchiUe. 

Le biceps de mon sujet, pr^sente une disposition tout autre: 
d*abord, il ne possMe pas de portion f^morale et ne comprend qu'un 
seul chef, par consequent. (Test un muscle k la fois tr6s 6pais et tres 
large, revetant dans son ensemble la forme d'un triangle k sommet 
sup^rieur. Par ce sommet, il prend une solide insertion sur la face 
post^rieure de Tischion, dans une 6tendue transversale de 3 cent. 
De Ik, U se porte en bas en s'^largissant, de manifere k acqu^rir, a la 
partie moyenne de la euisse, une largaur de 8 cent. Les fibres 
ehamues, arriy^es ail niyeau du crenx poplit6, se jettent en grande 
partie sur un tendon apon^yrotique de 8 cent, de largeur, qui yient 
se terminer sur la tuberosity exteme du tibia et sur le p^rone. Les 
autres fibres, les fibres les plus post^rieures, s'amassent en un faisceau 
large et minee, qui s'isole dti faisceau precedent, pour se terminer 
sur la face posterieure de rapon^yrose jambi^re, jusqu'an yoisinage 

InteinAtlonale Honatsschrtft fUr Anat. u. Phys. yiL 19 



290 L. Te«tut, 

da calcanenm. Je n'ai troavd aucnn tendon pour le calcan^nm loi- 
meme. 

7^ Demi'tendineiLx. — Ce mnscle, beancoup moins Tolmninenx 
que le biceps, se d^tache, comme lui, de la face postdrienre de rischion. 
D'abord aplati, puis cylindriqne, il descend vers le crenx poplitd et se 
termine par un tendon aplati de 1 cent de largenr, lequel vient se 
fixer snr la face interne da tibia, aa-dessons de la tnbdrosit^ interne. 

8® Demi-membraneux, — Le demi-membraneox, situ6 an-dessoos 
du pr6c^dent, s'^tend de la fisM^ post6rieare de Fischion h la face 
post^rieure de la tub^rosit^ interne du tibia. Sur le s(\jet diss^a6 
par Shepherd, 11 se divisait en deux portions: une portion inf(grieure, 
qui descendait sur le tibia; une portion sup6rieure, qui s'arretait k la 
cuisse et se confondait avec les ftdsceaux de radducteur ins6r6s sur le 
condyle interne. 

9® Tenseur du fascia lata. — Ce muscle, trfes large, pr6s£nte, 
k pen de chose pr^s, la meme disposition que chez lliomme. H se 
confond, k son origine, d'une part avec le couturier, d'autre part avec 
le faisceau ant^rieur du grand fessier. 

C. Muscles de la jambe, 

1^ Jambier ant4rieur. — Le jambier ant^rieur, dispose comme 
celui de Thomme, quoique relativement beaucoup plus petit, se d6tache 
en haut de la £bu^ exteme du tibia et s'ins6re en bas, par un tendon 
unique, sur le !•' cun6iforme et sur Fextr6mit6 proximale du 1** m6ta- 
tarsien. 

2^ Longs extenseurs des orteils. — Us sont an nombre de deux, 
comme chez lliomme. 

Le premier on extenseur eommun des orteils, beaucoup plus long 
que celui de I'homme, remonte k la cuisse et prend ses insertions 
d'origine sur la face ant^rieure du condyle exteme du f^mur; il se 
termine du reste, comme on Fobserve chez tons les anthropoides, aux 
quatre demiers orteils; il n'existe pas trace du p^ronier ant^rieur. 

Le second ou extenseur propre du gros orteil s'insere k la fois 
sur le ligament interosseux et sur la face interne du p6ron6; il vient 



Myologie de FUrsns americanns. 291 

se terminer en bas, par on long tendon, snr la deuxifeme phalange da 
gros orteiL 

3^ Court extenseur des orteils. — Ce mnscle, homologue de notre 
pedienx, prend ses engines snr la premiere rang^e dn tarse et se 
termine par qnatre tendons qni vont, comme chez llionmie, anx qnatre 
premiers orteils. 

4® PSroniers lateraux. — Mon snjet m'a pr6sent6 trois p6roniers 
lat^ranx enti^ment distincts: 

a) Le long pironier lateral, detach6 de la moitie sup6rieure de 
la face exteme dn p6ron6, glisse deni^re la mall6ole exteme et se 
divise snr la face exteme dn cnboide en denx tendons d'egal volume, 
Tun pour Fextr^mit^ sup6rieure dn 5'"' m^tatarsien, Fautre pour Fex- 
tr6mit6 post6rieure dn premier. 

6) Le court p^ronier lateral prend naissance, au-dessous du pr6- 
c^dent, snr la face exteme du p6ron6 jusqu'au voisinage de la mall6ole; 
son tendon terminal se fixe, comme chez Fhomme, sur Fextr6mite 
post^rieure du dnqui^me m^tatarsien. 

c) Entre les deux muscles pr6c6dents et snr un plan un pen 
post^rieur, nait un troisiime muscle, confondu en apparence avec le 
court p^ronier lateral, mais complitement isolable par la dissection. 
Un pen plus petit que le court ptironier lateral, il affecte une forme 
triangulaire, sa base correspondant k son insertion sur le p6ron6. Son 
sommet se continue par un tendon cylindrique, lequel contoume la 
mall^ole, glisse sur la face dorsale du ^qui6me m^tatarsien et finale- 
ment yient se terminer sur la premiere phalange du cinqui^me orteil: 
c'est le pironier du cinquieme orteil. 

Meckel signale 4galement chez Fours la presence de deux courts 
p6roniers: Fun inf^rieur, se rendant an « cinquieme m^tatarsien et en- 
Yoyant une lauguette tradineuse an tendon le plus exteme de Fextenseur 
commun des orteils, c'est le court p^ronier lateral de Fanatomie humaine; 
Fautre snpdrieur, gagnant les deux premieres phalanges du cinquieme 
orteil, c'est notre p^ronier du cinquieme orteil. H est tr6s nettement 
spteifl6 dans la description de Meckel qu'il nait au-dessus du prudent, 
entre lui et le long p^ronier lateral par consequent 



292 L- Testut, 

5® Jumeaux, — Lorsqa*on a enleve la peaii et Taponevrose »uper- 
ficielle, on decouvre trois corps chainus volumineax, se dirjgeant tous 
les trois verticalement da creux poplit^ vers la partie posterieure da 
talon: Texteme est le jameaa exteme; rinteme, le jumeau interne; 
le moyen, aussi volamineox qae les deax autres r^anis, represente notre 
plantaire grele. 

Les deux jumeaox s^ins^rent en haut sur la face post^rieore des 
condyles f6moraax, Texteme sur le condyle exteme, Tinteme sur le 
condyte interne. Arrives au tiers moyen de la jambe, les deux muscles 
se jettent sur deux tendons aponevrotiques qui, en se fiisionnant Ton 
et Fautre, constituent le tendon d'Achille. Ce tendon \ient s'inserer 
sur la face posterieure du calcaneum. 

6^ Plantaire. — Ce muscle se d6taclie, en haut, de la face 
posterieure du condyle exteme un pen au-dessous et en dedans du 
jumeau exteme. De Ik, il se porte en bas en cheminant tout d'abord 
entre les deux jumeaux et puis au-dessous d'eux. Au tiers inffirieur 
de la jambe, il se jette sur un tendon cylindrique k la fois trfes 6pais 
et tres resistant Ce tendon reconvert k son origine par la masse des 
jumeaux, s'en d^gage bientot le long du bord inteme du tendon 
d'Achille. H glisse alors sur le c6t6 inteme du calcaneum, s'^largit en 
forme d'eventail et se continue flnalement avec Taponevrose plantaire. 

Cette terminaison du muscle plantaire sur Tapon^vrose de la plante 
du pied n'est pas une disposition constante chez Fours. Shepherd a vu 
le plantaire grele se r^unir, sur le tendon d'Achille, au muscle gastro- 
cnemiens qui se trouvait ainsi avoir trois chefs ; et Cuvier represente 
dans son Atlas (PL 91. fig. 1, a, a\ y) une disposition semblable. 
Meckel, de son cote, decrit chez Fours un muscle plantaire absolument 
distinct des jumeaux qui se terminait, comme chez notre sujet, sur 
Fapon^vrose plantaure. „Le plantaire grele, dit-il, produit k son cdt6 
inteme un petit fltehisseur commun allong^ qui est destine exdusive- 
ment aux deuxi6me et troisi^me orteils; le tendon du plantaire grSle 
se porte plus en avant et se bifurqne pour se porter aux quatri6me 
et dnquifeme orteils, dont les tendons sont absolument independants 
du court fltehisseur.^ Une pareille disposition est on acheminement 
k celle presents par le chat oAFon voit le tendon du plantaire grele 



Myologie de Itlrsns americanufl. 293 

se continner avec I'extr^mit^ post^rienre du fl^chisseur plantaire qui 
prend ainsi naissance sur lui et non sur le calcan^um. Sur men snjet, 
le tendon dn muscle plantaire se terminait exclnsirement snr Fapon^vi^ose 
plantaire; quant an muscle court fl^chissem*, il slns^rait sur le caU 
ean^um et n'avait avec le tendon pr^cit^ d'autres relations que celles 
de voisinage. 

79 SoUaire. — Le soWaire s'insfere, en haut, sur la t^te du p6ron6 
par un fort tendon, cylindrique plutot qu'aplati. De 1&, ce muscle se 
porte en bas en sMlargissant et se termine, vers le quart inf^rieiur de 
la jambe, sur la face post^rieure d'un tendon qui ne tarde pas k 
se confondre avec le tendon d'Achille. Cette fusion du sol^aire et des 
jumeaux se £ait exactement k 1 cent au-dessus du calcan^um. 

Sur le sujet diss6qu£ par Shepherd, le solSaire, entiferement ind£- 
pendant des jumeaux, venait s'ins6rer isol^ment sur le calcan6um en 
avant de ce dernier muscle. Meckel d^crit lui aussi le sol^aire comme 
un muscle ind^pendant, tandis que Cuyier le fait terminer, comme sur 
notre sujet, sur le tendon tfAchille {Atlas j PL 91, fig. 1, /?). Nous 
yoyons une fois encore combien sont nombreuses les variations ana- 
tomiques chez les animaux et combien il est indispensable, avant de 
dtoire un organe quelconque, un os on un muscle par exemple, d'^tudier 
cet organe non pas sur un seul sujet, comme on le fait trop souyent, 
mais bien sur un nombre considerable de siyets. 

8® Poplit^. — ^ muscle, trfes fort et de forme triangulaire, 
comme chez lliomme s'ins6re en haut par un tendon nacr^ et trfes 
resistant, en partie sur le condyle exteme, en partie sur le ligament 
post^rieur de I'articulation du genou. H se porte ensuite en bas en 
s'^largissant et vient se terminer k la face post^rieure du tibia, imm^- 
diatement au-dessus des muscles fl^chisseurs. 

Q^Fldchisseurs des doigts. — Les fltehisseurs des doigts sont au 
nombre de deux, Tun interne, Fautre exteme: Finteme ou fUchisseur 
tibial, le plus petit des deux, s^ins^e sur la face post^rieure du tibia; 
Fexteme ou fl^chisseur p4ronier, remarquable par son volume, prend 
naissance k la fois; sur la tSte et la face postSrieure du p^ron^, sur 
le ligament interosseux et jusque sur la face post^rieure du tibia. Ces 
deux corps musculaires, en atteignant le tarse, se jettent chacun sur 



294 L- Testut, Myologie de I'Ursus americanos. 

nn tendon arrondi qui descend k la r^on plantaire. Les deux tendons 
ne tardent pas & se fosionner ponr donner naissance k cinq tendons 
plus petits, lesqnels yiennent se tenniner snr la derni^re phalange des 
dnq orteils. 

10*^ Janibier posUrieur. — Ce muscle sita6 entre les deux fl^ 
chisseurs, se d^tache du tibia imm6diament en dehors du fltehisseur 
tibial, n se porte encore comme les pr^dents vers la mall^ole interne, 
contoume cette mall6ole d'arri^re en avant et vient se terminer, conune 
9hez rhomme, sur le scaphoide. 



Nouvelles universitaires.'^) 



Dr. Paul Mayer an der zoologischen Station in Neapel ist der Charakt«r als 
k. prenss. Professor beigelegt worden. 



*) Nooi prions liutemment noa rtfdacteun et abonnds de Yonlenr bien none tnnemettre le ploe 
pronipteineut posalble toutee lee noaTeUe* qui ioUreefeiit renieigneinffiit de rAnetoiuie et de U Pby- 
■lologie dane les facultda et anlreralt^ de leur pays. Le «Joumal International meneael" let fera 
oonnattre dan* le plus bref d^al. 



iiiiii»iiiiii 



Dmck von Richard Ilabn In Leipalf. 



Ueber die Entstehimg der Eeimbl&ttei^. 



Ein Erkl&mngsversuch 

Ton 

Dr« Otto Hamanni 

PrlTAtdosenten dtr Zoologie in GCtUngeii. 



fSckluss.J 

Treten wir einem Erklanmgsversuch der Bfldungsarten des zwei- 
schichtigen Eeimes n&her, so haben wir es zuMchst mit der Blastula 
zu than, denn daruber sind wohl Alle einig, dass dieses Stadium als 
prim&r anzusehen ist, die Morula, der solide Zellhaufen ohne centrale 
HOble aber eine spitere Bildung darstelit. 

Die einscMchtige Blastula der Quallen, deren Eier in das Wasser 
entleert werden, hat stets die Form einer Kugel (Taf. Xn. Pig. 1). 

Die kuglige Blastula (Fig. 1) erhfllt Wimpem und beginnt sofort 
sich zu bewegen. Bei den Hydroidpolypen und den Quallen wird 
dabei stets eine Richtung eingehalten. Indem die Blastula immer mit 
demselben Pole voran sich in Spiraltouren fortbewegt, ftndert sich 
ihre Form. Sie vertesst den kugligen Zustand, streckt sich und wird 
eif&rmig, indem sie sich auch femer mit demselben Pole voraus be- 
wegt und um ihre Lftngsachse rotirt. So erhalt sie die in Fig. 2 ab- 
gebildete Gestalt 

Der Druck, der von der im Inneren der Blastula beflndlichen 
Fl&ssigkeit auf die Wandung ausgeiibt wird, ist gleich dem Drucke des 
Meerwassers, der von aussen auf die Wandung wirkt. Ob die Blastula 
kuglig Oder ob sie bereits die ovale gestreckte Form angenommen hat, 
bleibt sich fhr die Druckverh&ltnisse gleicL Was die Fl&ssigkeit im 
Inneren selbst anlangt, so ist diese jedenfalls durch Osmose au%enommen 
worden und wird dem Meerwasser in vielen Hinsichten gleichen. Es 



296 ^' Hamann, 

fragt sich nun, an welcher Stelle der Wandung der eifSrmigen Blastula 
riicken die Zellen in das Innere? 1st eine Stelle besonders disponiert 
hierzu? Dass die eif6rmige Gestalt eine Folge der immer nach einer 
Eichtung mit immer demselben Ende voraus gerichteten rotierenden 
Bewegnng ist, wird mir wobl Jeder zngeben. Es hat die eif&rmige 
Blastula einen geringeren Widerstand zu llberwinden, als die kuglige. 
Es gilt hier dasselbe Gesetz, wie fiir die beispielsweise aus einer Eanone 
geschleuderten Geschosse. 

Fassen wir nun die in der Bewegung begriffene Blastula n&her 
ins Auge! Die Zellen des bei der Bewegung nach yom gerichteten 
E5rperendes haben ebenso wie die fibrigen die Wandung zusammen- 
setzenden Zellen (mit Ausnahme der am hinteren Ende h liegenden 
Zellen) einen gewissen Druck und Widerstand zu iiberwinden. AUein 
die Zellen des hinteren Endes befinden sich in Buhe. Hier ist der 
Druck ein geringerer, was aus der Bewegungsrichtung hervorgeht 
Es entsteht am hinteren Ende in Folge der Bewegung in einer Rich- 
tung fortw&hrend ein leerer Raum. Diese in Ruhe befindlichen Zellen 
sind es, die yon Anfang an als zur Weiterentwickelung disponiert er- 
scheinen und yon ihnen geht thats&chlich die Entodermbildung aus. So 
erkl&rt sich diese aus mechanischen Ursachen und es ist das Ein- 
dringen der Zellen am hinteren Ende das Resultat der Gestalt und 
Bewegungsart der Blastula. Es setzt nun aber das Eindringen yon 
Zellen in die mit FlOssigkeit erftkllte Hdhle noch etwas yorans. Zellen 
konnen nur dann in das Innere eindringen, wenn der Druck sich 
Mdert, der auf der Wandung yon innen und aussen lastet Wenn ich 
nun sage, dass die Wandung der Blastula (Fig. 3) weiter wftchst, die 
FlUssigkeitsaufnahme in das Innere aber nur bis zu einer gewissen 
Zeit stattfindet und dass yon dieser Zeit an die Flttssigkeit resorbiert 
wird, so ist dies keine willkiirliche Annahme, sondem eine wohlbe- 
grtindete Tatsache, da beispielsweise bei der Inyagination ja der Hohl- 
raum yollstHndig yerschwinden kann. Es fragt sich nur, zu welcher 
Zeit beginnt die Resorption der FlQssigkeit? Das ist bei den yer- 
schiedenen Formen sehr yerschieden, wie ich noch zu zeigen habe. 

In unserem Falle (Blastula yon Tiara pileata u. a.) tritt erst in 
dem Stadium wo unz9.hlige Zellen (jedenfalls mehr als hundert) die 



/ 
/ 



Ueber die Entstefaung der KeimblStter. 297 

Wand zusammensetzen, dieser Zeitpnnkt ein. W&chst die Wandung, 
wie es thats&chlich geschieht, wenn auch langsam weiter, iind unterbleibt 
die Fllissigkeitsanfiiahine, so r&cken Zellen am hinteren Ende in die 
H5liliing ein, die FlOssigkeit resorbierend nnd die Hdhlnng alhnfthlich 
anffiUend, bis sie schliesslicb yerscbwunden ist (Fig. 6). Wie geht dieses 
Einriicken der Zellen yor sich? Sicber ist, dass die Zellen des hinteren 
Endes sich teilweise dnrch Qnerteilnng fortpflanzen und dass aof diese 
Weise die central gelagerten Teilstttcke in die Hohle gedrSngt werden. 
Ich babe Qnerteilnng beobachtet nnd ebenso Metscbnikoff, wenn anch 
nnr in einem Falle (Clytia flayidnla, Fig. 4 a, Zelle b). 

Es gelangen . aber die meisten Zellen anf eine andere Weise in 
die HOble. Wie icb beobachtet babe nnd wie bereits aus den Ab- 
bildnngen yon Metschnikoff heryorgeht, yon denen ich in Fig. 4 das 
hintere Ende einer Blastnla yon Octorchis Qegenbanri copiert babe, 
wachsen die Zellen des hinteren E5rperendes, also die Zellen, die allein 
in der Rnhelage sich befinden, nnd nehmen an* Umfang zn. So werden 
sie allmahlich aus dem ZeUyerband herausgedr&ngt, znmal die znrfick- 
bleibenden Zellen sich teilen und so ihr Platz ausgef&Ut wird. Sie 
wachsen mit anf Eosten der Mftssigkeit in der H9hle, die sie resor- 
bieren. Metschnikoff stellt den Vorgang so dar, als ob es sich urn eine 
actiye Einwanderung handele. Es ist dies falsch, und wftre ein solcher 
Vorgang unbegreiflich. Es ist yielmehr eine Yeranlassung rein mecha- 
nischer Art yorhanden, und wandem die Zellen passiy, das heisst sie 
werden in die HOhle hineingepresst, indem die Dmckyerh&Itnisse andere 
geworden sind. Sobald nftmlich die Zellen des hinteren Endes, die 
allein, wie wir sahen, in der Rnhelage sich befinden und daher am 
geeignetsten zum weiteren Wachstum sind, beginnen die FlOssigkeit 
im Inneren der HOhle aufmnehmen, ist der Druck yon anssen grosser 
und sie mflssen in das Innere gepresst werden, znmal wenn, wie es 
thatsRchlich der Fall ist, sich die benachbarten Zellen teilen und sich 
gegenseitig den Platz streitig machen. 

Es ist Thatsache, dass bei alien Blastulue die Entodermbildung 
an dem bet der Bewegung nach hinten gerichteten Pole einiritt, nie 
an einer anderen Stelle. 

Wie yollzieht sich die Bildung des Entoderms, wenn die Blastula 



998 0. Hamann, 

ihre Eugelgestalt ssmiftchst beibeh&lt, das heisst wenn der Vorgang in 
einer Mheren Pc^ode Statt findet. Bei den hOheren Mednsen, den 
Acraspeden, ist dies der Fall. Einen Grand daf&r finden wir in der 
Thatsache, dass die Eier nicht im Meerwasaer ihre Fnrcbnng dnrch- 
machen, sondern das Mnttertier erst in sp&ter Zeit — nach Bildnng 
der EeimbUtter — yerlassen. Bei Anrelia, Chrysaora, Cassiopeia^ auch 
bei Oyanea, welche ich an der Ostsee Gelegenbeit batte nftber zn 
untersncben, voUziebt sicb die Befrucbtnng^ wenn die Eier nocb im 
Genitalsinns liegen. Bei Cyanea treffen wir die Blastnlae yon kngliger 
Gestalt znna^bst im Genitalsinns an, sie sind zn Paketm, zn Ballen 
vereinigt nnd werden von einer gallertartigen Snbstanz nmblillt. ESn 
solcber Ballen birgt Eier in alien Furcbnngsstadien. Die Eiballen 
gelangen nacb Dnrcbbrecbnng des Gastralepitbels in den Mageii nnd 
yon bier ans in die faltenreicben Mnndarme, die man znr Zeit der 
Gescblecbtsreife yon ibnen dicbt bes&t findet. TJntersncbt man nnn 
einen solcben Gallertklnmpen, der bald wenige Eier, etwa zwanzig bis 
die dreifacbe Anzabl beberbergen kann, so siebt man, wie die kngUgen 
Blastulae bereits Wimpem erbalten baben nnd jede in dem Banm, 
der ibr znr Bewegnng bleibt, zn scbwimmen beginnt. Es bewegt sicb 
die kuglige Blastula immer im Kreise innerbalb des engen Baomes 
bemm und zwar immer mit demselben Punkte yoran. Dieses l^iel 
der sicb immer in einer Ricbtnng bewegenden Blastnlae ist eines der 
zierlicbsten nnd anziebendsten, das das Mikroskop uns zeigen kann. 
Die Bewegong in einer Ricbtnng bringt aber nicbt eine G^stalt- 
yerilndemng zn stande, die Blastnla bleibt kuglig. An einer Stelle 
aber — und diese ist die bintere — bildet sicb eine Zellmasse, die in 
das Innere, die HOblnng bineinrflckt, wie es in Fig. 7 zn seben ist 
W&brend dieser Bildnng bewegt sicb die Blastnla in einem fort weiter. 
Aucb bier ist diejenige Stelle in der Wandnng znr Weiterentwickelnng 
prMestinirt, an welcbe die Zellen den geringsten Dmck nnd keine 
Beibung bei der Bewegnng zn erleiden baben. Die Einwucberong gebt 
Hand in Hand mit dem Scbwinden der FlUssigkeit der HOble. Nebmen 
wir an, dass die FUssigkeitsanfiiabme bis zn einem gewissen Zeitpnnkt 
stattfand, dann aber aufbSrte, wahrend die Wandnng weiterwucbs, so 
mnss an einer Stelle die Wandnng einsinken, oder Zellen in das Innere 



Ueber die Entstehong der Keimblatter. 299 

ilicken. Das weitere Versehwinden der Fl&ssigkeit ist diesen Zellen 
zazoschreiben, die sie resorbieren und ilire Stelle einneluueu. 

Dieser Entstehnngsmodus kann entweder als Ingression oder In- 
yagination bezeichnet werden, er steht thatsachlich aber zwischen beiden 
and darf vieDeicht ais Wegweiser gedeutet werden, der uns zeigt, wie 
eine Entstehnngsart in die andere iibergehen kann. 

Nachdem die Einwucherung, wie sie in Fig. 7 abgebildet ist, yoli- 
endet ist, entsteht eine H5hlung, die im Zellpfropf gelegen ist und mit 
dem ansseren Medium durch eine Oeffiiung in Verbindung tritt. 

Die nach der Einwucherung entstandene C!onununications5&ung 
schliesst sich bald, nachdem die H5hle verschwunden ist Das die 
Veih&Itnisse bei einer anderen Medusengruppe schildemde Bild Fig. 10 
kann uns zeigen, wie diese H&hle verschwunden ist, und wie endlich 
in Fig. 11 die CommunicationsOfGQung sich geschlossen hat, w&hrend 
der schlitzfbrmige Hohlraum, der von den eingewucherten (Entoderm-) 
Zellen begrenzt wird, die Verdauungshdhle darstellt In diesem Stadium 
durchbricht bei Cyanea der Eeim die Gallerte und gelangt ins Meer- 
wasser. Er bewegt sich mit dem der CommunicationsOffimng entgegen- 
gesetxten Pole nach vom, um seine L&ngsachse rotierend, indem er eine 
ovale eifbrmige Gestalt annimmt. Es geht aus alien fruheren Beobach- 
tnngen, wie sie von Glaus u. a. gemacht worden sind, hervor, dass der 
zweischichtige Eeim der hOheren Medusen (Scheinquallen) sich stets 
mit diesem Ende vorw&rts bewegt, dass also eine Uebereinstimmung 
herrscht mit den Blastulaeformen der Polypen und niederen Quallen 
(Tiara). Der Unterschied besteht nur daiin, dass bei den letzteren 
das sofort in Wasser abgelegte Ei, nach der Entwicklung zur Blastula 
sich in einer bestimmten Bichtung bewegt, bei den ersteren aber die 
freie Lebensweise erst nach der Bildung des Entoderms beginnt. In 
ganz ubereinstimmender Weise entwickehi sich nach Glaus, G5tte u. a. 
die Keime bei Aurelia und Chrysaora. Bei Aurelia aurita gelangen 
die Eier in die Mundarme und machen in besonderen Aussackungen, 
Bruttaschen, die sich an ihnen bilden, die Furchung durch. Im zwei- 
schichtigen Stadium verlassm sie diese Bruttaschen. Die Blastula 
zeigt eine sehr gering ausgebildete Furchungsh5hle ^), die von einer 

*) Claus, Uiitersnchnngen ilber die Organisation und Entwicklung der Medosen. 



300 0* Hamann, 

Schicht sehr langer Cylinderzellen amhOllt wird. Diese sehr geringe 
Ausbildung der H5hle findet sich nor dann, wenn die Fnrchung in 
einem engen Bamne von statten gehen miiss^ deshalb glaube ich nicht 
fehlzugehen, wenn ich als Ursache derselben den Banmmangel an- 
nehme, der eine grosse Ansdehnnng der H5hle hindert. Das Entoderm 
bildet sich, wie bei Gyanea, in Gestalt eines am hinteren Ende in die 
Hdhlung sich einstiilpenden Zellpfropfes, in dem aber zugleich eine 
Commnnication der sich bildenden DarmhOhle mit der Aassenwelt ent- 
standen ist, die sich bald schliesst 

Wann kommt es aber zor typischen Invagination? Es findet diese 
sehr selten Statt. Bei Pelagia ist sie durch Metschnikoff geschildert 
worden, nnd es geht aus seiner Darstellong herror, dass es anch hier 
das hintere Ende der freischwimmenden Blastola ist, an der der Process 
der Entodermbildung vor sich geht Fig. 9 zeigt die einschiditige Blase 
von Nansithoe marginata EOlL Die Zellen des hinteren Eindes, die in 
Rnhe befindlich sind, das heisst keinen solchen Dmck wie die Zellen 
an den ubrigen Stellen der Wandong wfihrend der Bewegnng ans- 
znhalten haben, zeichnen sich ans durch ihr Wachstum. 

Sie aliein wachsen, w&hrend der Durchmesser der Blastnla im 
Uebrigen der gleiche bleibt, anf Eosten der Fliissigkeit der Hohle and 
mussen an dieser Stelle im Zosammenhang bleibend, in die Hohle hinein- 
gesttUpt werden. 

In Fig. 10 ist die Einstillpnng vollendet, die Hohle verschwonden, 
die Fliissigkeit resorbiert In Fig. 11 ist die notwendiger Weise bei 
einer derartigen Bildungsart entstandene CommunicationsoJBBiiang ge- 
schlossen nnd nor der Spalt im Inneren erhalten geblieben. Dabei be- 
wegt sich der Keim in derselben Bichtung rotierend nnd nimmt jetzt 
erst — eine Folge der Bewegnng — eine eiformige Gfestalt an. 



Eine besonders zu betrachtende Bildungsweise ist bei den Gery- 
oniden nnd Aeginiden die Delamination. Die Furchung erleidet bereits 
einen Stillstand nach dem 32. Blastomerenstadium, wie wir oben sahen. 



Prag 1883. G5tte, Entwicklungsgesch. d. Anrelia n. Cotylorhiza. Hamburg u. Leipzig, 
Vo88. 1887. 



Ueber die Eutstehung:. der Keimbl&tter. 30 X 

Bei Uriope oder Geryonia gelangen die £ier ins Wasser undr es ent* 
wickelt sich eine Blastula, deren Wandiing you grossen Zellen gebildet 
wird (Fig. 13). Diese Zellen wachsen und ragen iix die Hohle hinein. 
Bei der weiteren Teilung ordnen sich die Eemspindeln immer parallel 
an zur LSUigsachse der Zelle.. So teilt sich die Zelle a der L%nge 
nach imd es entstehen zwei neue Wandungszellen , das heisst die 
Wandung wird grdsser. In der Zelle & richtet sich die Eemspindel 
ebenfalls parallel zmn L&ngsdorchmesser und es kommt znr Querteilung. 
Der centrale Teilspr5ssling kommt ins Innere der Hohle zu liegen, 
wUhrend der &ussere als Wandungszelle zuriickbleibt 

Das Wachstum der Zellen, die eine cylindrische Form annehmen 
(Zelle 6, Fig. 13), ist erkl&rlich, wenn wir bedenken, dass es nur mog- 
lich ist, wenn die Zellen die Fliissigkeit in der centralen Hohle auf- 
saogen, wie es tats&chlich geschieht Eine Querteilung muss jetzt 
eintreten, da der Eem gezwungen ist, sich parallel zur Langsachse der 
Zelle zu legen. 

Fragt man, warum die Furchung bereits in so fruher Zeit ihr Ende 
erreicht, so kann ich yor der Hand keine Antwort geben, als darauf 
hinzuweisen, dass aberaU im Tierreich die Entwickelung die Tendenz 
zeigt, sich abzuklirzen. Dass es im Eeim liegende Eigenschaften, ganz 
allgemein ausgedriickt, sind, die diese friihe Entodermbildung bewirken, 
liegt wohl auf der Hand. 

Yergleicht man die 16 oder 32 Zellen, die die Blastula zusammen- 
setzen (Fig. 13, 14)^ so zeigen diese einen abweichenden Bau. Fig. 14 a 
zeigt drei Zellen starker yergrSssert und es tritt in ihnen eine grobe, 
netzffirmige Struktur heryor. Fol unterschied an diesen Zellen bereits 
ein Ekto- und Endoplasma. Ich flnde, dass peripher in den Zellen das 
feingranulirte Plasma oft nur in sehr geringer Menge angehauft liegt, 
wfthrend es den Bbrigen Teil der Zellen in Gestalt eines Netzwerkes 
durchzieht, sodass die Zellen, da ihre Wandung eine dllnne Plasma- 
schicht bildet, als PlasmaschlSluche zu bezeichnen sind. Ihr Bau ist 
sehr ahnlich dem der Entodermzellen der Polypen u. s. w. Der Zell- 
kem liegt in diesen Zellen keineswegs in der peripheren granulierten 
Plasmaanh&ufung, sondem an der Grenze derselben und ist teilweise 
suspendiert im Netzwerk des centralen Teiles. Bei der Teilung richtet 



302 ^- Hamftnn, 

sich die Spindel, wie schon bemerkt^ parallel znm Lfiagsdurchmesser 
dieser als Plasmaschl&uche za bezeichnenden Zellen. In den Teil- 
prodnctra, den Ektodennzellen ninimt die Spindel dieselbe Bichtong 
ein, nnd da die Zellen langgestreckt sind parallel zor Tangente, so 
wftchst der Umfang des Keimes (rergl. Zelle a in Fig. 13 und Fig. 14). 

Diese Teilungsweise der Blastnlazellen dieser Mednsen ist ab- 
weichend von der anderer Coelenteraten. 

Die Zellen der Wandung einer kngligen oder oralen Blastola 
teilen sich in anderer Weise. Sie besitzen eine cyUndrische Gestalt 
(Fig. 1 — 3) nnd ist in der fein granulierten Zellsubstanz centralwftrts 
Dottermaterial in Grestalt yon TrOpfchen oder Bl&schen angeh&uft 
(Fig. 12 6 nnd a). 

Es ist von 0. Hertwig^) ein Gesetz formnlirt worden, dass die 
Achse des sich znr Teilnng anschickenden Eemes in Abh^ngigkeit steht 
von der Form nnd der Differenziemng des ihn nmhiiUenden protoplas- 
matischen KOrpers. „So kann in einer Protoplasmakngel, wenn sie sich 
znr Teilnng anschickt, die Achse des central gelagerten Eemes in der 
Bichtnng eines jeden Radius zu Uegen kommen, in einem eifbrmigen 
Protoplasmakdrper dagegen nnr in den Itogsten Durchmesser." Das- 
selbe gilt fiir die kreismnde nnd oyale Protoplasmascheibe. 

Es mtksste demnach, wie es tats&chlich bei der Geryoniden-Blastula 
der Fall war, anch bei den ttbrigen Formen eine Delamination ein- 
treten, sobald die Zellen eine gewisse Lange erreicht haben nnd eine 
cylindrische G^talt annehmen. Damit ware aber ein Wachstnm im 
Umfang beinahe nnmdglich geworden. Jede cylindrische Wandungszelle 
der Blastnla, beispielsweise von Fig. 2 nnd 3, dndert daher ihre Oestalt 
vor der Teilung, sie nimmt eine ann&hemd kuglige Form an, wie 
Fig. 14 b, Zelle a zeigt Der Kern richtet sich dann der L&ngsachse 
der Zelle folgend, und so erfolgt der Zerfall in zwei neue Wandungs- 
zellen, da die Teilebene senkrecht znr Kemspindel liegen muss. 
Metschnikoff*) hat meines Wissens zuerst auf diesen Vorgang der Ge- 



^) 0. Hertwig, Welchen Einfluss tlbt die Schwerkraft auf die Teilnng der 
Zellen? in: Jen. Zeitschr. Bd. 18. 1885. 

*) Metschnikoff, Embryologische Studien an Medusen. 



, Ueber die Entstehnng der Keimbl&tter. 303 

staltverftndenmg anfinerksam gemacht. In Fig. 4 a zeigt die mit a be- 
zeichnete Zelle dieselbe, wfthrend die Zelle b oline 6estaltVerd,nderang 
sich teilt imd es, da die Kemfigur parallel znr 2^Ilenl&ngsachse sich legt, 
ziir Qnerteilung, Delamination kommt 



Sehen wir uns in den iibrigen Metazoengrappen am, wie sich da 
die Bildong der Invagination voUzielit Bei den Echinodermen werden 
die Eier in das Wasser abgelegt (mit wenigen Ausnahmen), and es 
bUdet sich — darch Raammangel nicht behindert — eine Blastola, 
die mit Wimpem versehen rotiert Der hintere Pol ist verdickt and 
bier entsteht die Einstiilpang, denn die Bewegongsart ist nicht eine 
derartigey dass die Eogelgestalt verlassen werden masste and die 
Blastala eine eifftrmige Oestalt annehmen masste. Interessant ist es, 
dass an der Einstfllpangsstelle, also am hinteren Ende, wo aof die 
Zellen der geringste Drack bei der VorwSrtsbewegong aosge&bt werden 
wird, die Zellen derartig sich vermehren, dass einzelne in das Innere 
der H&hle hineingerissen werden. Aach bier miissen wir annehmen, 
dass die Aofiiahme von fltlsaigkeit dorch Osmose in die HOhlong nar 
bis za einer gewissen 2ieit besteht, dann aber still steht, indem bei 
dem weiteren Wachstom der Wandong notgednmgen die ZeUen an 
einer Stelle — aos den oben angegebenen Grfinden am hinteren Ende, 
— in das Innere gestttlpt werden mtkssen. 

Das einzige Wirbeltier, das eine Blastala zeigt, ist der Amphioxas, 
dessen Eier ins Meerwasser entleert werden. Nach Hatschek's Dar- 
stellnng flacht sich die kaglige Blastala am anteren Pol dadarch ab, 
dass die Zellen desselben wachsen and eine mehr hochcylindrische 
Gestalt annehmen. Wfthrend nan die Fl&ssigkeit in der HShle von 
diesen Zellen resorbiert wird, werden sie nach innen eihgebachtet 
„Die fortschreitende Verringerong der FarchongshOhlenfllissigkeit be- 
dingt, so f&hrt Hatschek fort, anterstfttzt darch die Formver&ndenmg 
der sich vergrossemden Entodermzellen, die fortschreitende EinstQlpang.^' 

W&hrend der Bildong des Entoderms bleibt der Eeim in Rahe- 



*) Hatschek, Arbeiteii ans dem zoolog. Institute in Wien. Bd. 4. 1882. 



304 0. Hamann, 

lage, erst spater treten Wimpern aii£ Die Stelle der Emstiilpnug ist 
aber aach in diesem Fall am spateren hinteren Ende gedi^en. 

Wie Fig. 19 1> zeigt, wird die Fllissigkeit vollstandig von den 
wachsenden und sich einstulpenden Zellen ao^ezehrt, sodass die Ento- 
dermwandung eng dem Ektoderm anliegt Ueber die Fliissigkeit, die 
in der Blastulah5hle liegt, spricht sich Hatschek ebenfalls aus. Er 
glanbt, dass sie von den ForehnngszeUen ausgescliiedene Eiweisssnb- 
stanzen enthSlt, die von den Entodermzellen wieder an%enommen 
werden nnd mit Seewasser verdiinnt sind. 



Sobald der Bamnmangel sich f&hlbar macht, das heisst, sobald die 
einzelnen Eier nicht ins Wasser entleert werden, sondem ihre Ent- 
wickhing in den Eierst5cken oder in bestimmten Reifirngsstfttten durch- 
machen, liegen sie so dicht nebeneinander, dass for ihr.Wachstnm nnr ein 
beschrSukter Baum yorhanden ist, es entsteht uberhaupt Jceine Fur- 
chungshohlsy tvir haben dann eine Morula vor uns. . Ich beschrftnke 
mich aach hier zor Bri&utenmg auf die Coelenteraten. . . 

Die Eier gelangen bei den Hydroidpolypen durch active Wande- 
rung von ihren Bildongsstatten in besondere Teile des Polypenstockes, 
die entweder rttckgebildete N&hipolypen (Trophopolypen) vorstellen 
imd als Gonophoren (Sertolarien u. a.) bezeichnet werden, oder ruck- 
gebildete, nicht zor AblSsnng gekommene Medusen sind (Tubnlaria u. a.). 
Untersncht man diese SeifimgsstSltten der Eier, die Gonopolypen, einer 
SertulareUa beispielsweise, so findet man bei Betrachtong eines Quer- 
schnittes dnrch eine Corbola (so heissen die Gk>nopolypen bei den Ser- 
tolarien n. a.) rings mn den rii<&gebildeten Polypenleib den Baum 
zwischen diesem und der Becherwand ausfiUlend an zehn Eier so dicht 
gedr&igt, dass sich ilire Ausbreitung nor in den allerengsten Schranken 
halten muss. Wir finden denn aach, dass es w&hrend der Farchung 
nicht zur Bildong einer centralen Hdhle kommt, sondem dass die ZeUen 
vielmehr eng aneinander gepresst liegen^). 



') Weismann giebt in seinem Werk fiber die Entstehnng der Eier dieser Gruppe 
(Jeua, Fischer) eine grosse Anza)il Abbildnn^n^ die onseren Satz zn erlftutem ge- 
eignet sind. 



Ueber die Eutstehung der Keimblfttter. 305 

Bei der Gattung Tabularia, die als Beispiel fiir die Eutstehung 
ttBd Reifung der Eier in einer mit dem Polypeustock in Verbiudung 
gebliebenen riickgebildeteu Qualle dienen mag, bilden sich nur immer 
wenige Eier aus (bei Tubularia coronata nur ein Ei) und das End- 
stadium ist eine Morula (Fig. 16) aus polygonalen Zellen bestehend. 
Die ftussere Zellschicht, das Ektoderm, bildet sich durch Querteilung 
der peripher gelegenen Zellen. 

Wie wir oben sahen, dass im Blastulastadium zu Mher Zeit bereits 
die Bildung des Entoderms beginnen kann, so findet bei der Morula 
ebenfalls in einzelnen F&llen sehr Mh die Differenziemng in die beiden 
KeimbULtter statt. Das h&ngt wohl vorz&glich mit der grossen Menge 
von Nahrungsdotter zusammen, der in vielen Eiem angeh&uft vor- 
handen ist. Dann tritt sehr firiihzeitig eine Sonderung der zwei Keim- 
hlfttter ein. 

Bei Enaxes unter den Chaetopoden bildet sich ebenfalls eine Morula, 
und es entstehen kleine Ektodermzellen , die die grossen centralen 
Zellen, von denen sie durch Querteilung abgeschniiit worden sind, 
umwachsen, wie Fig. 18 zeigt. 

In anderen F&llen, wie bei den Ctenophoren und den Gephyreen, 
entstehen die kleinen Ektodermzellen zu einer frfiheren Zeit, im achten 
Oder vierten Blastomeren-Stadium. Bei den Ctenophoren sondert sich 
das Deutoplasma yom Eiplasma, das den Kern enthMt, innerhalb jeder 
der acht Blastomeren. In dem peripher gelagerten (animaler Pol) 
Eiplasma nimmt der Kern bei der Teilung eine — zur Zellenachse — 
senkrechte Stellung ein, Fig. 20, und so kommt es zur Delamination, 
das heisst Abschn&rung kleiner, oberflftchlich gelagerter ElktodermzeUen, 
die dann die centralen, grossen Nahrungsdotter enthaltenden Zellen 
umwachsen. Diesen Vorgang als eine modificierte Invagination zu er- 
klftren, halte ich ffir verfehlt Wir haben eine echte Delamination vor 
uns. Bei Bonellia li^en die Yerh&ltnisse nach Spengels Untersuchungen 
ahnlich; nur beginnt die Ektodermbildung bereits nach der Eutstehung 
von vier Blastomeren. 

Dass Bildungen als durch modificierte Invagination entstandene 
Gastrulae angesehen werden, die mit dieser Entstehungsweise Nichts 
zu thun haben, will ich nur im Voriibergehen noch hervorheben, da 

iatenutlonale Moii«Uschrift fUr Anat. u. Phys. VII. 20 



306 0. Hamanu, 

Metsclinikoff schon Tor langer Zeit seine Stimiue gegen solche falsche 
Deutungen erhoben hat, aber nicht gehdrt worden ist Bei dea Toni- 
caten bildet sich eine aas sechzehn Zellen bestehende Morula ohne 
FurchnngsliOhle (Fig. 21). Diese sechzehn Zellen verschieben sdch gegen 
einander (Seeliger), flachen sich ab, and so entstehen zwei aof einander 
gepresste Zelllagen, von denen die einen sich zu grossen Entodeim- 
zellen, die anderen zu den kleineren Ektodennzellen (ek in Fig. 21) 
differenzieren. Diese eigenartige Furchungsweise sowie das Fehlen der 
Furchungshohle wird erklarlich, sobald man bedenkt, dass die E&r sich 
im Peribranchiahunm eingeschlossen iiirchen. Bei der weiteren Fur- 
chung nmwachsen die Ektodennzellen das Entoderm and bedingen auf 
diese Weise eine Eriimmung, sodass es za einer Bildnng kommt, die 
einer Gastrula dnrch Inyagination ahnlich sieht 

Ebensowenig wie hier eine Einstiilpungsgastrula, wie Viele meinen, 
Yorliegt, so ist es in emer Reihe Ton anderen Fallen, die spftter be- 
sprochen werden soUen. 



Warum die Invagination nicht die ursprungliche Blldungsweise 

sein kann. 

Aus dem Yorhergehenden geht das Eine klar hervor, dass die 
yerschiedenen Bildnngsweisen des zweischichtigen Eeimes aus einander 
heryorgehen k5nnen, dass die Bildung, ob Blastula, ob Morula, sich als 
abhangig nachweisen l&sst yon der Umgebung, nicht aber allein yon 
der Menge des Nahrungsdotters im Eli, dass weiter die Zeit, in welcher 
die Blastula sich zu bewegen anf&ngt und wie sie sich bewegt, ob in 
einer Richtnng oder nach alien Seiten im Wasser flottierend, dass Alles 
dies yon Einfluss auf die Bildnng des Entoderms ist, denke ich wahr- 
scheinlich gemacht zu haben. 

Die weitere Frage ist nun die, welche der yerschiedenen Bildnngs- 
weisen, Ingression, Delamination oder Inyagination ist die prim&re? 
Es ist nun meiner Ansicht nach yon wenig Belang, ob man die eine 
oder die andere, oder gar keine der uns erhaltenen Entstehungsweisen 
als die primftre ansieht, da ja die urspr&ngliche Form uns gar nicht 



Ueber die Entstehnng der Keimblittter. 307 

erhalten za sein braacht, and die uns jetzt znr Beobachtung kommenden 
s&mtlich Modificationen dieser ersten Fonn sein kOnnen. Ich werde mich 
auch deshalb nicht an die Beantwortong dieser Frage machen, sondem 
nur den NachweLs bringen, dass von alien jetzt Torhandenen Bildungs- 
weisen des zweischichtigen Eeimes die Invagination nicht die prim&re 
sein kann, nnd dass die Gastrula durch Invagination eine ahgehiirzte 
Bildungsweise ist, 

Bei der Ingression sowie der Delamination (gleich, ob sie eine 
Blastola oder eine Morula zom Ansgangspunkt hat) bildet sich ein ein- 
schichtiges Ektoderm, das eine Zellmasse nmschliessty die das Entoderm 
yorstellt Erst secondftr entsteht in ihr ein Hohlraum, die Yer- 
daaangBhOhle, w&hrend der Eeim jedoch schon vor der Anlage der- 
selben selbstftndig leben nnd sich bewegen kann. 

Zn einer sp&teren Zeit erfolgt der Durchbmch der Yerdannngshohle 
nach aossen nnd die bleibende MnndOiShang hat sich so gebildet. 

Bei der Einstnlpnng hingegen erfolgt anf einen Schlag die Bildung 
des Entoderms, der Verdaaungshfihle, nnd diese^ist — verfruht — in 
Verbindnng geblieben mit der Aussenwelt Diese Bildnngsweise halte 
ioh fttr abgekurzt, da alle Entwickelnngsvorgftnge die Tendenz haben, 
sich abzuklirzen, nicht aber zu verlangsamen. Zun&chst besteht die 
Abkiirzung im Entwickelungsgang daiin, dass die Bildung des Ento- 
derms in eine friUiere Zeit zmr&ckverlegt ist, sie beginnt stets, wie ich 
zeigte, wenn die Blastula noch kuglig gestaltet ist, w&hrend bei der 
Ingression die Yoraussetzung ist, dass die Blastula durch ihre Be- 
wegungsart eine eif&rmige gestreckte Form angenommen hat, denn 
sonst kann sie fiberhaupt nicht anftreten. W&hrend bei der letzteren 
Entstehungsweise erst ein solida» Entoderm gebildet wird, tritt die 
Abkfirzung bei der Inyagination noch dergestalt zu Tage, dass die sich 
einstfilpenden Zellen der Blastulawand im epithelialen Yerband bleiben, 
und so sofort ein Epithel die sogleich mit gebildete Yerdauungsh5hle 
begrenzt Dass die CommunicationsOffiiung, die bei dieser abgekurzten 
Entwickelung notwendiger Weise mit entstehen musste, und die man 
als Urmund vielfach bezeichnet, mit der bleibenden echten MundOffiiung, 
wie sie sich bei der Ingression und Delamination erst sp&ter anlegt, 
Nichts zn tun hat, geht darans hervor, dass sie nicht persistiert, sondem 

20* 



308 0. Qamaan, 

fast ttberall — bei Coelenteraten stets — sich schliesst! Diese Oeflftiung 
musste entstehen, sie ist aber ftr das Tier ohne W^t imd verschwindet 
wieder. Dadnrch erreicht die dnrch Einstftlpnng enstandene Gastnila, 
beispielsweise einer Qualle, das Stadium, welches bei den anderen 
Bildungsweisen erst nach Iftngerer Zeit erlangt wird, das heisst die 
Bildnng der Verdauimgsh5hle und ihres Epithels, aof einmaL 

Nachdem sich diese Oefihnng geschlossen hat und der zweischich- 
tige Eeim noch lange Zeit schwimmend zugebracht hat, erfolgt die 
Anlage der bleibenden MundOfihung an einer anderen Stelle, nicht da, 
wo Mher die Communications5ffhnng lag, sondem bei den Coelente- 
raten gerade am entgegengesetzten Pole! Auch bei den Echinodermen, 
den Crinoiden schliesst sich die CommunicationsOffiiung stets, und die 
Mund5fihung bildet sich an einer anderen entgegengesetzten Stelle, 
wSLhrend da, wo die Oeffiiung lag, spftter der After angelegt wird. 

In vielen Fftllen ist die Inyagination als ein noch weiter ab- 
gekilrzter, vereinfachter Bildungsmodus anzusehen, sobald n&mlich die 
Communicationsdflhung, die notwendiger Weise bei der Einst&lpung 
sich mit bilden musste, bei der weiteren Entwickelung mit benutzt wird. 
So sehen wir, dass sie bei den Echinodermen (die Crinoiden ausge- 
nommen) sich nicht schliesst, sondem zum After des erwachsenen Tieres 
verwendet wird! In anderen Ffillen wiederum, wie bei den Brachio- 
poden und den Chaetognathen (Sagitta mit der typischen Archigastmla!) 
schliesst sich die Communications5flhung und der bleibende Mund ent- 
steht an einer anderen KSrperstelle. 

Ich d&chte, dass diese Tatsachen genug dafiir spr&chen, dass die 
bei der Einst&lpung entstehende Oeffiiung nlchts mit der Mund5ffiiung 
des Tieres zu tun hat. Die wenigen FftUe, wo die bleibende Mund- 
6ffiiung sich an derselben Stelle anlegt, wo die Communications5ffiiung 
lag, kommen nicht in Betracht, denn ein entgegengesetzter Pall genttgt 
schon, um die Homologie zwischen GastrulaSffiiung und Mund5ffiiung 
illusorisch zu machen. Zudem zeigen gerade die typischen Archi- 
gastrtdae der Echinodermen, Brachiopoden und Chaetognathen, dass nie- 
mats die Immginationsdffhnng zur Munddffnung wird! Ein weiterer 
Beweis, dass die Inyagination der sp&tere Yorgang ist, ist sein seltenes 
Vorkommen im Kreise der niedrigsten Metazoen, der Coelenteraten. 



Ueber die Entstefanng der Keimblfttt^r. 309 

Die hier herrschenden Bildungsweisen sind Ingression und Delamination, 
nnd m&ssen wir diese als die hHufigsten, auch als die urspriinglichen 
ansehen. (Jerade das Fehlen der Ingression bei den hSheren Meta- 
zoeRgruppen spricht ffir das Alter dieser Bildungsweise. 

Bei den Wirbeltieren hat allein der Amphioxus einen zweischich- 
tigen Eeim, der durch Eijistfilpiing entstanden ist Das Ei dieses Tieres 
besitzt wenig Nahrungsdotter, nnd der vorhandene ist gleichm&ssig 
yerteilt, wahrend sich ja das Fischei sonst dnrch seinen DotterreicMnm 
anszeichnet. Das Ei gelangt ins Wasser, wird hier befrnchtet nnd 
ohne in seiner Ansdehnnng beschr&nkt zn sein, entwickelt sich eine 
knglige Blastnla mit grosser Furchnngsh5hle. Sobald sich nnn die 
Wand einstiilpt, entstehen Wimpem nnd der Embryo schwimmt im 
Wasser herum. An einem anderen Ort werde ich zeigen, dass der 
Amphioxus als eine geschlechtsreife Larre za betrachten ist Dass sein 
Ei das Dottermaterial nach nnd nach verloren hat nnd sich die In- 
vagination so herausgebildet hat, erscheint mir das Wahrscheinlichste. 
Die bei dem E^tiUpnngsprocess notgedmngen entstandene Oeffimng 
hat auch beim Amphioxus mit der spAter sich bildenden MundOffiiung 
ebensowenig wie mit dem After etwas zu tun. 

Dass Invaginationsgastrulae sich unabh&ngig yon einander in den 
yerschiedenen Gmppen gebildet haben, ist wohl eben so sicher, als wie 
die 5fters unabh&ngig entstandene Delamination mit yorhergehender 
Morula (sog, epibolische Gastmla). 



Aus der bisherigen Darstellung ergiebt sich, dass die Gastraea- 
theorie, die auf dem alleinigen Yorkommen der Inyaginationsgastrula 
fiisst nnd eine Yorfahrenform als Gastraea an&tellte, mit den Tat- 
sachen in Widerspruch steht. Wenn Kleinenberg ^) sagt: Es ist yer- 
kehrt, an Stelle des Typus der Coelenteraten eine problematische 
Gastraea zu setzen, so stimme ich ihm bei und sage, es ist doppelt 
yerkehrt, diese Gastraea als eine Inyaginationsgastrula, als einen Doppel- 



^) Kleinenberg, Nicolans, Die Entstehimg des Annelids aus der Larve von Lo- 
padorhynchns nebst Bemerkoiigen fiber die Entwicklung anderer Polychaeten in: 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 44. 1886. auch separat bei Engelmann, Leipzig. 



310 ^- Hamaniif 

becher mit UrdarmhOhle nnd Uimand sich za denkec, da die bei der 
Einst&lpnn^ sich bildende CommanicationsSffiiung Nichts mit der spftteren 
Mund5ffii!iiig za ton hat TJnndtig ist die Gastraeatheorie, so lange es 
Coelenteraten giebt, also Tierformen, die anf dem zweischichtigen Stadittm, 
das die flbrigen Metazoen durcfalanfen, danernd verharren, nnnStig ist 
sie, weil sie ^nicht fthig ist, die geringste hypothetische Yorstelliuig 
vom unbekannten TJrspmiig des Coel^teraten selbst zu erzengen, denn 
die Gastraea ist weiter nichts als das Schema jenes Typos''. 



ErkUrung der Taf. XII. 



Fig. 1. Dnxclischmtt dnrch eine Blastnla too Tiara pileata. 

Fig. 2 nnd 3. Liiiig8scbnitte dnrch zwei eifQnnige Blastnlastadien. Die Bewegnngs- 
richtang denten die Pfeile an. In Fig. 3 hat hei en die Biidnng des Ento- 
derms begonnen. (Ingression). 

Fig. 4. Hinterea Ende einer Blastnla im Stadinm der Entodermbildnng Ton Octorchis 
Gegenhanri (nach Metschnikoff). 

Fig. 4 a. Zellen ana dem hinteren KOrperende von Clytia viridicans (nach Metschnikoff). 

Fig. 5. Zweiachichtige Larve Ton Tiara pileata. Das Entoderm wird Ton einem 
die centrale HOhle (Fig. 2 nnd 3) anafUlenden Zellmaterial gebildet. 

Fig. 6. Weiterea Stadinm. Die achlitzfSrmige VerdannngahOhie ist entatanden. 

Fig. 7. Blastnla Ton Cyanea capillata. Ungaachnitt Das Entoderm Mldet sich in 
Gestalt eines Zellpfropfes am hinteren Larrenende. 

Fig. 8. Kuglige Blastnla eines Echinodermen (Holothnria tnbnlosa). Am hinteren 
Ende beginnt die Einstttlpnng cugleich mit einer Ingression Terbnnden 
(nach Selenka, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 27. 1876). 

Fig. 9. Blastnla Ton NansithoC marginata KOU. Beginn der Einstttlpnng (nach 
Metschnikoff, Embryologische Stndien. Wien 1886). 

Fig. 10 n. 11. Weitere Stadien, die Tolkogene InTagination nnd die Schliessnng 
der bei dieser BOdnngsweise notgedmngen entstandenen Commnnications- 
Oflhnng 0, Die Pfeile denten die Bichtnng der Bewegnng an (schematiseh). 

Fig. 12 a. Zellen ans der Wand einer kngligen Blastnla (Craspedoten). 

Fig. 12 b. Zellen ans einer weiter entwickelten Blastnla einer Qnalle. Bei a Zelle, 
die sich znr Teiliing anschickt. 

Fig. 13. Optischer Schnitt dnrch die Blastnla einer C^yonia, die Qnerteilnng der 
Zellen h nnd die hierdnrch bedingte Entodermbildnng seigend (schematiseh 
nach einer Metsdmikoff'scheii Abbildnng a. o. 0.). 

Fig. 14. Die Entodermbildmig (Delamination) ist ToUendet Liriope mncronata Qt^. 
ebendaher. 



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Inlemai MimatsBflirin Rir Annl.u. Phys Bd.ni. 




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tfeW die Enistehung der Keimblttttef. 311 

Fig. 14 a. Drei Wandnngszellen einer Blastala von Liriope mucronata, nm die netz- 
fbrmige Stmctur za zeigen (ebendaher). 

Fig. 14 b. Zellen aus der Wandung einer eifbrmigen Blastula Ton Clytia, nm die 
znr Teilnng sich anschickende knglig znsammengezogene Zelle a za zeigen. 

Fig. 15. Morulastadinm des Kernes einer Tubularia. 

Fig. 16. Derselbe nach Bildnng des oberflftchlichen Ektoderms (schematisch nacb: 
Hamann, Der Organismns der Hydroidpolypen). 

Fig. 17. Momlastadinm mit den die grossen (Entodermzellen) nmwachsenden Ekto- 
dermzellen (Delamination) (frei nach Spengel). Bonellia. 

Fig. 18. Morulastadinm mit den oberflfichlich entstandenen Ektodermzellen (Dela- 
mination). Schema von Euaxes. 

Fig. 19. Blastula mit beginnender Entodermbildung (luTagination) n&ch Hatschek. 

Fig. 19 b. Das zweischichtigd Stadium. Die Inyagination ist voUendet (ebendaher). 

Fig. 20. Schema des Morulastadinm einer Ctenophore. Die acht grossen Zellen 
erzeugen durch Querteilung acht kleine Ektodermzellen. (Delamination.) 

Fig. 21. Morulastadinm einer Ascidie (nach Seeliger, Jen. Zeitschr. f. Nat. Bd. 18. 
1886). 

Fig. 22. Die Umwachsung der Ektodermzellen und. Entstehung einer Pseudo-Inyar 
ginationsgastrula. 



i«4«- 



tJeber die Zellen der Descemet'schen Haut bei Vdgeln 



von 



\ Alexis Smirnowy 

ProMotorgtthllfe am hUtologUchen Laboratoriam der Unlvenltit KaMn. 



(Hierau Taf. Xni.) 

Die Descemet'sche Haut (Membrana Descemetii, s. Demoursii, 
s. elastica posterior) wird sowohl bei den Vogeln als auch bei den 
tlbrigen Wirbeltieren an ihrer inneren, der voi'deren Augenkammer 
zogewandten Oberfl^he von einer einfachen Schicht von Zellen bedeckt, 
die histogenetisch den Endothelien beiznzRblen sind (His). Bei den 
Vogeln haben diese Zellen eine compliciertere Structur, als bei den 
iibrigen Vertretern der Wirbeltierklasse. Waiirend sie nUmlich bei 
diesen letzteren (namentlich bei Amphibielf and Reptilien) als ziemlich 
dlinne, dnrchsichtige oder feinkomige, ein- oder mehrkomige proto- 
plasmatische Plftttchen erscheinen, flnden wir bei VOgeln den Zellkorper 
der betreffenden Gebilde in 2 Teile diiferenziert, n9.mlich in eine, den 
Kern enthaltende Platte und in Fftdenbttndel, welche an dieser Platte 
ihren Urspmng nehmen. 

Untersucht man mikroskopisch eine frisch ansgeschnittene und niit 
der Descemet'schen Haut nach oben in den Humor aqueus desselben 
Tieres gelegte Vogelcomea (z. B. die einer Ente), so gewahrt man bei 
starker Vergrosserung folgendes Bild: bei lioher Einstellung der Linse 
erblickt man durchscheinende (diaphane) oder feinkomige, polygonale 
Plftttchen, welche helle ovale Kerne beherbergen; bei allm&hlicher 
Senkung des Tubus treten die Kerne immer schftrfer hervor und zu- 
gleich sieht man aus feinen FMen bestehende BUndel, die von Nachbar- 
zellen herkommend, auf die anliegenden Zellen hinttbertreten; stellt 



Ueber die Zellen der Descemet*schen Haut 313 

man noch tiefer ein, so treten diese Faden fiberaus scharf hervor, 
wahrend die Flatten bereits dem Auge entschwinden und die Zellkerae 
nur noch nndeutlich zwischen den Fftden durchscheinen; scUiesslich 
schwinden, bei noch tieferer Einstellung, auch die besagten FMen aus 
dem Sehfelde und es tritt die Substantia propria corneae hervor mit 
ihren charakteristischen Zellen und Bindegewebsbttndeln. 

Lasst man halb mit Wasser verdfinnte Miiller'sche Fllissigkeit oder 
eine schwache Silbernitratl5sung (1 : 1000) anf die Vogelcomea ein- 
wirken, so lost sich die Zellenschicht von der elastischen Membran 
leicht ab und es bedarf nur einer ^hwenkung der so behandelten 
Cornea in einem Schftlchen mit Wasser, um das EndotheMutchen in 
toto in Gestalt einer zusammenhangenden Schicht isoliert zu erhalten. 
Legt man dieses letztere in Bismarckbraun, so bekommen die Kerne, 
die Kemkorperchen und besonders die oben beschriebenen Zellfllden 
eine recht intensive braune FRrbung, wodurch eine genauere Unter- 
suchung des gegebenen Objectes ermoglicht wird. Bei Untersuchung 
solcher, in toto abgelOster Schichten vermag der Beobachter folgendes 
zu constatieren: die Mehrzahl der Zellen erscheint in Gestalt ffinf- oder 
sechseckiger Plftttchen, selten nur begegnet man vier-, sieben- oder acht- 
eckigen Zellen; hierbei f&Ut es recht oft auf, dass die SeitenzaU dieser 
Zellen zu ihrer Grosse in directem Verhaitnisse steht In den centralen 
Teilen des Zellhftutchens sind die Zellen im allgemeinen von betrftcht- 
licherer Grosse aLs in den peripherischen und es erfolgt diese GrSssen- 
abnahme der Zellen vom Centrum gegen die Peripherie nicht allm&hlich, 
sondem vielmelir derart, dass nahe der Uebergangsstelle der Descemet'- 
schen Haut in das Ligamentum pectinatum die GrOsse der Zellen 
gleichsam plOtzUch um ein betrftchtliches fellt Die der vorderen Augen- 
kammer zugewandte Oberflftche der betreifenden Zellen erscheint glatt 
und eben, die Zellen liegen einander mit ihren Eanten recht innig an, 
indem die Intercellnlarsubstanz nur in sehr sparlicher Menge vorhanden 
ist. Bei Behandlung mit einer schwachen Silbemitratl5sung kenn- 
zeichnet sich die Intercellularsubstanz in Gestalt schwarzer, die Zellen 
abgrenzender Linien; inmitten dieser Substanz trifft man nicht selten 
Wanderzellen. Diese letzteren drftngen die ihnen anliegenden Endothel- 
zellen mitunter erheblich auseinander und comprimieren selbige bis zu 



314 A. SmirnoWf 

merklicher Formyer&nderang ihres ZellkQrpers. Die Keme der Wander^ 
zelleii i&rben sich in Anilinfarben und anch in H£Lmatoxylin recht 
intensiy. An der, der Descemet^schen Haat zngewandten Oberfl&che 
entsenden die Endothelzellen Fftden, welche in Gestalt regelmHssig 
angeordneter Biindel ans dem diaphanen Teile des Zellkorpers entr 
springen and von der einen Zelle anf die ringsmn aniiegenden Nachbai*- 
zellen iibergehen. Die zu Btindeln angeordneten F&den kreuzen sich 
gew5hnlich unter spitzem Winkel mit den ihnen entgegenstrebenden 
Fftden der Nachbarzellen. Manchmal li^;en anch die verschiedenen 
Zellen angehOrenden F&den parallel zn einander (Taf. Xm. Fig. 1). Die 
Xeme liegen in der Zellplatte und erscheinen in Gestalt dnrchsichtiger, 
grdsstenteils ovaler BlUschen, die je ein Eemk5rperchen oder aber 
mehrere derselben beherbergen und manchmal eine, zwei oder mehrere 
helle, homogene Vacublen enthalten. Jede Zelle besitzt gewOhnlich 
einen einzelnen Kern, obschon Zellen mit 2, 3 und sogar 4 Eemen, 
wiewohl selten, vorkommen (s. Fig. 6). Die FSdenbundel nehmen ihren 
Ursprung in der Nfthe des £emes, stehen aber mit demselben in keinem 
directen Zusammenhange. Nicht selten gewahrt man zwischen dem 
Eemumfange and den Ursprungsstellen der Faden einen hellen Bing, 
der die genannten Teile von einander trennt. Die Zwischenr&nme 
zwischen den einzehien F&den und zwischen den FMenbfindebi werden 
durch eine helle, durchscheinende Masse ausgefuUt, deren Lichtbrechungs- 
verm5gen von dem der FMen verschieden ist Diese Zwischensubstanz 
gerinnt unter dem Einfiusse gewisser chemischer Beagentien and er- 
scheint dann mitunter in Form einer k5migen Masse, welche, zwischen 
den FMen liegend, die Contouren derselben sehr verondeatlicht. 

Zur besseren Verst&ndigung verweise ich den Leser aaf die Fig. 1 
und 2 der beigelegten Tafel Xm. In Fig. 1 sind die Endothelzellen der 
Descemet'schen Hant der Hausente in ihrem Zusammenhange unter 
einander dargestellt; die Endotheldecke ist von der damnter liegenden 
Descemet'schen Haut abgelSst und liegt mit dem von den F&denbftndeln 
gebildeten ZellteUe nach oben gekehrt In dem einen Teile der Figur 
sehen wir nur die Grenzen der Zellplatten und deren Keme, w&hrend 
rechts oben die beiden Teile der Zellen, d. h. sowohl die Flatten, als 
auch die FUdenb&ndel abgebildet sind. An einigen dieser Zellen sind 



Ueber die Zellen der Descemet^schen Hant. 315 

der, den Kern umgebende, helle Saum (King), sowie die an der Peri-i 
pherie dieses letzteren entspringenden FMen ersichtlicL An den am 
Sande dieses H&ntchens liegenden Zellen sieht man frei hervorragende 
F&denbjindel; ihrer Form nach sind letztere mit einer Lichtflamme zu 
yergleichen. An diesem Bsiutchen sieht man zwei, von ihren Nachbam 
fast ganz isolierte Zellen, jede Seite dieser Zellen trSgt je ein flammen- 
fbrmiges F9rdenb&ndel. Li Fig. 2 sind 4 Zellen der Descemet'schen 
Hant der Hansente dargest^llt: jede Zelle sendet je ein F&denb&ndel 
zu einer funften, nrspriinglich zwischen den 4 Zellen gelegenen nnd 
bei der Preparation abgerissenen Zelle; die gegen das Centmm dieser 
letzteren gerichteten Fadenbiindel verjiingen sich nach ihrem freien 
Ende hin. Die in den Bestand der Bimdel tretenden FMen stehen 
weder untereinander noch mit denen der benachbarten Zellen in Ver- 
bindnng, im Gegenteil — sowohl die Biindel als anch deren Bestand- 
teile, namlich die FMen, sind, wie dies an jeder der 4 Zellen ersicht- 
lich, ffir jede Zelle durchaus selbst^ndig. 

Zum Studium der feineren Stmctnr der Fd^en, sowie auch zur 
Bestimmung der Zahl derselben an jeder einzelnen Zelle eignen sich 
besonders die ganz isoliert stehenden Zellen, wie sie in Fig. 3, 4 und 6 
dargestellt sind, oder solche, die nnr teilweise noch mit den Nachbar- 
zellen znsammenh&ngen (yergl. Fig. 1, 2 and 5). Die in den Bestand 
der Bimdel tretenden F&den stellen diinne, gegen ihr Ende spitz zu- 
lanfende F&serchen dar, welche bei einigen Ydgeln (Taube) in ihrem 
Verlanfe Varicositftten von verschiedener Form und Grttsse aufweisen 
(Fig. 3), bei anderen, wie z. B. bei der Hansente dagegen eine com- 
pliciertere Stmctnr besitzen, indem sie nicht homogen erscheinen, sondem 
dnnkle und helle Querstreifen zeigen, als ob sie aus zweierlei regel- 
massig aufeinander folgenden Substanzen von verscbied^nem Licht- 
brechungsvermogen bestfinden (Fig. 4). Diese Faden sind von ver- 
schiedener Lange und Dicke und bleiben in ihrem ganzen Verlaufe 
ungeteilt, indem sie von der einen Zelle auf die nftchstliegende iiber- 
gehen; nur in zwei F&llen fand ich einige dieser F&den spitzwinklig 
in je zwei Aestchen gespalten. MSglicherwfeise waren es zusiunmen- 
gebackene Fftden. Die Faden sammeln sich, wie erwSlhnt, in ein System 
regelmSssig geordneter Biindel, die sich sowohl gegen ihre Basis, als 



316 ^' Smimow, 

anch nach der Spitze bin etwas verschmiU^htigten , was der ganzen 
Zelle die Form einer Rosette yerleiht (Fig. 5). Die FMen sind an 
ihrem Ausgangspoukte aus der Zellsubstanz breiter als an ihrem freien 
Ende; letzteres liegt einer anderen, benachbarten Zelle auf, indem es 
sich der Eemperipherie dieser Zelle nftbert Ihre grOsste Breite pflegen 
die Bfindel an der Grenze der beiden zngehOrigen Zellen zn erreichen 
(Fig. 1). Die Zahl der Bfindel entspricht stets genaa der Seitenzahl 
einer gegebenen ZeUe, mit anderen Woften: eine jede Zelle besitzt 
ebensoviel Seiten, als FMenbundel. Jeder einzelnen Zelle kommt ihr 
eigenes selbst&ndiges System von Fadenbiindeln zu, welche in keiner 
continuierUchen Verbindung mit denen der anliegenden Zellen stehen. 
Im Gegenteil, die einander entgegenstrebenden F&denbiindel zweier 
Nachbarzellen legen sich, wie bereits fruher erw&hnt, nnr anf einander, 
dafur spricht nnter anderem der Umstand, dass die Isolation der ein- 
zelnen Zellen mit ihren Systemen von F&denbiindeln nnter dem Ein- 
flnsse gewisser Reagentien sehr leicht nnd in v5lliger Unversehrtheit 
gelingt An solchen vollkommen isolierten Zellen uberzeugt man sich, 
dass die L&nge ihrer Fftdenbfindel von ihrem Ursprunge an bis zn 
ihrer Spitze annUiemd gleich ist dem Abstande zwischen den Kemen 
benachbarter Zellen. Besonders iiberzeugend in dieser Hinsicht sind 
Isolationsprftparate, wo die einzelnen Zellen nur wenig aus einander 
gewichen sind, sodass man deren gegenseitiges LageTerhS^ltnis noch 
recht gut erkennt. An solchen Fraparaten sieht man die mit einander 
zusammentreffenden FMenbiindel der Nachbarzellen gleichfalls nur wenig 
von einander entfemt, mitunter aher verlaufen sie einander parallel, 
indem sie sich nur mit ihren Eanten beruhren. An solchen Pr&paraten 
sieht man, dass die L9nge der FSdenbiindel von der Basis bis zur 
Spitze genau eben so gross ist, wie der Abstand zwischen den Um- 
kreisen der beiden zngehOrigen Zellkeme. Der Zusammenhang der 
FMen mit dem darunter liegenden Gewebe der Descemet'schen Membran 
ist, sofem ein solcher bberhaupt existiert, jedenfalls nur ein sehr 
lockerer, denn die Endotheldecke dieser Membran lasst sich, wie bereits 
erw&hnt, ungemein leicht isolieren oder sie fiUlt unter dem Einfluss 
gewisser Behandlungsweisen sogar spontan ab, so z. B. bei Behand- 
lung mit einer Mischung gleicher Teile von MiUler'scher Flnssigkeit 



Ueber die Zellen der Descemet'schen Haut. 317 

f 

uiul Wasser oder mit einer schwachen SilbemitratlSsung (von 1 pro 
inille). 

Behandein wir eine Vogelcornea mit Osmiumsaure und Mrten sie 
darauf in 70 — 90procentigem Alcohol oder legen wir die Cornea behufs 
Hartung, ohne vorhergehender Osmiumsaurebehandlung, direct in Alcohol, 
so l^st sich die Descemet'sche Haut nebst ihrem Endothelbelage 
mittelst der Pincette isolieren. Wenn wir nrin eine derart isolierte 
Descemetica mit dem Zellbelage nach oben gekehrt unter dem Mikro- 
skope betr«ichten, so fallt nicht selten folgende Erscheinung auf: stellen- 
weise findet man an dem Praparate anstatt der Zellen nur noch die 
Fadenbftndel in ihrer v5llig regelmftssigen Anordnung und in ihrem 
normalen Lageverhftltnisse zu den Biindeln der Nachbarzellen, wfthrend 
hier weder die Kerne noch die Zellplatten sichtbar sind (Fig. 5 6). 
Die letztgenannten Zellteile haben sich gleichsam von den ihnen zu- 
gehSrigen FRdenbtindeln abgelost. In der That, mitunter gelingt es, 
bald eine vollig isolierte kemhaltige ZeUplatte zu flnden (Fig. 5 a) und 
in der Nfthe derselben das ihr urspriinglich zugehOrige, nunmehr aber 
freiliegende Fsldenbiindel, bald aber eine solche ZeUplatte, die von dem 
zugehdrigen F&denbundel noch nieht ganz abgel5st, sondem demselben 
nur mehr oder weniger entruckt ist. Folglich lassen sich die be- 
schriebenen Zellen unter gewissen, durch eine entsprechende Behand- 
lungsweise gegebenen Bedingungen in zwei Telle zerlegen, namlich 
einerseits in die Platte mit ihrem Kerne und andrerseits in die FMen- 
btindel. 

Die von mir beschriebenen-FMen und die aus denselben bestehen- 
den Bttndel sind keineswegs eine postmortale Erscheinung und ebenso- 
wenig ein, etwa durch chemische Eeagentien hervorgerufenes Kunst- 
product, wie es beispielsweise die Stacheln und ZSthnchen sind, die bei 
gewissen Behandlungsweisen (wie z. B. bei Einwirkung von Chlorgold) 
an den Endothelzellen der Descemet'schen Haut bei Sftugetieren auf- 
zutreten pflegen. Es sind vielmehr die beschriebenen Fftdenbttndel an 
den Endothelzellen der Vogelcornea durchaus eigentlimliche Gebilde. 
Um Kunstproducte und postmortale Vertaderungen auszuschliessen, 
verfahre ich folgendermaassen: 1) einem soeben getSdteten oder aber 
noch lebendem, durch Chloroform narcotisierten Vogel wurde die Cornea 



818 A. Smirnow, 

ansgeschnitten , m den Humor aqueus desselben Tieres gelegt nnd 
sofort mikroskopisch untersacht; oder 2) die unter gleichen Bedingongen 
ausgesdmittene Cornea wurde in einer 0,5 procentigen KochsalzlOsung 
nntersucht; oder selbige worde endlich 3) mit einer 1 procentigen Os- 
miamsftorelOsung behandelt; letztere wurde entweder dem lebenden 
Here direct in die vordere Augenkammer eingespritzt, oder die dem 
soeben getddteten Vogel entnommene Cornea wurde direct in die ge- 
nannte LOsung gebracht, um dann nach Verlauf von Vaj Vi ^^er V« 
Stunde in Wasser oder halbyerd&nntem Glycerin nntersucht zu werden. 
Gehen wir jetzt zu den Ver&nderungen ttber, welche an den betreffenden 
Zellen nach Ablauf mehrerer Stunden nach dem Tode des Vogels zur 
Wahmehmung kommen. Bei mikroskopischer Untersuchung der Endo- 
thelzellen der Descemet'schen Haut einer Vogelcomea, die nach einer 
Oder zwei Stunden nach dem Tode des Versuchstieres ansgeschnitten 
und sodann in den entsprechenden Humor aqueus oder in eine VsP^^' 
centige EochsalzlSsung gelegt ist, werden wir sowohl die Fadenbiindel 
als auch die regelm&ssig polygonalen Zellpl&ttchen yermissen. Yon 
den Biindeb gleichwie yon den einzelnen F&den selbst ist keine Spur 
mehr nachgeblieben; sie haben sich gleichsam in das Protoplasma der 
Zellen zur&ckgezogen und anstatt der regelm&ssig polygonalen Platt- 
chen mit den darin enthaltenen oyalen Eemen sieht man ebensoiche 
Z&hnchen und Stacheln, wie sie unter gewissen Bedingungen an den 
gleichnamigen Zellen der Sangetiercomea in die Erscheinung treten. 
Die Mher ovalen Kerne haben eine unregelma^ige Form angenommen 
und erscheinen nun wie geschrumpft und von Vacuolen durchsetzt; die 
ganze Zelle sieht so aus, als h&tte sie sich zusammengezogen, sie er- 
scheint wie geschrumpft und mehr matt grobk5mig. Folglich sind die 
zu Biindeln angeordneten F&den kein Kunstproduct, ebensowenig aber 
ein B.esultat postmortaler Ver&ndemngen; sie stellen yielmehr einen 
bereits im lebenden Zustande yorhandenen morphologischen Bestandteil 
der yon mir untersuchten Zellen dar. 

In welchen Beziehungen stehen diese F&den zu den ubrigen Be- 
standteilen des Zellkorpers und zu denen des Kernes? Gegenw&rtig 
yermag ich darauf nur zu erwidem, dass diese F&den ersichtlicher- 
maassen aus dem Protoplasma der Zelle henrorgehen, mit den Kemen 



Ueber die Zellen der Descemet'sclien Haut. 319 

dagegen in keiner directen Verbindung stehen. Denn bei scharfer 
Einstellong auf den Rand des Kernes gewahrt man in den meisten 
Fallen einen hellen Saum, welcher den Kern von den feinen Faden 
scheidet. 

Wie ich bereits friiher erwahnte, enthalt die iiberwiegende Mehr- 
zahl der die Descemet'sche Hant der VSgel bekleidenden Endothel- 
zellen je einen einzelnen Kern; indess stosst man, obwohl selten, auf 
Zellen mit mehreren (2, 3 oder sogar 4) Kemen (vergl. Fig. 6), Solche 
mehrkemige Zellen zeichnen sich durch eine betrsU^htlichere Gr5sse aus, 
indem sie mitunter die iibrigen, einkemigen Zellen an Grosse nm das 
3- bis 6faclie iiberta^effen. Dr. Schottl&nder ^) traf in dem Endothel 
der Froschcomea wiederholt solche mehrkemige Zellen an; er be- 
obachtete eine Teilung des Kernes in 3, in 4 (hauflger) und einmal 
sogar in 6 Teile, ohne dass die Zelle nachtr&glich eine Teilung einging. 

Suchen wir nach mehr weniger nahestehenden morphologischen 
Analogieen der uns besch&ftigenden Zellen, indem wir hierbei die Zellen 
sowohl gleichnamiger als auch anderweitiger Geweb^gruppen in Betracht 
nehmen, so treffen wir mehrere solche Analoga an. So beschreibt z. B. 
Otto Preiss^) Fortsatze an den Zellen der Descemet'schen Hant bei 
Saugetieren. Der genannte Antor sagt: „Wenn wir nun unsere Auf- 
merksamkeit darauf richten, wie sich bei diesen Bildem die Rander 
der Stomata zu den Zellen verhalten, so erscheinen dieselben hier als 
der Ansdruck regehnSssiger Verbindungen der Fortsfttze benachbarter 

Zellen." „Die Fortsatze gehen hier meistens continuierlich 

in einander fiber; sie durchschneiden die Intercellularsubstanz in ziem- 
lich regelmassigen Abstanden in Form von Bracken oder Scheidewtoden. 
Die Bilder stimmen am besten mit den am Epithel der £[iemenblatter 
des lebenden Salamanders von Flemming beobachteten Intercellular- 
fortsatzen iiberein." Mit dieser Ansicht ist auch W. Flemming ») selbst 
einverstanden. Eine fibrillftre Structur wurde jedoch von den genaimten 



^) Dr. SchottlSnderf Ueber Kern- und Zellteilungsvorgange in dem Endothel etc. 
Arch. fQr mikroskopische Anatomie. XXXI. Band. 3. Hft. S. 458 a. f. 

') Dr. Otto Preiss, Beobachtnngen an der Memhrana Descemetii. Virchow's 
Arch. LXXXIV. Bd. 1881. 8. s. 340 u. 341. 

') Walter Flemming, Zellsubstanz , Kern- und Zellteilung. 1882. 11. Capitel. 
S. 62—67. 



320 A. Smirnow, 

Autoren an den Endothelzellen der Descemetica niclit wahi^enommen. 
Ferner fand Neumann ^) Flimmerharchen an den die Peritonealwandung 
der Cisterna lymphatica magna bekleidenden Endothelzellen bei er- 
wachsenen weiblichen FrOsclien. Sonst sind fibrillare Structuren an 
Endothelien meines Wissens nicht beobachtet worden. Hingegen ist 
dieses Stmcturverhaitnis bei NeiTenzellen nnd namentlich bei Epithel- 
zellen sehr verbreitet. Von den letzteren nennen wir nur die Pigment- 
epithelien der Netzhaut, an denen man ebenfalls einen fibrillaren Teil 
and eine kenihaltige Zellplatte unterseheidet; dann dieM. Scliultze'sclien*) 
Stachel- nnd RiflEeellen, an denen Cajal ^) eine fibrillftre Structur nacli- 
gewiesen hat; ausserdem sind die s. g. Burstenbesatze an den Epithelien 
einiger Driisen (Tomier^), Nicolai Kowalewsky^) n. A. hierher zu 
rechnen. Endlich gehoren auch hierher die Stabchenzellen der ge- 
wnndenen Hamkanalchen (Heidenhain). 

Die Zellen der Merabrana Descemetii wurden von mir bei folgenden 
Vogeln untersucht: bei der Hausente, den Tauben nnd Hiihnem, der 
Eule, Gans nnd Truthenne. Die Augftpfel der beiden letztgenannten 
V5gel (namlich der Gans nnd der Tnithenne) erhielt ich nicht sogleich 
nach dem Tode der Tiere, sondem erst mehr oder weniger geranme 
Zeit damach, nnd es war deshalb die Mehrzahl der Zellen der Membrana 
Descemetii bei diesen V6geln bereits i^ der oben beschriebenen Weise 
ver^ndert nnd nur wenige, hie und da zerstreute Zellen zeigten noch 
die namliche Structur, wie sie an dem gesammten Endothel der fiischen 
Vogelconiea stets zu beobachten ist. 

Schliesslich kann ich nicht umhin, meinem hochverelu'ten Lehrer, 
Prof. C. Amstein fui' seine stets warme und lebhafte Teilnahme an 
meinen Arbeiten, meinen innigsten Dank auszusprechen. 

Kasan, Januar 1890. 



*) Neumami, Arch. fUr luikrosk. Aiiat. Bd. XI u. XII. 1875 ii. 1876. 
') M. Schultze, Die Stachel- und Riffzellen der tiefereu Schichten der Epidermic. 
Virchow*s Arch. Band XXX. 

') J. R. Cajal, Internationale Monatsschrift fttr Anat. und Hist. Bd. III. S. 250, 
*) Tomier, Arch. f. microsc. Anat. Bd. XXVII. 
^) Kowalewsky, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1885. 



Ueber die Zellen der Degcemet*8chen Haut. 32 1 



Erkiaraug der Taf. XIII. 



Fig. 1. Endothelzellen der Descemet^schen Haut der Ente. Der EndothelUberzag 
ist in Form einer dUnnen Zellschicht abgehoben. Von einer Seite sieht 
man feine FsUlen in Form einiger Btlschel, Ton anderer Seite Zellgrenzen 
und Zellplatten. An den ftussersten Zellen beobachtet man eine regel- 
mfissige Anordnung der Ffidenbtischel. In yier Zellen ist ein heller Saum 
urn den Kern herum zu Behen und von der Peripherie dieses Saumes gehen 
FadenbUschel aus. Die Zellfflden zeigen eine Structur wie ans zwei yer- 
schiedenen Substanzen in Form zwei quergestellter Streifen : von denen der 
eine dunkel, der andre hell ist. MttUer'sche FltLssigkeit; destilliertes Wasser 
in part, aequal.; Bismarckbraun ; Einschlnss in Glycerin und concentrierte 
LQBVoig von Kali aceticum m Zeiss. Oelimmersion V19. Ocul. 3 mit aus- 
gezogenem Tubus. 

Fig. 2. Vier Zellen der Descemet'schen Haut der Ente. Von jeder Zelle geht je 
ein FadenbUschel zur ftinften ausgefallenen Zelle. Die Bttschel sind nach 
dem Centrum der ausgefallenen Zelle gerichtet und an ihrem freien Ende 
verjflngt; die F^iden der Bttschel verbinden sich weder mit einander. 
noch mit FSden anderer Bttschel. Behandlung wie in Fig. 1. Zeiss. F. 
Ocul. 3. 

Fig. 3. Eine isolierte Zelle der Descemet'schen Haut der Taube. Die Bestandteile 
dieser Zelle sind sch&n ausgepr&gt. Die Faden sind varices. An einem 
Orte sind die Zellfllden abgerissen und mit auffallender Deutlichkeit sieht 
man den lamelldsen Zellteil uuter den Fftdeu. Mttller'sche Flttssigkeit; 
Bismarckbraun; concentrierte LSsung von Kali aceticum. Zeiss F. Ocul. 3. 

Fig. 4. Eine isolierte Zelle der Descemet'schen Haut der Ente. Regelm&ssige An- 
ordnung der Fftdenbttschel. Die sechsseitige Zelle hat auch sechs Bttschel. 
Die Querstreifimg der ZellflUlen ist deutlich ausgephigt. Mttller'sche 
Flttssigkeit; Pikrocarmin; mit Ameisensfture angesftuertes Glycerin. Zeiss. 
Oelimmersion Vij- Ocul. 3. 

Fig. ha. Eine abgefallene Zellplatte mit Kern. 

Fig. 5 b, Vier Zellen, von denen drei nur Fftdenbttschel enthalten, wahrend die ZelK 
platten mit ihren Kemen abgefallen sind; an der vierten Zelle (rechts) 
sieht man alle Bestandteile, d. h. die Zellplatte mit einem Kerne und 
Zellfaden. Der Haum, in welchem der mit der Zellplatte herausgefallene 
Kern lag. Osmiumsfiure (1% L^sung); Grenacher'sches Carmin; Glycerin; 
destilliertes Wasser m. Zeiss. Oelimmersion Y^,. Ocul. 3. 

Fig. 6. Eine Biesenzelle der Descemet'schen Haut mit vier ovalen Kemen ans der 
Descemetica der Taube. Die Zelle hat acht Seiten. Jeder Seite entspricht 

Intoruatloualo Monataschrift fOr Anat. n. Pbys. VII. 21 



322 '^« Smirnow, Ueber die Zellen der Descemet'schen Haut. 

ein FadenbflscheL ChromofimiamessigBftare (nach Fol); H&matoxylin; Gly- 
cerin and Kampherwasser m. Reichert 8 a. Ocnl. 3. 

Fig. 7. Senkrechter Dorchschnitt der Cornea der Hausente. a lamellOser Zellteil; 
b iibrillttrer Teil der Endothelzellen der Descemet'schen Haut; c elastische 
Grnndlage der Descemet^schen Hant; d der ana der Zellplatte in den 
fibrill&ren Teil hineinragende Kern; e fixe Zellen der Substantia propria 
comeae; f eine Wanderzelle. Flemming^sche Flfissigkeit; Grenacher'sches 
Carmin; Glycerin nnd destilliertes Wasser m. Zeiss. Oelimmersion Vn* 
Ocul. 3. 



>*^.*«- 



Inlprnal Monalsschrril f Anal ii Phvs. BdVn. 



7 I 



4 



Smirnow: Descemeisrhc Knirt, 



Ueber die Endigungsweise der Nerven 
in den Oenitalnervenkdrperchen des Kaninchens 

von 
Prof. G«8);af BetsUs, 

In Stockholm. 



(Mit Taf. XIV u. XV.) 

Trotz der yielen Arbeiten der letzteren Decennien sind nnsere 
Kenntaiisse yon der Endignngi^weise der sensiblen Nerven in den spe- 
cifischen Endorganen noch in mehrfacher Beziehung mangelhaft. Die 
verschiedenen angewandten Methoden haben an mebreren Orten zn 
verschiedenen Ergebnissen geftthrt Da nan diese Frage von der Endi- 
gungsweise der sensiblen peripherischen Nerven von principieller Be- 
dentong ist, scheint mir jede darauf gerichtete Prtkfdng mittels der 
neuen besseren Untersuchungsmethoden nicht wertlos zu sein. 

Seit mehreren Jahren mit der Ehrlich'schen Methylenftrbong 
lebender Gewebe bescb&fdgt, babe ich u. A. auch die Endignng der 
Nerven in den GtenitalnervenkOrperchen beim Eaninchen ontersucht 
nnd schon l&ngst die schOnsten Bilder davon erhalten nnd gezeichnet, 
bin aber durch manche andere Arbeiten gehindert gewesen, einen Be- 
richt dariiber abzngeben. Dieser folgt nun bier. 

In Betreff der ilteren Historik der Frage kann ich u. A. anf die 
von A. Key nnd mir im Jahre 1876 ^) gegebenen hinweisen. Ich will 
nnr hervorheben, dass die idelleicht von Fick beim Menschen, dann 
von KOUiker und Nylander beim Schweine, von W. Krause beim 
Menschen nnd bei S&ngetieren (tgel, Schwein, Sind) entdeckten geni- 
talen EndkOrperchen , von PoUe nnd Krause znerst beim Kaninchen 



*) Axel Key nnd Gnstaf Retzios, Stndien in der Anatomie des Nenrensystems 
.and des Bindegewebes. Bd. II, I. Stockhohn 1876. 



324 ^' HeUing, 

angetrofifen warden. Beim Menschen wurden sie dann von letzterem 
Forscher eingehender beschrieben; er unterschied an den sowohl der 
GrSsse wie der Form nach wechselnden KSrperchen eine feste kern- 
reiche Bindegewebshiille und einen weichen feink5migen Inhalt Das 
eigent&mliche Aossehen des Inhaltes tiberhanpt wird dadnrch bedingt, 
„dass aus den eintretenden doppeltcontourierten Nenrenfasem eine auf- 
fallend grosse Anzahl 8ehr feiner blasser Tenninalfaseni von meistens 
nur 0,00005 mm Dicke sich abzweigt Beim Kaninchen sail Eranse 
die Nervenfasern in der Clitoris mit ganz ahnlichen Genitalnerven* 
kOiperchen endigen". Nachdem rniter Kranse's Leitung znerst Finger 
(1866) und dann Sense (1868) den Ban und die Verbreitung der Genital- 
nervenkorperchen beim Menschen und verschiedenen Tieren eingehender 
beschrieben hatten, gaben A. Key und ich eine von zahlreichen Figuren 
erl&uterte Darstellung unserer Untersuchungen der fraglichen Gebilde 
beim Kaninchen und Menschen. Mit Krause und Finger beschrieben 
wir beim Kaninchen an den der Form und Grosse nach sehr wechseln- 
den Korperchen („Endfcolben") eine mit dem Perineurium der ein- 
tretenden Nerven continuierlich zusammenh&ngende HiUle aus mehreren 
Kapsellamellen; den darin befindlichen Inhalt fassten wir aber als aus 
der vielfach gewundenen, sonst scheidenlosen Nerve, faser gebildet; 
einen Innenkolben wollten wir also hier nicht annehmen; von der 
knftuelformig gewuhdenen Nervenfaser sahen wir nach verschiedenen 
Richtungen Fibrillen sich abzweigen, welche unter der bind^ewebigen 
Httlle mit recht grossen Endknospen endigten. Beim Menschen konnten 
wir die im Inneren der Korperchen sich dem Blicke entziehende Nerven- 
faser nicht bis zur Endigung verfolgen. 

Nachdem haben sich funf Forscher mit dieser Frage beschftftigt 
Izquierdo^), welcher unter Waldeyers Leitung verschiedene sensible 
Nervenendigungen studierte, hat die Genitalnervenkdrperchen in der 
Clitoris des Kaninchens zur Untersuchung gew&hlt. Er unterschied an 
ihnen eine Kapsel, einen Innenkolben und ein oder zwei in letzteren 
eintretende Nerven. Die Kapsel wird bald nur aus einer einfachen 
Schicht von Bindegewebe, andere Male aus vielen Schichten geMdet; 



*) Beitrftge zur Kenntnis der Endigimg der sensiblen Nerven. Stamssbiu'g 1879- 



Genitalnervenk<>rperclien des Kaninchens. 525 

der Innenkolben besteht manchmal „imr aus mehr oder minder grossen 
kernhaltigen Zellen, deren Contouren jedoch nicht immer scharf sind'^; 
„andere Male sehen sie wie in einer fein granulierten Masse eingebettet 
ans, als ob ihr Protoplasma zusammengeflossen wSre, w^hrend sich die 
Kerne sehr deutlich abheben'^. In anderen Praparaten ist nur ein Teil 
des Inhaltes der Kapsel yon Zellen erfiiUt, das Ubrige besteht aus einer 
fein granulierten Masse; in der Mehrzahl der Fd,lle ist die ganze Kapsel 
yon einer fein granulierten Masse erfuUt, in welcher gewohnlich longi- 
tudinal, der Neryenfaser parallel yerlaufende Striae sich wahmehmen 
lassen, die wohl eher als Ausdruck einer concentrischen Schichtung, 
als einer fibrillaren Structur aufgefasst werden konnen. „Ausserdem 
kann man sehr oft die Terminalneryenfaser durch den Innenkolben bis 
an ihr Ende yerfolgen, wobei sie stets einen geraden Verlauf bei- 
behalt" Der Nery zieht nftmlich, blass in den Innenkolben direct 
eingetreten, durch diesen geradlinig hindurch und endigt am entgegen- 
gesetzten Pol, ohne irgend welche Anschwellung , zuweilen spitz aus- 
laufend; teilt sich der Innenkolben, so teilt sich in entsprechender 
Weise auch die blasse Neryenfaser. 

Im folgenden Jahre erschien die Monographie yon MerkeP). In 
derselben wird auch die Frage yon den genitalen KOrperchen eingehend 
und als an die Tastk5rperchen sich anschliessend behandelt. Bei dem 
Passieren der Htille, sagt Merkel, werfen die NeiTen ihre Markscheide 
ab, „ohne jedoch ganz hiillenlos zu werden"; der Axencylinder ist 
nUmlich „noch yon einer lamellosen Hulle umkleidet, welche doppelt 
Oder dreifach geschichtet ist und mit der Kapsel des ganzen K5rper- 
chens zusammenhangt" ; diese Hullmembranen sind sehr gewOhnlich 
regelm&ssig gefaltet, wodurch der Anschein entsteht, als best&nden sie 
aus FibriUen. Auf dem optischen Querschnitte der Axencylinderftste 
sieht man stets in der Mitte einen starken Durchschnitt, den Axen- 
cylinder, und ringsum die kreisformigen Durchschnitte der kemlosen 
Hiillmembranen. Die Neryenfaser teilt sich oft beim Eintritt — oder 
auch treten yon Anfang an mehrere Neryenfasem ins Korperchen ein 
— und windet sich dann ausserordentlich stark; zuweilen yerlauft sie 



^) Fr. Merkel, Ueber die Endigimg der sensiblen Nerven in der Haut der 
Wirbeltiere. Rostock 1880. 



326 ^- Hctzins, 

aber ganz gerade gestreckt, bis zu ihrer Endigung, welche stets an 
der Peripherie des Nervenknatiels gelegen ist „An alien nur einiger- 
massen diUmen Schnitten sieht man nun mit Toiler Sicherheit, dass 
der Axencylinder in erne Zelle eintritt tmd dass also auch in den 
Endkorperchen der Oenitalien die tvirkliche Endigung eine termhiaJe 
OanglienzeUe ist.'* Die birn- oder kenlenfOrmigen Anschwellungen, 
in welchen die Axencylinder endigen, sind n&mlich kemhaltige Zellen. 

Krause *) hob dann (gegen Merkel) entschieden die besondere Be- 
schaffenheit der Genitalner\'enkorperchen hervor nnd betonte n. a., 
dass er sich nirgends fiber die wirkliche Nervenendigong in diesen 
K5rperchen ausgesprochen hatte. Die von Merkel fiir Ganglienzellen- 
keme gehaltenen Gebilde sind nach Eranse Eeme der dicken Hfille. 

Im Jahre 1886 erschien in Berlin eine Inaugural-Dissertation von 
Aronson*), einem Schuler Ehrlichs, in welcher die Frage von der En- 
digungsweise der Nerven in den genitaleh TerminalkSrperchen der 
Eaninchen nach Untersuchungen vermittels der neuen Methylen- 
&rbungsmethode gepriift wurde. Aronson unterschied zwei Typen, 
n&mlich kleinere, birn- oder knospenfi^rinige und grSssere, cylinder- 
Oder walzenf&rmige, welche nicht selten eingeschnfirt sind Durch die 
Methylenmethode flrbt sich die Nervenfaser in schOnster Weise. In 
die kleineren tritt stets nur eine Faser an ihrem sich verschm&ch- 
tigenden Pole ein und teilt sich dann gleich in weitere feine Aeste. 
Diese geben nicht selten secundare Zweige ab, und auch von letzteren 
kSnnen noch Forts&tze entspringen. Alle diese Fasem endigen mit 
zierlichen Endanschwellungen (EndknOpfchen). Viel complicierter ist 
die Endverzweigung in den grSsseren K5rperchen. Der Eintritt der 
Nervenfaser findet nicht immer an einem Pol statt, sondem kann auch 
in der Mitte der langen Seite erfolgen. Die Nervenfaser und ihre 
Zweige durchziehen in mehrfachen Windungen das E5rperchen und 
geben darunter vielfache feinere Aestchen ab, die sich unter einander 
verschlingen und „secundare Verbindungen eingehen". Die Endigung 
erfolgt auch hier in kleinen knopfibrmigen Anschwellungen, „die oft 



^) W. Krause, Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. 19. 1881. 
*) Hans Aronson, Beitrftge znr Kenntnis der centralen nnd peripheren Nerven- 
endignngen. Inangnral-Disi^ertation. Berlin 1886. 



GenitalnerVenkOrperclien des Kaninchend. 32? 

durch Anastomosen mit einander verknlipft sind". Die kleineren Korper- 
cheif kommen hauflger in der Clitoris und Vagina, die grosseren vor- 
wiegend im Penis vor. Principielle Unterschiede zwischen den beiden 
Foimen sind indessen nicht vorhanden. In beiden horen die Nerven- 
fasern mit Endanschwellungen auf; eine Verbindung rait zelligen Ele- 
menten ist nie zu beobachten. 

Nach Schwalbe^) bestehen die von Ki*anse als Genitalneryen- 
korperchen bezeichneten Terminalgebilde, welche Cbaraktere der End- 
kolben und Vater'schen KSrperchen einerseits, der TastkSrperchen 
andererseits in sich vereinigen, beim Eaninchen ans HiUle, ZellenscMcht, 
Innenkolben und Terminalfaser. Die Hiille der iibrigens in Form und 
Gr6sse sehr wechselnden E5rperchen ist geschichtet und kann bis acht 
concentrische EndotheMutchen enthalten, welche in die Perineural- 
lamellen der eintretenden Nervenfaser iibergehen. Zwischen dem 
Husseren Kapselsystem der Hiille und dem Innenkolben liegt eine durch 
grosse flache, h&uflg quergestellte Kerne ausgezeichnete Schicht. Auf 
sie folgt ein schoner Innenkolben, dessen deutliche L&ngsstreifung auf 
eine Schichtung zuruck zu fuhren ist. Innerhalb dieses Innenkolbens 
yerl&uft axial die blasse platte Terminalfaser — nur selten zwei — 
und endigt unweit des peripheren Innenkolbenpoles mit knopfifirmiger 
Anschwellung (Endknopf). Die hHuflgen Biegungen und Knickungen 
des Korperchens werden yom Innenkolben mitgemacht; in diesen Stellen 
schieben sich Zellen der Zellenschicht ein. In den geteilten K&rperchen 
teilt sich auch Innenkolben und Terminalfaser; jedem Zweige der letz- 
teren entspricht ein Endknopf. Die von Key und mir abgebildeten 
Endknospen sind nach Schwalbe Kerne der von ihm zwischen &usseren 
Kapseln und Innenkolben beschriebenen Zellenschicht. 

Ich habe dann bei mehreren Qelegenheiten meine neueren Unter- 
suchungen Uber den Ban der GenitalneiTenkorperchen mitgeteilt, mit 
besonderer R&cksicht auf das Verhalten der Nervenfaser, wie sie sich 
durch intrayitale Methylenf^bung darstellen iSlsst^). Hier werde ich 



^) G. Schwalbe, Lehrbucb der Anatomie der Siunesorgane. Erlangen 1887. 
^ z. B. Yerhandl. der scbwed. Qesellsch. der Aerzte, 3. Sept. 1889. Hygiea 
Nr. 11. 1889. — Yerhandl. d. Biolog. Yereins in Stockhohn. Mlirz 1890. 



328 G. Retzins, 

tiber die fraglichen Ergebnisse zusammen mit Abbildungen etwas aiis- 
ftthrlicher berichten. 

Bei meinen zaMreiclien Injectionen von rectific. Ehrlich'schem 
Methylenblau (von Grubler) in einer Losung von 1 Grm. auf 400 ccm. 
Kochsalzlosung voh 0,75 Proc erhielt ich beim Kaninchen oft eine 
schone Blauf&rbung der Nervenfasern der Schleimhaut der ansseren 
Genitalorgane. Besonders in der Clitoris nnd im Penis sah ich die 
Nervenplexus scharf hervortreten. Ich konnte sie in der vorsichtig 
abgel5sten nnd auf dem Objectglas ausgebreiteten Schleimhant auf lange 
Strecken verfolgen. Die mit Markscheide. versehenen Fasern zeigten 
entweder nur an den Ranvier schen Einschn&rungen blaue Kreuze, oder 
auch blaue Fftrbung der ganzen Axencylinder. Von den plexusartigen 
Nervenzweigen trennten sich hier und da einzelne Fasern ab, welche 
nach verschieden langem, bald mehr geradem, bald mehr schlingendem 
Oder zickzackartigem Verlauf in ein Gelenkkorperchen eintraten. Past 
immer behalten sie ihre Markscheide bis zum Eintritt ins Eorperchen; 
nur sehr selten geben sie dieselbe schon fr&her ab (Taf. XIV. Pig. 11). 
Die in dieser Weise sich abzweigenden Nervenfasern teilen sich hierbei 
sehr oft, zuweilen sogar wiederholt dichotomisch, welches stets an 
einer Einschn&mng geschieht (Fig. 6, 8). Bisweilen zweigen sich an 
derselben Einschniirung drei Fasern ab, — also eine Dreiteilung — , 
wobei zwei der Aeste direct in EndkOrperchen ftbergehen kSnnen 
(Fig. 10), w&hrend der dritte Ast den Verlauf fortsetzt, wahrscheinlich 
auch zuletzt in einem E5rperchen endigend. Oft teilt sich auch die 
Nervenfaser bald vor dem ESntritt in das Endkdrperchen, aber nachdem 
sie die Markscheide abgegeben hat, in zwei Aeste, von denen jeder 
sogleich in zwei neben einander liegenden KSrperchen eintreten (Pig. 9), 
Oder auch setzt der eine Ast noch eine Strecke weiter fort, urn Mher 
Oder sp&ter in einem K5rperchen zu endigen (Fig. 12). 

Was nun die Oestalt und Orosse der Endkorperchen betriflPt, so 
sind dieselben schon von alien Beobachtem in ilu*er wechselnden Be- 
schaffenheit beschrieben worden. In der C/t^omschleimhaut trifft man 
eine gauze Beihe von Pormen, von ganz kleinen und einfachen, rund- 
lich ovalen (Pig. 1, 5) bis etwas grosseren ovalen (Fig. 2, 8 a) und 
mehr l£Uiglich ovalen, bisquit- (Fig. 3, 4) oder halbmondfdrmigen (Fig. 6) 



Clenitalnervenkoqjerchen des Kaniuchens. 329 

sowie gi^ossen, langlicli aasgezogenen , gewohulicli am anderen Ende 
zugespitzten (Kg. 7, 8 6) und in verscliiedenster Weise unregelmassig 
gestalteten (Fig. 10, 11). Zuweilen sind sie hier und da eingeschnurt, 
wodurch nocli unregelmassigere Formen entstehen. In der Penwsclileim- 
haut komnien auch ganz dieselben Formen vor; dort gehoren aber, wie 
die meisten Beobachter angegeben haben, viele Endkorperchen zu den 
grosseren imd mehr imregelmassig gestalteten, mehr oder wenig ein- 
geschnurten Typen. Es ist aber kaum moglich, bestimmte Typen zu 
unterscheiden. Von den einfachen zu den compliciertesten giebt es 
eine Reihe von Uebergangsformen , und es giebt keinen wii'klichen 
Unterschied zwischen ihnen. Die Nervenfaser tritt zu dem Korperchen 
entweder an dessen einem Ende oder an der breiteren Seite (Pig. 3, 10). 
Was den Bau der Endkorperchen anlangt, so tritt derselbe an 
den frischen methylengefitrbten Prftparaten nur teilweise hervor. Man 
sieht zwar in den hell durchscheinenden Korperchen den Verlauf und 
die Verzweigung der Nervenfasem, sonst aber die Structur der Korper- 
chen nur sehr undeutlich. Die in schSner Weise blau gefarbte NeiTen- 
faser teilt sich in der Kegel bald nach dem Eintritt in das KOrperchen^ 
entweder in zwei ziemlich gleich grosse Aeste (Fig. 4, 10), oder auch 
giebt sie nach verschiedenen Seiten hin feinere Aeste ab und lauft, 
mehr oder weniger gewunden, weiter in der Axenpartie des K6rper- 
chens, um dann in einer sehr wechselnden Weise noch femere Aeste 
abzugeben. In derselben Ai't verhalt sich die Faser auch, wenn sie 
sich dichotomisch teilt; jeder der Aeste giebt eine, im allgemeinen 
nach der GrOsse des Korperchens wechselnde, Anzahl von feineren 
Zweigen ab, welche bald nach der Seite hin, bald aber auch vorwarts 
oder ruckwarts verlaufen, um nach manchen Biegungen und Windungen 
nach den oberfiachlichen Partien des Korperchens zu Ziehen. AUe diese 
Zweige zeigen ein knotiges, sog. varicOses Aussehen; die Verdickungen * 
kommen besonders haufig an den Teilungsstellen, aber auch anderwarts 
in verschiedener Anzahl vor. Es lohnt sich in der That nicht, eine 
detaillierte Beschreibung der Verechiedenheiten der Anordnung und der 
Verlaufsweise der Aeste hier zu geben, well darin keine fixe Regel 
sich pracisieren lasst. Das typische in dem Wechsel geht indessen 
schon aus den auf der Tafel abgebildeten Korperchen deutlich genug 



330 G. Ketzius, 

hervor. Nur so viel mochte hier noch hervorgehoben werden, dass an 
den emgeschntirten oder sogar durcli starke Einschnunmgen abge- 
schnurten, in melirere getrennten Partien geteilten Korperchen die 
Nervenfaser sich in ahnlicher Weise verhalt. In Fig. 13 und 14 (Taf. XV), 
aus der Penisschleimhaut sieht man, dass die nach den verscliiedenen 
Abteilungen verlanfenden Aeste in jeder derselben sich verzweigen und 
endigen; und in Fig. 15 erkennt man, wie die starke eingetretene Nerven- 
faser eine Anzahl Aeste in das grossere Korperchen hineinschickt, um 
einen krSftigen Ast am anderen Ende zu entsenden, welcher nach 
einigem Verlauf in ein kleines Seitenkorperchen ein Aestchen abgiebt 
und dann in eia eingeschnurtes, verzweigtes EndkorpercUen sich ver- 
zweigt und aufhort. Diese Beispiele geniigen, um von der wechsehiden 
Verzweigungsweise der Nervenfasem in den complicierteren K5rperchen 
eine Auflassung zu geben. 

Nach wiederholten, zuweilen reichen (z. B. Fig. 3, 10) Verzwei- 
gungen endigen die Aeste in der Nahe der Oberflache des Korperchens, 
bisweilen ohne Anschwellung , in der Kegel aber mit einer knotigen 
Verdickung, einem kleinen knopfahnlichen, nmdlichen, bimformigen oder 
ovalen Ende von ganz derselben Natur wie die Aeste selbst Die 
„Endknopfe" farben sich nftmlich mit Methylen ganz wie die Aeste 
und zeigen keinen besonderen Bau. Sie sind offenbai* nur die letzten 
angeschwollenen Enden der Aeste selbst. Aronson hat sie auch, so 
weit ich sehe, richtig aufgefasst. Da er aber angiebt, dass die knopf- 
fSrmigen AnschweUungen „oft durch Anastomosen mit einander ver- 
kniipft sind", so kann ich ihm darin nicht beistimmen. Ich habe nie 
solche Anastomosen gesehen, ebensowenig wie „secundare Verbindungen" 
der feineren Aestchen, von denen er spricht. Solche Anastomosen 
konnen ^zwar bei dem gewundenen Verlauf der Aestchen und KnSpfchen 
vorgetauscht werden, bei genauer Musterung der Praparate sah ich nie 
eine wahre Anastomose. 

Bekanntlich erblassen die Methylenbilder bald. Dm-ch die be- 
sonders von Amstein eingefuhrte Methode dieselben mit pikrinsaurem 
Ammoniak zu fixieren kann man sie auf langere oder kttrzere Zeit 
aufbewahren. Seit der ersten Mitteilung Amsteins habe ich diese 
Methode benutzt und auch bei den Genitalnervenkorperchen dadurch 



Geiiitalnerveiikdrpercheu des Kaiiinehens. 331 

sehr brauchbare Prftparate erhalten. Schon von Anfaug an wandte 
ich dazu, seit mehi-eren Jahren, eine Mischung von Glycerin mit pikrin- 
saurem Ammoniak an, also dieselbe Mischung, welche Sigmund Mayer 
neulich empfolilen hat. Immer fand ich aber sehr nfttzlich, diese 
Ammoniumpikrat-Glycerin-Mischong nur langsam in diiunster Schicht 
und an der Luft einwirken zu lassen, well sonst die MethylenfArbung 
sehr leicht erblasst. Ich bringe an alien Pi'ftparaten kleine Tropfen der 
Mischnng an die Bander der Pr&parate nnd streiche hin und wieder 
ein klein wenig noch auf die Oberflache derselben. 

Bekanntlich vei-andert sich hierdurch die Farbe der gefdrbten 
Elemente vom hellblauen zum rotvioletten. Zugleich nehmen die Axen- 
cylinder und ihre Verzweigungen ein mehr koniiges Aussehen an; man 
sieht besonders in den dickeren Axencylindem knotige Ketten von 
Komem. Die knotige Beschaffenheit der feineren Aeste bis zu den 
Endknopfen wird noch raehr verstarkt, tritt jedenfalls noch schftrfer 
hervor. 

Durch diese Fixienmgsmethode werden indessen jedenfalls die 
Methylenbilder linger auf bewahrt und in ihrem Wesen bestatigt. Durch 
das pikrinsaure Ammoniak wird das Gewebe erh£Lrtet, und die feineren 
Structurverhaitnisse treten dadurch ganz gut hervor. Das Glycerin 
hellt zugleich das Priparat auf. 

In Folge dessen sieht man nach der Fixienmg die jedes K6rper- 
chen umgebende bindegewebige Kapsel mit ihren concentrischen, kem- 
ffthrenden, stellenweise dichter angehauften Lamellen deutlich hervor- 
treten (Fig. 1—14). Nach innen davon flndet sich eine helle undeutlich 
gestreifte Substanz, in welcher keine Kerne zu sehen sind. In diesen 
laufen die zahlreichen Aeste der Nervenfasem nach verschiedenen 
Richtungen hin, um in der Nihe ihrer Oberflftche zu endigen. Diese 
Substanz, welche Key und ich firuher als zu den Nervenfasem selbst 
geh5rig beschrieben, ist oflfenbar, wie Merkel sagt, eine Art Scheide 
um die Nervenfasem, oder, wie Izquierdo, Krause, Schwalbe u. A. sie 
auffassen, eine Art von „Innenkolben". Bei dieser Behandlungsweise 
l&sst sich jedoch die Natur dieses Gebildes nicht n9,her bestimmen. 



') 8igmuud Mayer, Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie. 1889. Bd. Yl. H. 4, 
S. 422. 



332 ^'- Retzius, 

Ich habe deshalb niehrere aiidere Methoden vei-sucht: Haiiung in 
Flemming'scher Losung , Platmclilorid , Platiiiclilorid - Chromsaui-e - Os- 
iniamsauremiscbuDg , Miiller'scber Losung mit iiacbfolgeuder Farbung 
der mikrotomiei'ten Scbiiitte in Hamatoxylin u. s. w. 

An solchen Schnitten siebt man nacb innen von den kernflUuenden 
Kapsellamellen, deren oft protoplasmareiche Zellen uicht selten stellen- 
weise besonders an der Spitze des Korpercheus angebauft sind und 
zapfenformig hervorragen, den Innenkolben als eine kemlose Substanz, 
welche eine unregelm^ig concentiiscbe, feine Scbicbtnng zeigt, iind in 
derselben bemerkt man bier nnd da die glanzenden Windungen und die 
Querschnitte der Nervenfaseraste (Fig. 16, 17). Eine weitere Structur 
liess sicb aucb mit diesen Metboden nicbt darlegen. 

Wenn die Oberflacbe der Korpercben getroffen wurde, erbielt man 
eine Zellenlage, deren einzelne Zellengrenzen zuweilen ziemlicb deutlich 
hervortraten (Fig. 18). Wahrscbeinlicb baben solcbe Bilder zu der 
Annabme einiger Forscber gefnbrt, dass das ganze Eoi-percben, aucb 
der Innenkolben, aus Zellen besteben konne. 

Zum Vergleicb nabm icb aucb die alte Metbode der Essigsaure- 
bebandlung auf nnd erbielt die bekannten Bilder, die indessen in so 
verscbiedener Weise gedeutet worden sind. Nacb innen von der 8cb5n 
gescbicbteten Eapsel erkannte icb nun in der Tbat den undeutlicb 
streifigen, nicbt kembaltigen Innenkolben, in welcbem kurze, glilnzende 
Stticke von Nervenfasem bier und da auftaucben, obne weit verfolgt 
werden zu konnen« Zwiscben ibm und der innersten Kapsellamelle 
sab icb bier und da kOmige, rundlicbovale oder eckige Gebilde, welcbe 
in eine scbwacb komige Masse eingebettet waren. Diese Gebilde sind 
offenbar die von Scbwalbe erwabnten Kerne, in welcber Deutung icb 
ibm jetzt beistimme. Er scbeint darin Recbt zu baben, dass es diese 
KeiTie sind, welcbe von Key und mir frftber als Endknopfe gedeutet 
wurden, indem wir einen scbeinbaren Zusammenbang derselben mit dem 
Nervenfaserknauel zu seben glaubten. In Fig. 19 ist ein solcbes End- 
k5rpercben abgebildet, an dessen Spitze man zwiscben dem Innenkolben 
und der innersten Kapsellamelle eine Schicbt derartiger Kerne mit ibrem 
Zellenprotoplasma siebt. Diese Kerne und ibre Zellen entsprecben oflFen- 
bar den in t^g. 16, 17, 18, als dem Innenkolben aufliegeud, abgebildeten. 



Genitalnervenk()ri>erchen des Kanincliens. 333 

Jedenfalls ist aber, in Uebereinstimmung mit Aronsons Angaben, 
durch die Methylenfilrbung bewiesen, dass beim Kaninchen die in das 
GenitalnervenkSrperchen eingetretene Nervenfaser nichtf wie Izquierdo 
und Schwalbe sahen, ungeteilt oder nur mit der Teilung des Innen- 
kolbens sich teilend bis zum anderen Ende des Korperchens verlauft, 
um dort unYer9,ndert oder spitz (Izquierdo) oder mit einer einzigen (resp. 
doppelten) Anschwellang (Schwalbe) zu endigen, sondem dass sie eher 
in Uebereinstimmung mit Krause's, Key's und meinen frliheren, MerkeFs 
u. A. Angaben sich mehrfach teilt. Diese zahkeichen Aestchen endigen 
nicht, wie Merkel es dargestellt hat, in einer kemffthrenden Ganglien- 
zelle, und nicht, wie Key und ich annahmen, mit grossen Endknopfen, 
sondem nach reichlichen Verastelungen und Windungen mit kleinen 
knotenf5rmigen Anschwellungen , in der N^lhe der OhexftMhe eines 
kemlosen, gestreiften, oder richtiger concentrisch angeordneten Innen- 
kolbens, welcher innerhalb der Kapsel vorhanden ist. 

Andere Arten von Nervenendkorperchen in der Clitoris und im 
Penis der Kaninchen habe ich nicht angetroifen, wohl aber, wie auch 
Aronson angiebt, zahlreiche feine varicose Nervenfildchen, welche inter- 
cellular im Rete MalpigUi des Epithels frei endigen. 



Besehrelbung der Tafeln XIY nnd XY. 



GeniialnervenkCrperchen des Kaninchens. 

Fig. 1—11. Korperchen Terschiedener Grdsse nnd Fonn, ans der Schleimhant der 
Clitoris des Kaninchens. Die Nervenfasem waren dnrch Injection Ton 
MethylenblanlOsung in die Vena jngnlaris ge^rbt. Gezeichnet bei V^ricks 
Obj. 7. + Ocul. 3 (emg. Tubus). 

Fig. 12—15. KOrperchen aus der Schleimhant der Glans penis des Kaninchens. 
Dieselbe Behandlnng und VergrOsserung wie in Fig. 1—11. * 

Fig. 16—18. ClitoriskOrperchen mit Flemining'scher Mischung und, nach Micro- 
tomierung, mit Hftmatoxylin behandelt. Stark vergrOssert (Winkels Hom. 
Imm. V«4 + Oc«l- 3 (eing. Tub.). ~ Fig. 16 Querschnitt; Fig. 17 Lftugs- 
schnitt; Fig. 18 Oberflttchenschnitt der Kapselzellen. 

Fig. 19. ClitoriskDrperchen, mit Essigslture und Carmin behandelt. Gezeichnet bei 
V6ricks Obj. 7 + Ocul. 3 (eing, Tubus). 



NouveUes universitaires.'^) 



Dr. L. von Thanh offer ist znm ordentlichen Professor der descriptiven nnd 
topographischen Anatomie nnd znm Director des n. anatomischen Institutes in 
Budapest emannt. 

Professor G. von Mih&lkoyics ist ziun Director des I. anatomischen Institutes 
(incl. der Embryologie) daselbst emannt worden. 



*) Noofl priona iniUmmeDt noa rtfdacteon et abonntfi de yoalolr blen noai tntnimettre la pint 
prompteinant poitibto touftaa lea nonvellM qui lat^raMaat reaaeignement de rAaAtomle et de U Phy- 
alologie dana lea fiaeolUa et aniTenlttfa de leor peya. Le nJoonuU international menaoel" lea fera 
connattre dana le plua bref dAai. 



Di-uck Ton tUohard Uabn iu Lclpxlg. 



Inlrrnat. Monatsschrit't furAnat.u.Phvs. BdATl. 



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Gu5tavRetms:rM-mlaln(TrenkDTprrr]im 



On the OuBtatory Organs of some Edentata 

by 
Frederick Tvokerman. 



The Tongue of Dasypus peba. 

The material consisted ci two spirits spechneiMS, a whole tongne 
and the back part of a smaller one. 

General Description. — The tongne is long and narrow, and 
tapers gradually to a point. It measures 51 mm. in length and, near 
the bone, is 10 mm. in diameter. It is free for 34 mm. from the 
fraenum, two thirds of its entire length, and is thus capable of gieat 
prehensile power. The under surface is finely wrinkled, and marked 
by a median ridge extending from the fraenum to the tip. The ridge 
is impressed longitudinally by two parallel grooves. It is likewise 
transversely fcrrrowed, the furrows being parallel and 1,6 mm. apart! 
The anterior two-thirds of the papillate surftice is sheathed with a 
thick latyer of partially comilled epithelium. The posterior third is 
transversely wrinkled, the furrows being parallel and running across 
the tongue. The basal end of the organ bends somewhat abruptly 
downwards, forming a kind of pit. From this pit a deep groove ex- 
tends along the middle of the dorsum for a distance of 6 mm. Fungi- 
form papiDae are not numerous, but are quite evenly distributed over 
the middle and anterior dorsal surface ietnd upon the sides. Some of 
the papillae appear to be set in trencher, with their summits below 
the level of the lingual surface. The circumvallate papillae are two in 
number. They are 5 mm ' aipart , and 1 5 mm from the base of the 
organ. I failed to find the lateral gustatory organs in this species, 
but I thiidc there can be but little doubt of thdr existence. 



336 F. Tnckenuan, 

Gustatory Structures. 

The Circumvulhite PapiUm. — The papillae are U,4U mm. in 
diameter and 0,95 mm. in height Their upper surfaces are more or 
less flattened, and their sides are vertical or nearly so. The trenches 
encircling them are narrow and very deep. Serous glands are but 
sparingly present, and theii* ducts open at or near the bottom of the 
trenches. At tlie lower part of the papillary a)ds are a few isolated 
ganglion cells. The taste-bulb^ are disposed on the lateral area, ojflen 
nearly filling it They also occur to some extent on the free surface of 
the papillae. The average number of tiers appears to he about eighteen 
(though there may be twice as many), a well-filled tier containing from 
sixty to seventy bulbs. The bulbs show some indications of a neck, 
amd measure 0,064 mm. in length and 0,030 mm. in breadth. No bulbs 
wei^e detected either in the fungiform papillae or the epiglottis. 

The Tongue of Dasypus villosus. 

I received Uiree ^^ledmens of this tongue. They had been kept 
in spirit, and the tissues were in a fair state of pres^vation. 

Oef^ral Deacriptmi. — The organ is long luid nantiw, and 
tapers gradually to a point It measures 81 nun. in length, and is 
perfectly free for 60 mm. from the fraenum. At its posterior part it 
is 12 mm. in breadth and 14 mm. in thickness. The under surface is 
inai'ked by a distinct median ridge leading li*om the fraenum to the 
tip. The extreme basal portion of the organ is bent somewhat ab- 
ruptly downwards, as in Dasybus peba. The upper surface is quite 
densely papillate over nearly its entire area. Papillae of the fungi- 
form type are sparingly scattered over the doi*sum and sides of the 
tongue. The two circumvaUate iiapillae are on the same transverse 
line, and are set quite close to the lateral mai-gins of the oi-gaa They 
are 7,3 ram. apart, and 17 mm. from the base of the tongue. There 
is a lateral gustatory organ at each side of the base. The organs ai'e 
mai'ked externally by three or fom* small, iiregular openings, running 
transversely to the long diameter of the tongue. 

The Mechanical Papillae. — These papillae difter in some re- 
spects fit>m the compound filiform papillae of the marsu^ tongue. 



On the Gustatory Oiganti of dome Edentata. 337 

The seooiidary papiHae are fewer in number, tliere being not liore 
than fire or six to a paella as a nde, and resemble somewhat the 
stont^ hanl spines of the Camiyora. Many of the papillae me sur- 
mounted at each lateral border by a single reenrved spine, the space 
between being packed with epithelium. When riewed in horizontal 
section tJiey present a horseshoe-shaped cavity. These papillae may 
be looked upon as repres^ting an intermediate type between the 
,,eoronate'' and ^fasciculate^ papillae of MarsnpiaHa and the corre- 
spondmg papillae of still liigher fonne. Another, and moi^e simple form 
of papilla occurs on this tongue near tiie lateral margins. It consists 
of a single papiHary upgrowth of tbe mucosa, overspreading which is 
a layer of stratified epithdium. From the bed of epithelium rises a 
single sharp-pointed spine. Tbe spine is comified at its upper part, 
and dii^cted inwaixis and backwards. 

Gustatory Structures. 

The CircumvaUate Papillae. — The papillae were not developed 
alike in all the specimens. While some of them resemble the papillae 
of higher animals, others apiux)ach more closely the marsupial type. 
The former, or more recent type are 1,3 mm. in diameter and 1,1 mm. 
in haght. They are flattened on top, and barely reach the level of 
the lingual surface. The bnlbs are disposed ai*onnd the lower part of 
the lateral area in eighteen closely-packed tfei*s. The eircumvallate 
papillae of less recent type are taller than the foregoing, and their 
sides converge as they approach the opening of the treneb. Their 
lateral area is filled with bulbs to withm a ^ort distance of the top, 
there being often thirty tiers of them. They measure 0,061 mm. in 
length and 0,030 mm. in breadth. Serous glands are quite abundant, 
the duets opening into the trenches at their base and sides. 

The Lateral Oustaiory Organs. — The lateral gustatory organ 
of Dasypits villosus in not unlike that of Procyon htor (described by 
the writer in the „ Journal of Anatomy", vol. XXIV, 1890). The super- 
fidal examination of this r^on showed several irregular slit^Mke open- 
ings, but I only snoeeeded in obtaining seetione througli one of them. 
These openings meas. 0,20 mm. in width, and lead into a large irregnlar- 

Intenuttionale Monattschrift ftlr Anat. u. Fbyi. Vil. 22 



338 F. TuekdnnaD, 

Bhaped eavity or recess, OfiS mm. in depth aid 1 mm. in diameter. 
The walls of the recess are not very thick, and are lined with stra- 
tified epitheUom, resembling in the main that of the adjacmt lingnal 
surface. From the floor of the recess rise two ridges, which largely 
fill it The larger of the two measures 0,40 mm. in diameter and 
0,46 mm. in height. Seroos glands are faii*ly abundant, and thdr 
dnctD open into the sfMioes betwew the ridges, and also at the sides 
of the recess towards its deepw part. The ridges bear bidbs oyer 
their Mtire drcttmference. Bulbs are also very irregnlarty scattered 
in the walls <rf the cavity, and likewise occm* in (testers near its 
month. They are small, measuring 0,042 mm in length and 0,024 mm. 
in In^eadth. The fhngilorm papillae appeared to be of the usual mam- 
malian type, but were destitute of bulbs. The latter were likewise 
wanting in the epiglottis. 

The Tongue of Dasypus minutus. 

This q^ecfanen had been kept in spirits, but was not in a favou- 
rable condition for minute examination. 

General Description. — The wgan is 33 mm. in length, 5,5 mm. 
in breadth^ and is free from the fraenum for 14 mm. The under snr- 
faoe has the usual ridge, the upper anterior region being grooved 
transversely. The tip was somewhat less pointed than in the other 
fidentata examined. Although the entu'e tongue was cut into sections, 
no drcumvallate paj^Uae or lateral gustatory organs were found. It 
is quite probably, however, that they were overiooked. The fungiform 
papillae were of good siase, and contained bulbs. In a isin^e section 
of one oi them I counted no less than six. They measured on the 
avei-age 0,039 mm. in length and 0,021 mm. in breadth. Simple and 
compound filiform papillae were numerous, the former being interspersed 
among the latter. The €{>iglottis was not examined. 

The Tongue of Chlamyphorus truncatus. 

I received only the anterior four-fifths of this tongue. The piece 
measured 36 mm. in l^igth. It had been kept in spirits, and was suf- 
ficiently fiitn for cutting. 



On the Gustatory Organs of some Edentata. 339 

Gustatory Structures. 

The Circumvallate Papillae. — The two papillae required the 
aid of a powerful lens to reveal their presence. They are as usual 
on the same transverse line, 1,7 mm. apart, and lie completely con- 
cealed in deep and narrow trenches, their apices, which are inclined 
inwards towards the median , line, being slightly below the opeiyy gs of 
the latter. At a short distance above their bases (which are con- 
stricted) the papillae measure 0,23 mm. in diameter, their height being 
0,6 mm, or nearly three times the transverse diameter. I do not think 
it probable that the mouths of the trenches can be closed. The 
arrangement of the muscles beneath the papillae suggests a possible 
drawing downwards of the entire region, but not of the papillae alone. 
Glands of the serous type are sparingly scattered through the con- 
nective tissue stroma underlying the papillae, and their ducts open 
into the trenches at various levels. 

Ttie taste -bulbs are restricted to the lower two-tliirds of the 
lateral area of the papillae. There may he seventeen or more tiers 
of them: They were not clearly -enough defined for me to determine 
the mean dimensions of the typical bulbs of this species.- One which 
I measured, and which was probably somewhat below the mean, was 
0,030 mm in length and 0,018 mm in breadth. No lateral gustatory 
organs were found on this piece of tongue. 

The circumvallate papiUae of Dasypus peba resemble in the main 
those of higher animals, while those of Chlamyphorus truncatus ap- 
proach quite closely the marsupial type, the resemblance between them 
and the anterior papillae of Belidem and Phalangista being very 
marked. The papillae of Dasypus vilhsus appear to hold an inter- 
mediate position, both types being represented, although more or less 
modified. 

Amherst, Mass. U. S. A., 
5. June, 1890. 



S2' 



Die Befrnchtung:, Reifung und Teilung des Eies 

von Oxynris ambigua 



yon 
Pr. N, L#ew«Hthftly 

In I. 



J. Abteilung. 



(Mit Taf. XVI u. XVII.) 



Einleitende Bemerkungen. 

UeberfliLssig ist es, hervorzuheben^ wie anziehend and tiefgreifend 
alle die Fragen sind, die luit der Oeschichte der Gescldecktszellen bis 
zur Furchung des Eies sich beschSitigen. Zahlreicbe Forscber habea 
sich in den letzten ftin&efan Jahren an der Losang dieser Fragen be- 
teiligt, und obwohl auch niehrere Gmndergebnisse so gut wie endgQltig 
festgestellt sind, so haben sick hingegen, im Verlaofe der Forsehung, 
nene Fragen aufgedrangt, ilber welche die Meinnngen noch weit aus- 
einandergeben. Soil die Ausstossung der RicbtnngskGrperchen als ein 
nach dem Typns der indirecten Teilnng verlanfender, oder als ein von 
demselben mehr oder weniger abweichender ^psendokaryokinetisdier" 
Vorgang bezeichnet werden? Bildet die Verschmelznng der sogenannten 
Vorkeme (Pronuclei) das unentbehrliche Endglied in der Beibenfolge 
der Befruchtangsvorgftnge, oder finden dieselben schon in der Ans- 
bildung der Vorkeme ihr Knde, so dass dei^n nachheiige Versclunelzung, 
Avenn sie Uberhaupt zu Stande kommt, nur eine Begleit-, keine Grund- 
erscbeinung sein soUte? Wie bekannt, sind diese Streitfragen bei der 
Erforschung der Reifling, Befrnctatmig und Teilung des Eies von Ascaris 
megalocepbala entstanden. Femer ist noch der bis jetzt nur wenig 



X. Loewenthal, Ei yon Oxyuris ambigna. 341 

beachteten, aber wichtigen Frage Ton der morphologischen Organisation 
der sogenannten Vorkeme (Pronnclei) zn erwShnen. 

Diese Fragen waren es, die mich angespornt haben, die darliegende 
Untersnchnng zu unternehmen. Mein Hanptzael war dabei, die Yor- 
gftnge der Befrnchtang, Reifimg und Teikng des Eies bei einer anderen 
Nematodenartf als dem dnreh die rasch anfeinander gefolgten Unter- 
snchmigen von van Beneden, Nnssbaum, Camoy, Zacharias, Boveri, 
Knltsebitzky n. A. so zn sagen klassisch gewordenen Spnlwnrme, zn 
Terfolgen, nm mir selbst einen Einblick in dieses interessante Thema 
zn erm5glichen. Polemische Bestrebnngen sind mir fern geblieben. 
Die ersten hierher gehdrenden Beobachtnngen stammen ans dem Ende 
des Jahres 1887, als ich mich binnen einer knrzen Zeit der Httlfe von 
Frl. BielokopitoiF, damals in Lansanne, erfrent habe. Sie hat, nnter 
meiner Leitnng, einige Prftparate von den EierstScken nnd Eileitern 
nnd einige Zeichnnngen angefertigt Nnr nnter Anwendnng eines 
gr5sseren nnd in verschiedenen Zeiten der Jahre 1888 — 1889 ge- 
sammelten Materiales ist es mir gelnngen, die Untersnchnng dnrch- 
znf&hren, wobei ich aber offen gestehe, dass manche weiter nnten n&her 
zn bezeichnenden Pnnkte, trotz der angewandten MQhe, nicht mit ge- 
niigender VoUst&ndigkeit anfgekl&rt werden konnten. Von den nn- 
gfinstigen VeriiUltnissen, die ich zn flberwinden hatte, sei vor allem der 
Umstand erwfthnt, dass die Manipnlationen behnfs der IsoUemng der 
Oeschlechtsteile nnd Eier nnter Benntzung des Prftpariermikroskopes 
ansgefbhrt werden mussten. Es hat sich femer heransgestellt, dass die 
Eier von Oxynris ambigna in vielen Beziehnngen, wie z. B. in Betreff 
der Befrnchtnng nnd der Bildnng des zweiten RichtungskOrperchens, 
ein wenig geeignetes, ich kann wohl sagen, schwieriges Object bilden. 
Sie eignen sich hingegen vortrefflich i&r das Stndinm des morpho- 
logischen Banes der sogenannten Vorkeme nnd Ar die BegrQndnng 
des hier vertretenen Satzes, dass die Bildnng derselben eine wirkliche 
Wiederatifhammg y NeugestaUung von Kemen ist Damm ist anch 
die Untersnchnng der Eier von Oxynris ambigna von grossem Interesse. 

Weil es an einer Arbeit, die den Geschlechtsapparat bei der ge- 
nannten l^i^ecies etwas eingehender behaadelt, feblt, so moss ich eine 
eingehende Beschreibnng des feineren Banes desselben voranssducken. 



34S ^* LoeweBthali 

Zu clem schon bei den Nematodea uberhaqpt bekannten hoffe ich, hie 
und da auch einige neiie Angabea beibriogen zu kdinen. Aoch wollte 
ich micb nicht mit einer blo$sen Bescbreibimg der in den weibUchen 
Geschlechtsteilen sich befindenden SamenkOiperchen begnfigen, obpe 
die . Gescbichte derselben im la&nnlichen GresqUechtsschlanche zu ver- 
folgen. Heine hierher gebOrenden Befunde sind in einer basonderen 
Arbeit yeroffentlicht worden. (Die Spennatogeneae bei Oxyuris ambigoa 
in: Intemat Monatsschr* t Anat u. Physiol. Bd. VL Heft 9. 1889). 

Per Inhalt der darliegeiKlen Untersnchung ist in folgende Ab- 
teilungen verteilt; 

I. Der weibliche Geschlecht^^pparat; die Eizelle. 

n. Befrnchtung und Beifung des Eies. 

nL Die sogenannten Vorkeme. 

IV, Teilung des Eie^. 

Der Beschreibung der Befonde schicke ich einige Bemerkungen 
fiber die angewandten Untersnchnngsmethoden vorans. In den „Schluss- 
betrachtungen" finden die gewonnenen Hauptergebnisse eine kiitische 
Beleuchtung. 

AUgemeine Untersuchungsmethoden. 

Fttr das Studium des fe'meren BOfUes dea GeschlecMmpparates^) 
,wahlt man vorzugsweise junge Weibchen, wo die Eileiter pur wenige 
Eier enthalten. In diesem Falle gelingt es leichter als bei alien 
Weibchen die Gescblechtsteile unverletzt zu isolieren. Haltbare und 
ttbersichtliche Pr£lparate erh&lt man nach Fizierung in Alkohol-Eisessig 
nach Camoy (Alkohol 6, Eisessig 1 und einige Tropfen Chlqrofonn), 
Nachh&rtung in Alcohol absolut. und F&rbung in Boraxcannin. Alaun- 
carmin giebt ebenfalls gute F&rbungen. Wenn man behuteam zu Werke 
geht, so gelingt es recht gut, die GeschlechtsschUluche ohne merkbai*e 
SchnunpAmg in Canadabalsam aufisubewahren. Glycerinprilparate sind 
angezeigt, wenn es die Membranae propriae, Protoplasmastmcturen, 
Zellengrenzen zu unterscheiden gilt. Ffir das Studium der Eierstocke 
sind Durchschnittspraparate, wie bekannt, von grossem Nutzen. E^ ist 

') Was das Sammeln de.«i Wiiniie» betrifft;, m TerwBise ieh -anf die Bemerktiiigen, 
die in neinem An&atce: „Die Spermat^genese n. s. w."" angegeben sind« 



£i von Oxyuris anibigua. 343 

luir gelungen, obgleich mit grosser MUhe, ein paar (in toto geMi*tete 
und gefiirbte) Eierstooke in Paraffin ejnzusdimelzen and nach den 
bekaonten Methoden eiae Scbiuttserie anzufertigea Nach einem in 
soldiier Weise dargesteUten Priiparate war die Figui* 14, Taf. XYI 
gezeichnet Anclere Eierstocke sind beim Einschmelzen verdorben. 
Fiir die Untersucbung der Eizellen aus dem Eierstocke wurden 
vevschiedene Methoden angewandt: Hehandlung dei* friach aufdeni 
Objectglase zei^^upften EieratOcke mit Alkohol-Eisess^, V2V0 Ueber- 
osmiamsftore oder Zerzaikfung nach Wirkusig von aleool an tiet^; 
F&rbni|g (ebenfalls anf dem Olyectglase) mit Caryninammoniak oder 
Pikrocannin; Aiifbewahning in Glycerin. Versufihe mit nachtrftglicber 
Z^rznpfang von Weibchen^ die in toto in Spiritns gehftrtet wurden, 
sind resnltatlos gebliebeu; es woUte mir nicht mehr gelingen, grrissere 
Stttcke von den Geschlecbtsschl&uchen darzastellen; anch hat sich die 
Erbaltung der Textnr als keine voUkommene ^rwiesen. Die Untei^ 
suchung im frischen Zwstande wurde eben&Us berikcksicktigt 

Urn den Moment des Eindrhigens de^ SamQ^korpfirs in das Ei 
zu Oberraschen, ist es unentbehrUeh, die im frischem Zustande voU- 
st&ndig isolierten Eier aof dem Objeci^glase absatodten und zn filrben. 
Gute Besuitate hat die Abtodtung dnrch Alcohol-Eisesaig, Fftrbung mit 
Pikrocarmin oder Carminammoniak und Aofbewahning in Glycerin ge- 
geben. Die Behandlung mit 7^% Ueberosmiumsfture und nachtr&gliche 
Firbung mit Pikrocarmin (die Firbung schreitet nur laagsam fort) hat 
sich ebenfalls empfehlenswert erwiesen. FUr die Aufkl^rung des femeren 
Schicksals des au%enommenen Samenkorpers liefert die zweite Methode 
sch&rfere Bilder als die erste. 

Die Vorgftnge der Beifung lassen sich hingegen, soweit es auf die 
chromatischen EHemente ankommt, ziemlich gut durch die Wandung der 
in toto gi^ilirteten und gefibrbten Eileiter veifolgen. Sehr deutliche 
Bildar erhfilt man in dieser Beziehung nach Abtodtung durch Alkohol- 
Eisesaig, Fftrbung in Boraxcarmin und Aufbewahrung in Balsam. Die 
Untersuchung von in situ gelegenen Eiem hat fibrigens den VorteiL 
dass man die Verftnderungen des chromatischen Anteiles der Richtungs* 
fignr von Ei zu Ei veifolgen kann, wobei es sich auch entscheiden 
Uksst, ob die Ablosung der Bichtungskorperchen an einem bestimmten 



344 N- I^oewentha], 

Pole des Eies gMchieht. Es ist aber dabei ra bemerken, daas es bei 
detn angegebenen Verfabren viel schwieriger ist, Eier, die im Stadism 
der Bildnng des sweiten RichtongBkOrpercheR sich beftnden, als die- 
jemgen ans einem weniger Torangesduritteneii Stadinm, ohne SchnunpAmg 
am ertudteiL In der Mehrzahl der Eier sind die HftUen so znsamnien- 
geschnimpit, dass es kaum mehr mOglich ist, an den Eiem etwas zn 
miterselieiden. Ans diesem Gmnde, ebenso wie nm den acbromatisclien 
Anteil der Richtnngsflgnren zn nnterseheiden, ist es anch nnentbehrlieh, 
die in entsprechenden Stadien sich beflndenden Eier anf dem Object- 
glase abnitOdten nnd zn f&rben. Die Behandlnng mit aloool an tiers 
Oder niit V,% Ueberosminmsftnre nnd Pikroeannin hat sich als eine 
empfeUenswerte erwiesen; 4 — 6 proc Salpetersftnre hat ndr keine 
gttnstigen Resnltate gegeben. Anch die AbtSdtnng fai Mischnngen ron 
Alcohol absoL, Eisessig nnd Ueberosminnisinre (Zacharias) nnd die nach- 
trftgliche Firbnng mit Essigcarmin habe ich f&r das Stndinm sowohl 
des Geschlechtsapparates ah der Vorg&nge der Befrnchtnng nnd Reiftuig 
versncht Meinen Beobachtnngen gemftss erscheinen bei dieser Behand- 
lnng die chromatischen Teile ttberfaanpt etwas pinmper nnd dicker, ab 
nach Anwendnng von Alkohol-Eisessig nnd Boraxcarmin. Nahe gelegene 
KOmer scheinen wie in eine einzige Platte znsammengeschmolzen; kleine 
Verschiedenheiten in der Firbbarkeit der Nncleolen gehen verl(»t!n. 
DasR man dieser Eigenschaffc der fraglichen Mischnng bei der Unter- 
snehung der ReifiingsYorgftnge Rechnnng tragen mnss, Hegt anf der 
Hand. 

Die Untersnchnng der voUstAndig ansgebildeten Vorlefite gelingt im 
Vergleiche mit den vorher ei*w&hnten Stadien ohne besondere Schwierig- 
keiten. Olycerinpri^Nirate geben recht sehOne Bilder, znmal der Zellenleib 
der Eier sich jetzt bedentend an^hellt hat nnd die grossen VoriLetne 
sich scharf abheben. Verschiedene Abtiidtnngsmittel (wie Alkohol-Eis- 
essig, Chromessigsftnre, alcool an Vs) nnd Pllrbnngsmittel (wie Borax- 
carmin, Alanncarmin, Carminammoniak nnd Pikrocarmin) k5nnen ge- 
brancht werden. Es gelingt anch, die Bier in Balsam anfirobewahren, 
nnr wird dabei der zwischen den HttUen nnd dem ZeDenleibe sich 
beflndende SpaHranm bedentend gi*Osser als in normalen Znst&nden. 

Fikr das Stndinm der karyokinetischen Vorgftnge der Teilung des 




Ei von Ox^'nris ambigiia. 345 

Eifis kann man mit Vorteil folgendes Verfahren anwenden: Eier, in 
denen die Teilnngsvorg&nge schon in normalen YerMltnissen begonnen 
haben, werden in einem Tropfen von T^^Vo Chlomatrium anf einem 
Objectglase ansgebreitet Dann bringt man an einen Rand des Deck- 
gMschens ein paar Tropfen von sehr verdttnntem Glycerin, dem eine 
Spnr Rssigcarmin zugesetzt wnrde. Um die Vertrocknung zn rer- 
meiden, setzt man von Zeit zn Zeit einen nenen Tropfen Il&ssigkeit 
zo. Im Anfange hat mnn, so zn sagen, Msche Eier vor sicb; doch 
werden sie, obgleich sehr langsam, von der Znsatzfltkssigkeit dnrch- 
ditmgen, wie es die immer fortschreitende Fftrbnng des Zellenleibes 
beweist. Mariche Eier gehen anch bei diesem Verfahren verdorben, 
indium die innere Perivitellinschieht sich hineinstttlpt nnd den Zellleib 
nach innen verdrangt. In den Eiem, die aber erhalten bleiben, treten, 
trotz dem was man von vomherein erwarten k5nnte, die achromatischen 
Spindeln, die Centralk5rperchen mit den ans ihnen ansgehenden Strah- 
hingen, die Protoplasmastmctor feefat hflbsch anf. Nnr fBr das Fest- 
siellen der Zahl der achromatischen Schleifen ist die erw&hnte Methode 
nieht gilnsti^% denn die scharf hervortretende faserige Stmctnr des 
Zellenleibes und die in denselben enthaltenen lichtbrechenden K5mchen 
wirken ffir die fraglichen Verh&ltnisse sehr stOrend. Dnrch Alkohol- 
Eisessig wird der Ziellenleib vid stUrker als dnrch die znerst erwfthnte 
Behandlung aufgehellt, sodass die Chromosomen der Kemplatten sicherer 
zn erkennen sind; von der Protoplasmastmctnr, den Stemen nnd Strah- 
Inngen erfalUt man hingegen nnr ftusserst dfirftige Bilder. 

Einige technische Bemerknngen sind noch weiter nnten bei der 
Besehreibnng der Befbnde eingeschaltet. 

Endlich ist noch hervorzuheben , dass man daranf gefasst sein 
mnss, viele Eier bei den angegebenen Untei^suchnngsmethoden dnrch 
Schmmpfting verdorben zn finden, was mit dem ffir Ascarideneier schon 
bekannten im Einklange steht. Um zn einem Resnttate zn gelangen^ 
mttssen zahta^iche Pr&parate angefertigt werden. 



346 ^* Loewcmthal, 

I. Der weibliche Geschlechtsapparat; die Eizelle. 

(Hierxn Tafel XVI.) 

Der Geschlechtsapparat ist tefls aus paarigen TeOen gebiidet, teiis 
(in se jiien Endteilen namentlich) luipaar gestaltet. Folgende Abteilmigen 
siBd ssu unterscheiden (Fig. 2): ^4) Die Eierstoeke (paarig); B) Die 
Eileiier (|Muiiig); sie zerfoUen in drei weiter unten nUier zu bezeieh- 
ncinde Teile; 6) Der unpaare Ukrus^ in dem die Eileiter einmilndeii; 
D) Die Vagina^ in der zwei deatlich yersdiiedene Abteilangen zn outer- 
scheiden rind; E) Der Ausmiindtingsappamt und ein eigentiLBilicber 
Schlauchy der den Gescblechtswegen zngez&hlt w^en darf. Jedn* von 
den aafgez&Uten Abechnitten der weiblichen Geschlecfatswege hat eiiie 
beaondere histologiscbe Stmcinr, zu deren Scbiiderung ich jetzt ftbergehe. 

A) Die Eierstocke. 

Die EierBtSeke hilden zwei dicbt aneinanderliegende, (Mmische, in 
die L&nge sehr gestreckte Schlincbe von etwa rundlichem oder eUip- 
tiachem Qnei'schnitte. Sie gind ca^ 1,5—1,8 mm^) lang nnd measen 
etwa 0,140 anf 0,180 im Durchschnitte an der breitesten Stelle. Die 
viel sehmSleren blinden Enden sind oralw&rts gewendet An den Eier- 
stocken ist die Wandung nnd der Inhalt (Eizellen, Rbacbis) zn nnter- 
scheiden, Folgende zwei Schichtei^ bilden die Wandung: a) Die Mem- 
brana propria; sie ist fein, durchsichtig, ohne merkbare Structnr; b) Die 
vorige nach innen beUeidende, abgeplatteteZellenschicbt(Fig. 14 und 15). 
In den caudalwftrts (zum Eileiter bin) gewendeten Teilen des Eier- 
stockes hebt sie sich von den Eizellen scharf ab. Die Zellen bilden 
bier polygonal begrenzte Flatten von 0,004—0,008 mm Dicke und 
von ziemlich schwankender L&nge und Breite, wie folgende Beisfttele 
von Messungen beweisen: 0,0235:0,035; 0,095:0,0294; 0,022:0,086; 
0,026:0,030; 0,0279:0,032; 0,0235:0,041; 0,0279:0,0485. Gegen das 

blinde Ende bin nehmen die parietalen ZeUen in alien Durchmessem 
ab; die Grenzcontouren sind schwieriger zu erkennen. An Flftchen- 
ansichten des ganzen Ovarium (nach stattgeftindener Hftrtung, Fftr- 



') Alle Messungen besiehen sicb, wo das Gegent«il nicht angegeben ist, anl 
Weibchen, deren Eileiter nocb Jceine oder ntur. wenig lahlreicbe fiier entbalten. 



£i TOA Qxyiiris ambigua. 347 

bung n. s. w., yergl oben Untorsachfrngsmethodm) gewinnt man keine 
genageaden BiMer von den Paiietalzellen, obwohl bei ganz oberflftchlicher 
Einstallnng die Kerne noch aiemlich got erkannt werden k5nnen; es 
wkkt iiandieh da8 Ueberrniandeiiiegen der EizeUen and der Parietal- 
scfaieht avsaerst storend. Schone Mder der Parietalzellen gewinnt 
man nn isolierten, von dea fiisellen gSLnKUch befireiten Stttcken der 
Eierstockswandmig. Die Iscdienoig gelingt a«eh an den gebftrteten 
Eierstodcen. An fiiBcben Pi'^pM-aten nnt^>K^iden sich die Zelkn der 
WandscUdit von den Eizellen sehon dnrch die dmrchsichtige, belle 
Besehaffienbeit dee Zdlmdeibes. An gehlUteten Prftparaten ist derselbe 
bald dichter, bald loekei-er grannliert Die aehart' gezeiehneten Keiiie 
(Ton 0^0066—0,0078 im DorehmesBer) sind mndlich, oval oder ellip- 
tiscb gestaltet nnd entiialten einen dnzigen starkei'en oder zwei bis 
drei kleinere, meist dentlich raudst&ndige Nncleoten. Gegen das blinde 
Ende inn wmlen die Keine merkbar kleiner (nur etwa 0,0035 am 
anseerBten Blindsacke) mid r&cken viel n&h^ aneinander, well ancb 
die Zelleo, wie gesagt, an Grosse abnehmen. 

Was ntm den Inhmlt dei* Eieratocke betrlfft, so wende ich mich 
banptiuUshlich auf die SdiikkriHig der sebon gebiideten Eizellen be- 
sdirAnken; indem meine Beobadbtnngen die Oogenese beU^effend eine 
befriedigeode Antvrort noch nieht erlanben. Zwar war eine grosse 
Anzahl von Eierstocken untersiioht; weil aber das Hanptziel dieser 
Arbeit das Stndintn der Vorg&nge der Beiinchtong, Reifnng ijl s. w. 
bezweckte, so mussten hanptsftcUich nicht zn junge Weibchen, deren 
Geschlecbtsansflkhrangsginge iiichon mebr oder weniger zaMreiche Eier 
enthalten, mtersncht wenlen. Nan hat sich aber heraosgestellt, dass 
die f^erstocke von soiehen Weibdien Sir dte Stadiam der Oogenese 
nieht mdir hinreichend sind. Die Oogenese seheint abgeschlossen zu 
sein; in dem BtB4dsacke des Eierstockes flndet man neben einer be- 
sonderen Art von Eizellen, von der noch weiter nnten die Rede sein 
wird, zahlreidie Gebilde, die, allem Anscheine nach, als unverhnmthte 
Reste oder Zersetzung»prwlucte des keimbildenden EXeratocksanteiles 
zn dentea sind. Anf dne eingehende Untersodinng der Entwidcelong 
d^ Gk^scUechtsteile habe ich aas verschiedenen Grflnden von vomherein 
vorzichtet 



348 ^* LoewenthaL 

In dem tschnmleB BUndsaete des Eieratocken Ton jungen mid 
niittelgi'omen Wdbchen tindet man versehieden gestaltete Etemente: 
a) Eigentftmliche Zelloiy die neben einem ncksst begrenzten mid mit 
einem starken Nncleolns vereehenem Kerne nedi einige lebliaft fili*btMtre 
mid ziemlidi starke KOniei* entluilten, die mit hellen HiMen umgeben 
aind. Das Fig. 16 gezeichnete Zrilencompiex hat 0,016: 0,011 mm im 
Dmxdmiesser. In nnmittelbarer Nihe des Kernrandes befinden sich 
zwei K5rner; das eine ibt ca. 0,002 mm diek, das andere aoch feiner. 
Zwei andere Uegen in der Nfthe der ZellenoberAiche. Obwfriil diese 
merkwilitiig beschaffenen Zdien mir nm* selteo an^efitUen sind, hebe 
ich sie mehtsdestoweniger besondeiTi hervor, weil fthnlich gestaltete 
ZeUen anch im BUndMcke des Hodenrohras vorkommen (vetgl. meine 
Arbeit: Die Spermatogenese etc., p. 10—11, ilg. 12, e, h). Es handelt 
sich Tielleicht aiich hier nm eigent&mliche MntteixeUen, in denen eine 
Art endogener Zellrabildnng stattflndet b) Gams kleine (0,0026 bis 
0,0035 Oder 0,0043) hyalm beschaffene Gebilde, Ton etwas glinzendlm 
Aussehen, in denen ein sehr feines nncleolnsfthnliches Komchen hervmr- 
tritt (Fig. l^j fi, b). Es sind, allem Anscheme nach, kleinste Keim- 
blftschen; denn man kann Uebergangsstnfen finden zu etwas gi^sseren 
Kdrperchen, die schwerlich anders als KeimbUtechen zn denten sind. 
Sie liegen in ziemlidi weiten, hellen Rftnmen. Bet genatter Unter- 
snchnng erkennt man schon an diesen, zumai den gitteseren Kdrperchen, 
einen weniger homogenen uder grannlierten Teil, der wie dne kleine 
Kafipe einem Pole anliegt t) Sehr kleine Eizellen von nnr ea. 0,0056 
: 0,0052, die einen Kern von 0,0035-^0,004 enthalten. Der rand- 
standige Nncleolns gestaltet sich in Profilansicht als eine UconTexe 
Linse. Der grannlierte Zellenleib bildet nur eine ganz schmale Sdiicht, 
die den Kern umgrenzt, an einem Pole desselben eine etwas diekere 
Lage bildend. Man findet femer etwas grossere Eizellra (0,0069 bis 
0,0087—0,011), die ebenfalls mehr angewachsene Kerne (0,004 bis 
0,005—0,006) enthaltm (I<1g. 19, d, e, f, g). Die Kerne hellen sich 
auf nnd verlieren mit der znndimenden Grosse das hyaline, gl&nzende 
Aussehen. Der i^andstiindige , abgeplatte Nncleolns (Keindleck) hat 
0,0017 — 0,002 im DmT^hmesser. Der Zellenleib f&rbt sich in Garmin- 
mischungen mit Es kommen femer hinzu — namenUich bei mittel- 



£i Tou i>2j'uriii amhigna. 349 

giossen Weibchen, dei*eii Eileiter eine gii^Hsere Zahl von Iilieiii ent* 
balteu — siduuf umgji'taizte Eiasellen von etwiis stui^m, ^lauzeudem 
Attssehen (Fig. 19 a). 8ie and von kugelrimd^, ovoider oder elli|)»oider 
GestattoDg and measen etwa 0,018: (SOU; 0,014:0,016 oder noch 
0,018, Die relativ groasen, meist etwas excentrisch gel^enen Kerne 
liabeu bis 0,008 — 0,010 iui Durchmeieaser. Die abgepUlteten Keimflecke 
iiind 0,0026:0,004 dicL Man tiifft nock abgerandete Eiaelien an, 
die »ich durch die eigentiinilicbe Beschafienheit des Zellenleibes unter- 
scheiden. Derselbe enthUt, auHser gi^aunlieitem ProtoplaHOia nebst 
Kttgeln von hyaliner Sabstanz, eine obeiHilchlich gelegene Scliicht^ die 
^kh lebhaft mit Boraxcarmiu fi4rbt and gegen' den ubrigen Teil des 
Zellenleibes scharf abgrwzt (Fig. 18, Oj b). d) Kine Beihe von Oe* 
bilden von sehr ver^cliiedener Grosse and Beschaffenheit, wie es die 
Figor 17 veraiifeK^liattlicbt. £s wird aber zm* Zeit nicbt zweckmissig 
mskj eine eingdiende Be»clu*eibaBg dieiser Elemenie zu geben, denn 
ihre Badeotung bleibt onbeatinimbar. Ks tdnd: hyaline, ziemlich starke, 
in Boraxcaraiin fiirbbare Komer (0,003 — 0,005), an denen eine besondere 
Stmctar nieht erkennbar int (Fig. 17 ti); kugelige, etwas storr aos- 
sehende Gebilde von 0,006—0,008; die eiuen i^ind mehr homogen be* 
8cha&n and konften noch ein undentlich hervorireleBdes centrales 
K5rperchen enthalten (e— 0,008); die anderen i$ind von vacaolenUin- 
lichen R&UBien dorchsetzk (b — u,0069); die diitten untenscheiden sich 
durch eine netzfiirmige Beschaffenheit: in Boraxcarmin lebhatl fid*bbare 
Balkchen laafea za eineni excentiisch gdegtnen, nacleolasahnlichen 
Korperchen zosainmen (e — 0,006 — 0,0069). £s ist zu vermuten, das6 
diese verschiedenen Gebilde — mir einige mehr ty^eehe Formen haben 
hier eine Ei^wahnong gelnudea — teils sckun Zerbetzungspi^odncte dar- 
stellen, teils mit der Bilduag der zweiten Alt von Eizellen (s. unten) 
in Znsammenhang steben. 

In mehr distalen Teilen der Eierstocke finden wir die EUeUen, um 
die axial gelegene Rhachis regelmassig angeordnet (Fig. 14). Die Zellen 
sind bedentend gewachsen, kegel- resp. pyramiden(ormig gestaltet; die 
sich veijfingenden Spitzen haften der Rhachis an, die Basisflftchen sind 
der Wandzelleniicbicht zogewendet Es sdiiebt sich nun noch eine 
Strecke weit zwischen den EizeUeu and der letzterwabnten Schicht 



350 ^- Loeweathal, 

eine gramilierte ZeUensclncht ein, in der bier iiiid da di6 rorber er* 
walmten Carmiii flxierenden K5iiier ttnd byidiBeti Kugeln anftreteii. 
Merkwtlrdig ist es noch, dass zuweilen der Basis der ElzeUeB eine 
ganz scbmale, KentfUrbemittel (Bcn-axcammi) intensiv fixierende Scbicbt 
dicbt aali^; nacb aossen bin gebt aie in die grannlierte Zwiscben- 
scbicht ttber. Dieseibe niit den eigentlimHdien in ibr vorkonunenden 
Elementen ist, aUem Anscheine nacb, als eine Vertengemng des 6e- 
webes ans dem proximalen Trile des Eierstockes zn betracbten. Aebn* 
Hebe Bilder treten nocb etwas weite^ nach binten an der iimeren 
FHlcbe der Zellenwan^kchicbt inselweise anf (Fig. 16). Wenn icb bei 
diesen Befnnden nicbt Ulnger verweile, so gescbiebt es nnr deswegen, 
well der Leitfoden en deren Verstftndnis noch feblt 

Seben wir jetet di^ der Rbacbis anhaftenden jnngen EizeUen 
(Laage ca. 0,048-0,052; Breite an d^r Basis: 0,026—0,030) niUier an 
(Fig. 14, 20 nnd 21). Der Zellenletb bat eine znsanmengesetzte Be- 
scbaSSenbeit Der basale, den Kern entbaltende Teil tmterscbeidet sicb 
ziemlicb scbroff von dem ftbrigen ZellenMbe dnrcb sirfne stark areoli- 
sierte Beschafienbeit; sie stammt aber nicbt von Vacuolra ber, sondem 
von zaUreicben ini Protoplasma eingelagerten byalinen, g&nzenden 
Kngebi (mit Fettsnbstanz dnrebans nicbt zn verwechBeIn), die in bellen 
Rftnnen gelegen sind nnd bart bis an den Kemrand beranrtcken. An 
den mit Ueberosminmsftare oder alcool an tiers bebandelten nnd in 
Glycerin nntersucbten liSzellen sind sie recbt scb6n znerkennen. Viel 
weniger gBnstig sind in dieser Hinsicht Priii>arate, die imt A&obol- 
Eisessig gekftrtet nnd in Canadabalsam anfbewabrt sind. In 'dem 
ttbrigen, coniscb gestalteten Teile der Eizellen erketmt man fast ftberall, 
in der NAbe der l^tze, ein wasserbelles, dnrcb sparsame KSmcben 
kaiun getitkbtes Protoplasma, das ak eine bald abgernndete, bald in 
die Lange gezogene Insel bervortritt nnd von einer st&rker grannlierten 
Randscbicbt nmgeben ist. Mebr in die Tiefe verdicbtet sicb der KeUen- 
leib bedentend; er bat eine sebr feinkOmige Bescbaffefnbeit nnd nimmt 
in Carminmiscbnngen eine leiebte difiiise F(lrt)nng an. An der Ueber- 
gangsstelle zn dem basalen Teil bellt sicb das Protoplasma wieder 
etwas anf, entbftlt aber viel grobere Kdmcben. Dnrebans nicbt sebr 
selten sind nocb K6mer, die i^cb mit Boiuxearmin i&rten im ZeUenleibe 



£i TOn Oxyurifi amMg^va. 351 

zerstrent. Obwolil die geschilderten Differenzieniiig^n im Protoplasma 
nicbt in alien jnngen Eizellen mit gleicher Schftrfe henrortreten , so 
kOnnen nie nichtedestoweniger in der grossen Mehi'zahl -derselben er- 
kannt werden. Der Kern liegt in dem basalen Telle der Zellen; er hat 
ca. 0,018 — 0,013 mm im Durchmesser, ist in der Kegel scharf nmgrenzt 
and enth&lt gewOhnlich nnr einen einzigen, grossen, randst&ndigen 
Nncleolns, (Keimfleck: 0,0043—0,0047), der sich mit Kemf&rbemitteln 
lebhaft ftrt>t Nnr sehr selten sind noch, ansser demselben, ein, 
hdchstens zwei gr5bere K9mchen wahrzonehmen. Der' Keimfleck ist 
nicht kngelmnd, sondem vielmehr wie eine biconvexe Linse mit ab- 
gemndeter Kante gestaltet Je nach der Ansicht kann er damm ganz 
nmd Oder abgeplattet erscheinen. Die dem Kernrande zugewendete 
FlXche ist weniger gewolbt als die andere. In Betreff der Umgrenznng 
and OestaH des Kernes sind einige Verschiedenheiten wahrzonehmen. 
Seichte Ansbachtnngen and Einst&lpnngen kommen vor. Einige Kerne 
sind besonders an^bellt and wie an^ebl&ht, andere wie zosammen- 
gefallen nnd von grannlierter Beschaifenheit. In den ersten kann man 
Stellen von gftnzlich homogenem and glftnzendem Anssehen erkennen. 
Die Umgrenznng der Kerne kann stellenweise wie Terwischt erscheinen. 
Stellt man diese Beftmde mit der vorher erw&hnten Angabe znsammen, 
dass die im Dotter eingebetteten hyalinen Kngeln den Kemrand be- 
rAhren kdnnen, so wird es wenigstens wahrscheinlich, dass die homogen 
erscheinenden Stellen in den an^eblfthten Kemen an^enommene Kngeln 
von hyaliner Snbstanz darstellen. 

In den grOsseren Eizellen ans dem hinteren Telle des Eierstockes 
^ird die geschilderte Emteflnng des ZellenkOrpers mehr oder weniger 
verwischt (Fig. 22). Wohl flndet man anch in diesen die verschiedenen 
hSher oben aa^;ez&hlten Bestandteile, doch sind sie relativ mehr gleich- 
artig im Zellleibe yerteilt Es kommen femer noch hinzn nadelfSrmige, 
stark lichtbrechende QebQde, die in wechselnder Zahl anftreten. Die 
hyalinen KOmer nnd Kngeln sind nicht nnr einzeln zerstrent, sondem 
anch zn grOsseren Omppen vereinigt. Die ganze Grnppe kommt in 
einem gemeinschaftlichen hellen Ranme zn Kegen. Der Kern hat bis 
0,0206 mm im Dnrchmesser. Der Keimfleck wie frflher beschafTen. Ein 
Kemgerttst ist bestimmt nachznweisen; nor ist es, je nach den an- 



352 N* iMwfmlAai, 

gewendeten Hilrtiiiigsfl&ssigkeiten , nidit mit gleicher Scharfe ansge- 
fisprochen. Die Bftlkchen des Netzwerkes treten am deatlichsten nach 
BehancQung mit alcool an Uern oder Chromessigdftiire hervor. 

Die in den Eizellen eintretenden Verindernngen nach dem Ans- 
tritte ans den Eierstdcken warden bei der Beschreibnng der Befitich- 
tnng mid Beifong berftcksichtigt werden. 

Bei alten Weibdien, wogelbet der Utenu mit Eiern prall gefbUt ist, 
findet man an den ElierstScken folgende Verindernngen: ne^sind zn- 
sammengefalleh^ mnzelig, von coniscb, resp. pyramidenfermig gentalteten 
Eizellen, die einer Bhadm anhaften, findet man nichts, denn dieselben 
Hind silmtlich in die Eileiter abergegangen. Dodi sind die EierstScke 
nicbt gftnzlich leer. Man findet jetzl etne andere, also jsweiie Art von 
Eizellen, die frei liegen (Fig. 23). Sie nind von ki^lmnder oder ellip* 
soidiscber Gestalt und ziemlich sschwankender Gr58se; die kleineren haben 
ca. 0,013:0,0166, die mittelgroesen 0,022:0,025 oder 0,026:0,029, die 
noch grosseren 0,030:0,083 mm. Sie enthalten sehr zahlreiche stark 
lichtbrecbende Kngeln, die im fiiscben Zustande den Kern volkt&ndig 
verhOllen. An gebftrteten, gefite'bten nnd in Canadabateam aufbewafarten 
Pr&paraten unterscheidet man diese Zellen auf den ersten Biick von 
den gewftbnlichen Eizellen, nicbt nnr wegen ibrer Form, sondem noeb 
mebr wegen ibrer Bescbafiienbeit. Der Zellenleib ist seiner ganzen Dicke 
nacb von grOsseren nnd kleineren, zum Teil abnorm gross^, spbftriscben, 
bellen R&umen dnrcbsetzt; der Kern ist im Centrum der Zelle oder 
leicbt excentriscb gelegen. Die bellen B&nme entsprecben den scbon 
erw&bnten Kngebn von byaliner Substanz, die aber keine Fettsnbstanz 
ist. Ancb diese Zellen geben scbliesslicb in die Eileiter fiber, wo wii* 
sie nocb sp&ter antreffen werden. Sagen wir aber scbon jetzt, dass 
diese Zellen in den Eileitern die EiibttUen erbalten, aber im verkfim- 
merten Znstande verbleiben und als Ztwrgeier von den normalen leicbt 
zu unterscbeiden sind. Femer entbaltw die gefiedteten Eierstdcke nocb 
zablreicbe Kugebi von byaliner Substanz, die Zellencomplexen nicbt 
angebdren. Die Wandzellenschicbt ei*scbeint trfiber; das Protoplasma 
der Zellen ist von feinen, staik licbtbrecbenden Kfigelcben infiltiiert. 
Endlicb ist noch zn betonen, dass m dem ftnssersten Ende des inbalts- 
losen Blindsackes, der Membi*ana propria anbaftend, ein eigentiunlicber, 
melirere Kerne enthaltender Zellenconiplex zuriickbleibt. 



£i yon Oxynns ambigua. 353 

B) Die Eihiter. 

Drei Teile sind in jedem Eileiter zn nnterscheiden (Fig. 3): 1) Ein 
knrzer und ganz schmaier, dem Eierstocke folg^nder Teil (im leeren 
Znstande 0,027 — 0,038 mm breit). An der Uebergangsstelle zn dem- 
selben erweitert er sich ansehnlich (0,06 — 0,07). Auch am vdllig ans- 
pr&parierten GescUechtsi^iparate erscheint cUeser Teil bogenf5rmig ein- 
gerollt mid ist sehr schwer zn strecken; danim kann der Lftngsdnrch- 
messer nnr approximativ angegeben werden (ca. 0,6 — 0,66). 2) Ein 
breiterer, aber noch kttrzerer, bei jungen Weibchen von Samenkorper- 
chen prall geftUlter Teil — der SamenbehdUer, Von dem snb 1) er- 
wUmten Stttcke setzt er sich wegen der rasch anwachsenden Breite 
(0,06 — 0,07) ziemlich dentlich ab; geht aber, nnter leichter Ver8clim&- 
lemng, nnr allm&hlich in den folgenden Teil fiber. In den genannten 
Abteilnngen findet das Eindringen d^ Samenkdrper in die Eizellen 
statt 3) Ein bei weitem Ungerer, in den nnpaaren litems einmfind^ider 
Teil, in welchem die befrnchteten Eier die Hdllen erfaalten, die Bich- 
tmigskdrperchen ansgestossen werden ond die sogenannten Vorkeme 
(Pronuclei) znm Vorscbein kommen. Die Lftnge nnd Breite dieses 
Hanptteiles der Eileiter sind bedentenden Schwanknngen nnterworfen, 
,je nach dem Alter der Weibchen. Seme LSnge ftbertrifit bedentend 
die GesamtUnge des KOrpers (mit Ansschlnss dessen postanalen Teiles); 
damm beschreiben die Eileiter im Inneren desselben mehrere SchMngen. 
Die Breite schwankt je nach den Stellen zwischen 0,041 nnd 0,071. 

Die Wandnng der Eileit^ besteht ans folgenden drei Schichten: 
a) Aenssere Zellensdiicht (in den EierstOcken fehlt sie gftnzlich). 
h) Membrana propria, c) Innere Bekleidnngsschicht 

a) Die dussere Zellenschicht ist von qner angelegten, spindel- 
fOrmigen nnd kemhaltigen Zellen gebildet. Nnr im ersten Stftcke der 
Eileiter treten diese ZeUen — die allerdings als Mnskelelemente zn 
betrachten sind — ganz vereinzelt hervor. In den flbrigen Teilen da- 
gegen werden sie viel zahlreicher nnd rttcken nahe aneinander. Stellt 
man den Focns anf den Rand des Schlanches ein, so sieht man leicht, 
dass grOssere Kreise mit Beihen von kleineren abwechseln. Die Kreise 
entsprechen selbverstitaidlich den optischen Qnei^schnitten der Spindel- 

InteriMtionale MonaUschrlit fUr Anat. o. Phyi. VIL 23 



354 ^' Loewenthal, 

zellen; nur in den gnisseren Kreisen, die also den Querschnitten des 
dickereu Teiles der Zellen entsprechen, findet man Kerne. Die An- 
ordnnng der Zellen erinnert somit lebhaft nn diejenige der glatten 
Mnskelelemente in den kleinen Arterien der Wirbeltiere (Fig. 11). 

h) Von der Membrana ^yropriay die oralwftrts in diejenige der 
Eierstdcke ftbergeht, ist nichts besonderes zn sagen. 

e) Die Beschaflfenheit der inneren einschichtigen Bekleidungs- 
schkhi ist je nach den Abteilnngen des Eileiters versehieden. In dem 
Anfangsteile des ersien StBckes sind die Zellen abgeplattet Sie nehmm 
aber rasch an H5he za^ indem sie an Breite and Lftnge abnelinien; 
m dass bald polyedrische Formen entstehen. In dem Mittelteile des 
genanuten St&ckes, also im Bereiche des Schdtels der bogenformigen 
Kr&mmnng, sind die Zellen cylindrisch-conisch gestaltet und das Lumen 
des Schlauches ist am engsten; diese Stelle liebt sich von den beider* 
seits gelegenen Teilen deutlich ab (Fig. 13). Weiter nach hinten 
nehmen die Zellen wiedemm an Uohe ab und werden polyedrisch oder 
cnfaisch. Die Kerne haben in dem genannten Sttlcke ca. 0,0053— (^006 mm 
im Durchmesser und enthalten ein bis drei Nndeolen. Im Samen- 
behdlter wachsen die Zellen an Flftchenansbreitung ziemlich an, werden 
aber wieder mehr abgeplattet. Die Keitie liaben ca. 0,007 — 0,0W7 
im Durchmesser. Der ganze ubrige Teil der Eileiter ist mit dnem 
charakteristischen Zellenftberzuge ausgekleidet Nur nehmen die Durch- 
messer der Zellen sowie der Kenie distalwftrts (nach dem Uterus hin) 
bedeutend zn; die Stnicturverhftltnisse bleiben al)er dieselben. £s sind 
grosse, polyedrische, dicke Zellen, die mttchtige mnde oder ovale and 
mit mehreren starken Nncleolen versehene Kerne enthalten (Fig. 11 
und 12). Die etwa 0,013 — 0,017 dicken Zellen sind von ziemlich 
schwankender Lftnge und Breite: 0,0236:0,030; 0,020:0,036; 0,0234 
: 0,043; 0,0217:0,065; 0,026:0,0348. Die Kerne messen unweit von 
dem Siunenbeh&lter 0,0078 — 0,0087, wachsen aber distalw&rts bedeutend, 
urn das dreifache, an (0,021-0,024). Frisch untei'sucht, erscheint der 
Kern glashell, das Protoplasma ist hingegen von zahlreichen, gr^beren 
K5mchen getrSbt. An gehSrteten und gefi&rbten Prftparaten ftllt die 
relative St&rke und die Zahl der Nucleolen besonders auf (Fig. 12). 
Die Kemcoutour ist sehr scharf gezeichnet; das Kemnetz tritt im 



£i yon Oxynris ambigiia. 35S 

Ver^teiche mit der Grrosse der Nucleolen nar weiiig hen^or, doch ist 
es ttberall deutlich ausgesprochen. Mehrfach kommen besonders starke 
in der Mitte eingeschniirte, wie in Teilnng begriffene Nucleolen vor. 
Mehrere von denselben sind etwas nnregelmftssig gestaltet und mit ganz 
kHrzen und feinen, an den freien Enden leicht verdickten Forts&tzen 
ausgestattet Bei guter Erhaltung und F&rbnng trifft man Kerne im 
mitotischen Zustande an (Fig. 11). Der dicke Zellenleib hat ein 
fleckiges Aussehen; neben feingranulierten und dunkler erscheinenden, 
treten homogene und belle Stellen hervor. Von der Contractilit&t der 
Eileiterwandung kann man sich an frisch isolierten Geschlechtschl&nchen 
leicht ttberzeugen; ans den abgerissenen Enden werden zeitweise einige 
Eier nacheinander langsam ausgestossen, indemsich das Lumen des 
Scklauches yerringert. 

C) Der Uterus. 

Derselbe bfldet einen unpaaren etwa 1,9 — 2,2 mm langen Schlauch, 
der bedeutend breiter, aber viel ktkrzer als der Eileiter ist In seiner 
natttrlichen Lage ist er immer gestreckt; sein sdim&leres proximales 
Ende, in welches die Effleiter einmfinden, ist caudalw&rts, das breitere 
— distale — kopfwSrts geriditet. Der Durchmesser schwankt je 
nach der Stelle zwischen 0,07 — ^0,236 mm. Die Einmfindungsstelle der 
Eileiter beflndet sich nicht am Scheitel des proximalen Ehides, sondem 
ein wenig weiter nach vom; man kann somit einen kleinen blindsack- 
i&rmigen Teil am Uterus unterscheiden. Die Wandung ist dreischichtig, 
wie in den Eileitcam; aber der Ban sowohl der ftusseren als der inneren 
Schicht ist ein anderer geworden. a) Die dassere Schicht besteht aus 
einem geflechtarUg angelegten kemhaltigen Faserwerke, dessen B&lk- 
chen ftberaus mehr lange als breite Maschen umgrenzen (Fig. 10). Die 
Fasem unterscheiden sich sowohl nach der Dicke als nach dem Ver- 
lattfe. Die stftriceren sowie die feineren sind von stellenweise ab- 
wechselnder Dicke; bald breiter, bald schmftler. Von den longitudinal 
angelegten Fasem, deren Verlauf ftbrigens kein schnurgerad^ ist, gehen 
in der (legend der Knotenpnnkte feinere Aeste ab, yon einem queren 
Oder yielmehr etwas schrftgen Verlaufe, die sich mit den L&ngsfasem 

23* 



356 N. LoewvBthal, 

nnter Terschiedeiien Winkdn, hftaflg beinalie rechtwinkelig krMUBen. 
Maa hat zwiscben sehr knnen, qiieren oder schrlgeii Aesten, die xwh 
ganz nahe aneinand^ yerlanfende Lftnga&sern TerbiiideB and Kwischeii 
solcben yon Tiel lAngerem Verlaufe, za nnteracheiden. Die letzteren 
verlieren sich viel weiter in das Netz, nachdem sie ihrerseite feinere 
Seiteni&ste, die eine Lftngsrichtung einschlagen, abgegeben haben. Setaen 
wir noch hinza, dass von den grDberen wie von den feineren Aesten 
des Oeflechtes ftoaserBt zarte, nor bei einer genanen Untersncbong 
sicbtbare B&lkcben abgeben, die nicb in ein sebr zartes Netzweric 
veriieren. Scbaif begrenzte Keiiie von 0^006—0,0078 nun im Dorch- 
messer sind in dem Oeflechte bie und da eingebettet Dieae cbaracte- 
ristiacbe Scbicbt ist, allem Anscbeine nacb, anf Kosten einer Beibe von 
verftstelten und mit mftcbtig entwickelten Aoslftufern versebenen ZeUen 
gebildet h) Die Memhrana propria trennt die ftnssere Scbicbt von 
der inneren ab und erscheint, bei der Randeinstellung des Focus, als 
eine feine Kante, an der die Elemente der Innenscbicbt anliegen. 
e) Die innere einscbichtige Zellenbekleidnng ist von aa%eblfthten, 
dicken Zellen gebildet. Dicke der Zellen: dorcbscbnittlicb »• 0,036; 
extreme Zablen: 0,017 and 0,035; FULcbendnrcbmesser: 0,0103:0,0864; 
0,0102:0,0294; 0,0132:0,0338; 0,0147:0,0147; 0,0147:0,0235; 0,016: 
0,019; 0,016:0,022; 0,0176:0,019. (DurebscbnittszaUen nacb den an- 
gefttbrten Beispielen: 0,014 : 0,0234). Die Berilbrangsfaoetten erscbeinen 
nicbt als gerade, sondem als convexe oder concave linien. Die 
Kerne haben 0,005—0,0065 im Durcbmesser und sind mit 1—3 feinen 
Nucleolen verseben (Fig. 9). In keiner Weise kSnnen diese Zellen, 
sowobl nacb den GrOssenverbftltnissen als besonders nacb da* Bescbaffen* 
heit der Keine, mit der Innenscbicbt des Elileiters verwecbselt werden. 
Im nocb eierfreien Uterus von jongen Weibcben findet man oft Samen- 
kOrpercben (darttber mebr unten) und einen byalinen Inbalt, der an 
gebJIrteten und mit Garmin gefilrbten Prftparaten eine difinse Firbong 
annimmt Bei alten Weibcben ist der Uterus bedeutend erweitert und 
Vim Eiem, in denen die Pronuclei scbSn bervortreten , praU gdllllt 
Es ist femer zu betonen, dass die Eier in diesem Absdmitte des Ge- 
scblecbtsscblaucbes lange zu verweilen baben, was durch den Umstand 
bewiesen wird, dass man nur ziemlicb seltai (wenigstens war es in 



£i von Oxynrifl ambig^a. 357 

meinen Beobachtungen der Fall) das Gl&ck hat, Weibchen zu finden, bei 
welchen die Eier ans dem Uterus in das folgende Stftck teilweise schon 
abei^egangen sind. 

D) Die Vaffina imd die Ausmiindungsvomchhing. 

Accessorische Teile, 

Die Vagina zer&llt in zwei, ihrem Baue nach, deutlich verschiedene 
Teile. Das erste, dem Ilteinis folgende, aber yon diesem sich scharf 
absetzende Stiick b^t merkbar schmftler und niit einer viel dickeren 
Wandung versehen als das zweite und man kOnnte, allerdings, jeden 
von diesen Teilen anch als eine besondere Abteilung* unterscheiden; 
doch auf dem Namen kommt es nicht an. 

1) Die Wandung des ersten Stftckes der Vagina ist immer nocb 
dreischichtig (Fig. 8); a) Die Aussere-Schicht ist aus l&nglichen, zu 
beiden Enden sich yeijangenden , bandftrmig abgeplatteten , kern- 
haltigen Zellen (Muricelzellen) von querem Verlaufe gebildet b) Die 
Membrana propria ist dicker als in den vorher besehriebenen Ab- 
schnitten des G^esehlechtsschlauches und zeigt eine feine L&ngsstreifnng. 
r) Die Innenschicht ist aus mftchtigen, ca. 0,019 — 0,022 dicken, polye- 
drischen Zellen (Flftchendurchmesser: 0,022:0,025; 0,029:0,036; 0,022 
: 0,044) gebildet, die grosse, multinucleolare Kerne (0,012—0,013) ent- 
halten. Die Zellen n&hem sich gewissermaassen, nach der BeschaflTenheit 
sowohl des Zellenleibes als des Kernes, den Zellen aus den hinteren 
Tdlen der Eileiter. Wie man sieht, ist die Wandung dieses StUckes 
wesentUch anders beschaffen als im Uterus. Der fragliche Teil ist .je 
nach den Weibchen 0,218—0,273—0,355 lang und 0,109—0,163 mm 
breit Er wirkt gewis, unter anderem, wie ein Sphincter, der die zu 
frfihe Leemng des Uterus zu verhindem hat 

^ Die Axe des zweiten, breiteren und mit einer viel dfinneren 
Wandung versehenen Teiles der Vagina beschreibt eine leichte bogen* 
formige Krttmmung, wobei die dorsalwftrts gerichtete Fltehe des 
Schlauches die ventrale an L&nge Ubertriffi;, so dass die Ausmftndungs- 
5iliimig seitlich zu liegen kommt. In Betreff der Beschaffenheit der 
Wandung flndet man fo^ndes: Die ftussere Schicht hat, im Anfange, 
dieselbe Stmctur wie in dem vorher genannten Teile, nur nehmen die 



358 N- LoewMUMd, 

bancUftrmig abg^atteteDy kendudtigen S^indetadlea An Liige ud 
Breite za, bis in das Bereich dar weitesten Stelle des SchlMches, die 
n&her zur Ansgangs- als znr EingangsSffiiiiiig dessdben aadi befindet 
Yon da an nehmen die Zellen an FU&chaiausbreitiing ab nnd modi* 
ficieren sich alhnUdicb^ in der Nfthe der engen AosmfthdiingflSfiinng, 
zn einer charakteristischen Schidit Ton dicken, polyedrischen Zeljen, 
die dorch die dMtlicb hervortretende alveoldre Stractnr des Zdlen- 
leibes aicfa unterscbeidmi (Fig. 7, 6 and 6 a). Die nngleiGh grossen 
iiuidlichen, hellen Felder, die den ZeUenleib durchsetzen, sind anch an 
fiisch nntersncbten Zellen sclidn ansgesprodien; fdgUcb ist die er- 
wUinte Strvctnr yon den angewendeten Beagentien unaUdngig. Anch 
diese Zellen sind schwerlich anders als MnskelzeUen zn denten. Die 
ziemlich grossen Kerne haben 0,0106 — 0,0118 im Dnrduneeser. Weil 
die tassere Sdiicht nach innen dorch eine scharfe Kante (m Ptofllaasicht) 
begrenzt wird, so ist anch bier die Ebdstenz einer Membrana propria 
zn yennnten. Anf einer tieferen Ebene bemerkt mas in der Wandng 
lange bandfi^muge Elemente, wie sie in keinem anderen Teile der 
Geschlechtswc^e existieren. Bei mittelgrossen Weibdien kMnte ich in 
der Wandnng nnr yier solche Binder erkennen. Sie yerlanfoi longi* 
tndinal yon einem Ende des fraglichra Teiles der Vagina znm anderen, 
Bind relatiy breit nnd yon leicht strdflgem Anssehen. Jedan Bande 
entspricht ein einzigevj aber grosser doiq[)eltoontoBrierter Kecik (0,012 
bis 0,014 Oder sogar 0,017 mm), der in dw NUie der Orenalinie zwischen 
dem 'fraglichen nnd dem erstoi Teile der Vagina zn liegen kommt 
(Fig. 8). An den Flftchenansichten der Vagina fallen diese grossen 
yier Kerne gleich anf; selbstyerst&ndlich bedarf ea einer besonderen 
Einstellung, nm die Kerne dor oberflBchlichen, also der Frontlinse zn* 
gewendeten nnd diejenigen der tiefen Ebene angehSrendai einsehi nnter- 
suchen zn k5nnen. Der innere milchtige Zellen&berzng des ersten 
Teiles der Vagina setzt sich in den zweiten Teil nicht fort and hfirt 
an der Uebergangsstelle zn demselben mit einem scharf geaeichneten, 
etwa.s zackigen Bande an! 

Die Axismiindungsvarricktung der Vagina zeigt bemerkenswerte 
Verhftltnisse, die meines Wissens nach noch nicht beschrieben worden 
sind. Um dieselben znr Anschaonng zn bringen, ist es nnentbehrlich. 



Ei Tom Oxyuris umbigna. 359 

die fragUchen Teile^u isoUeren, indem man (miter Benatzung des 
Prft|Muianiiikraskopes) die dorsale K&rperwand des Wunnes behutsam 
5f&iet und das Darmrohr, die Ovarien mid die Sileiter zn mtfernen 
sttdit, ohne aber die Endteile der Oesehleditsw^e zu yerletzen — 
was dmrcbaus nicht leicht geliogt Man breitet dann das isolierte 
Kftrperst&ck sorgfidtig aus, wobei man die innere Flftche nach oben 
(nach dem DeckgUschen bin) zu richten sucht Man bemerkt alsdann 
eine Uagfidie nnd zu beiden Enden sich verschmAl^iide, kernhaltige 
Hatte, zu deren mittla^n Teil zwei SGhlftuche sich begeben (Fig. 4). 
Der mehr nach hinten einmftndende und breitere ScUauch ist die 
Vagina, Ton dem Torderen und schmSleren wird gl^eh die Bede sein. 
Sdtwftrts ist diese Platte von zwei hyalinen B&ndem begrenzt Nach 
Yom begeben sich dieselben zu den RSndem eines beinahe dreieckigen 
BameSy in dessen Mitte der Poms yascularis sich (^bet; nach hinten 
gehen sie unter sidtzem Winkel in einen Strang Vber, der die Bauch- 
mittellinie einnimmt und mit hyalinen Wandnngen versehen ist Die 
in der erw&hnten Hatte eingebetteten Kerne sind ziemlich gross (0,0085 
bis 0,010) Ton runder odar dlipsoidischer Gestalt nnd enthalten be- 
sonders starke Nudeolen (die stSrksten (0,0036 — 0,0041), die schon bei 
schwlch^ien YeigrOsserungen aniEallen. Jeder Kern kann einen einzigen 
grossen oder zwei bis drei versdiieden grosse Nudeolen enthalten 
(Fig. 4 a). Es scheint sehr wahrschdnlich zu sein, dass die kernhaltige 
Schidit musculSser Natur ist und zur Begulierung der in ihr enthaltenen 
Oeffidungen dient Beisst man die Vagina Ton der Platte ab, was nnr 
zu leicht gelingt, so erkennt man eine scharf begrenzte, etwas oval 
gestaltete Oeibung, die der ESnmttndmig der Vagina entspricht (Fig. 4). 
Viel Bchwieriger ist es hing^ien, den mehr nach Tom einmilndenden 
Scfalanch Yon sdner Anheftnngsstelle loszutrennen. Auch ist die Oeff- 
nung des einmal losgerissenen Endes, im Gegensatze zn denyenigen 
der Vagina, unregelmSssig umgrenzt, weil die Lostrennung nur gewalt- 
sam geschiebt Es ist daraus zu schliessen, dass die Wandung des 
Schlanches der Kemphitte innig anhaftet Im leeren Zustande ist er 
bandfirmig abgefdattet. Seine Wandung besteht aus zwei Schichten. 
Die ftnssere, ganz schmale Schicht hat an komiges Aussehen und unter- 
scheidet sich durch die in ihr eingelagerten gi*6bei^n, lichtbrechenden; 



360 N. Loowentkal, 

eckigen Konier oder Sta^ifchen. Die inn^*e, yiel bi^itere Schidit 
(0,007 — 0,0088— 0,f)10 mm) 1st volktAndig homogen und etwas gUnzend 
beschaflfen (Fig. 6). Die Wandung ist sehr dehnbar, denn der Qaer- 
darchmegser kann in gewissen VerhMtnissen (9. weiter nnten) am das 
drei- bis yierfache zunehmen. Bei ftlteren Weibchen ist der fragliche 
Scblauch von bedentender L&nge und beschreibt im K5rper zahlreiche 
Schlingen, die sich mit denen des Eileiters vielfach kreoasen and in der 
Gegend des hinteren Teiles des Darmes einen grc^sseren HauliNi bilden. 
Das eine, betiilchtlich erweiterte (ca. 0,095 breite) Ende erstreckt sidi, 
wie gesagt, bis zu der yorber beschriebenen kemhaltigen Hatte; das 
andere, abgerundete und weniger ange»chwoUene Ende (je nach dem 
Alter des Weibcbens ca. 0,036 — 0,054) flndet man an Isolierungsprii- 
paraten frei; es ist mir aber nicht gelungen anfimklAren, wo dasselbe 
in den nat&rlicben Verhftltnissen zu liegen kommt In seinen mittieren 
Teilen hat der Schlanch etwa 0,036—0,044 im Durehmesser. Bei 
Mftnnchen babe ich ihn nicht flnden kdnnen; es war darum schon 
a priori zu yermuten, dass derselbe dem weiMichen Ge8chlecht8i4>parate 
zugezfthlt werden dar£ Als es mir gegUkckt war, ein Weibchen zu 
ftnden, bei welchem ein mit zaUreichen Eiem gefllllter und, dem 
Bane nach, dem obigen &hn)icher Schlanch aus der GeschlechtsOfiinng 
irei hinausragte, konnte ich an meiner Vermuthnng nicht mehr 
zweifeln. Das fraglidie Exemplar ist in der Fignr 1 bei schwacher 
Vergr5sserung gezeichnet. Als ich es aa%efunden hatte, war es im 
Absterben begrilTen und besass eine nnr schwache Contractilitftt Der 
Kopfteil war zusammengezogen. AUe Abteilungen des Oesdilechts- 
apparates — yon den Eierstdcken bis zur Vagina — waren, wie die 
spftter stattgefiindene Zerzupfung erwiesen hat, im Kdrper anwesend, 
folglich konnte schon aus diesem Omnde der ausgestftlpte Schlanch 
keinem yon den erwfthnten Oeschlechtsabteilungen angehdren. Der 
Schlanch war sehr erweitert und eine ziemlich grosse Stredce weit 
(ungeAhr 3 mm) von Eiem, die zu drei oder vier Reihen angeordnet 
waren, ansgefUlt Es folgte femer ein kurzer, leerer und darum 
bedeutmd schm&lerer Stumpf ; schliesslich bog der Schlaach nm und 
lief bis zum Poms genitalis zurfick; nach innen von demselben war es 
ijnmdglich ihn weiter zu verfolgen. Die Untersuchnng der Eier hat 



Ei von Oxynris ambigna. 3S1 

erwiesen, dass sie in hhhafier Furekunff »ich be&nden. — Ich komme 
noch weiter unton aufniiesen Beflind wieder zuriick. Ks ist hier am 
Platze zu erinnem, dass Leuckart^), bei Ox3mris ambtgua, einen 
„sehlaiichfi^nnigen EibehJiU^r'', der „bei der Auftiahme der Eier nach 
Aassen ninst&Ipt^, knrz erwUhnt; eine eingehende Beschreibong dieses 
Schlauches und seiner Ansm&ndangsweise, sowie deijenigen dar Vagina 
finden wir am angegebenen Orte nicht Die hier beschriebene kern- 
haltige Platte insbesondere, ihre Umgrenznng und die Beziehnngen zn 
der Vagina und dem fraglichen Schlauche haben in dem citierten Werke 
durchaus keine Rrw&hnung gefunden. 

Der als eine quere und mit einem besonderen Sanm umgebene 
Ritze erscheinende Porus genitalis liegt ziemlich genau der Oeffhung 
des EibehMters in der kemhaltigen Platte gegenliber; die Oefihung der 
Vagina, im Gegenteil, fMlt etwas mehr naeh hinten (candalwIMs) von 
der Qnarebene, die dem Porus genitalis entspricbt. Von dem mitUeren 
Teile desselben, aber in einer tieferen Ebene gelegen, gehen kopfwArts 
wie candalwftrts leicht nach aossen diyergierende schmale B&nder 
— allem Anscheine nach Mnskelbilndel — ab, von denen die mittleren 
die seitliohen an Lftnge ansehnlich Qbertreffen (Fig. 3). Zwischen dieser 
8chieht und der mehr dorsalw&rts gelegenen Kemfdatte befindet sieh 
ein Iftnglicher, in dorsoventraler Richtung abgeplatteter Hohlraum, dessen 
seitliche Grenzen mit denen der Kemplatte sich nahezu decken. In 
diesen Raum m&nden sowohl die Vagina als der MbehlUter in der 
higher oben angegebenen Weise ein. 

E^ndlich ist noch zn bemerken, dass die Gegend, wo der Poms 
genitalis sich befindet, bei schwacher Vergrdssenmg, schon ans dem 
Umstande Idcht antEoflnden ist, dass eine Reihe von pigmentierten 
Gebilden in der yentralen Kdrperwandung stecken (Fig. 3). Die Zahl 



^) Die betreifende Stelle lautet, wie folgt, wOrtlich: „0xyuri8 ambigua besitzt 
anffallender Weise einen eigenen (Usher tibersehenen) schlancfafdimigen EibehlUter 
von anaehnlicher L&nge, der fOr gew5hnlich in der LeibeshOhle Hegt, sich anch — 
als Seitenast des nnteren Vaginalendes — in dieser Lage entwickelt, bei der Anf- 
nahme der Eier nach anssen umstlllpt ond dann einen mehr als halbsolllangen 
Anhaagsfaden darstellt Mnskelelemente lassen sich in der Wand dieses Qebildes 
nicht nachweiseh; sie wird ansHchliesHlich ans derber OhitinsnbRtanz gebildet.^ 
Lenckart, Die menschliehen Parasiiten nnd die yon ihnen herrtlhrenden Krankheiten. 
n. Bd. 1876. p. 817. 



362 ^* Loeweutlitti, 

darselben ist eine ziendich schwankende; bald nor 6 — ^8, auch 9, bald 12 
Oder sogar 20. Die Mebrzahl beilndet sich urder Kegel nadi hinten 
yon dem Pinriis genitalis; einige kftnnen auch nach Y<Mm von demselben 
zerstrent sein. Die pigmentierten Gebilde sind eylindrisch-coniscb ge- 
staltete, doppeltconturierte Kdrper, deren ftussere, eine kleine Stredie 
weit aQsgehdhlte^ Btarrgianzend erschein^ide Enden eine gelbliche oder 
branngelblidie Substanz enthalten; die inneren, znge^tzten Enden 
dringen in die Tiefe der Kdrperwandnng hinein. 

II. Befiruchtung und RelAing. 
(Hierzu Tafel XVII.) 

Die Samenhdrperchen in den weiblichen Oeachlechtstvegen. 

Aaflser dm SamenbehUteniy die bei jnngen Weibchm von Samen- 
kOiperehen prall geflUlt sind, kSnnen anch die ikbrigen Teile der Ge- 
schlechtswege solche entiialten, so die Elileiter, der Utems, die Vagina 
und anch der zwiscben dem Poms genitalis nnd der kemhaltigen Platte 
gelegene Ranm. Bemerkenswert ist dabd die Thatsachey dass in den 
einen von den anfgezfthlten Teilen — so im Uterus — Samenkdrper- 
chen Ofter anzutreiFen sind, als in den anderen — so in den EQeitem 
(mit Attsnahme der oberen Teile derselben und des SamenbehSlters). 
Es sch^nt, als ob die SamenkSrperchen in einigen Abteilnngen des 
Geschlechtsrohres Unger zu verweilm h&tten, w&hrend sie die anderen 
rasch durchziehen. Selbstverstiindlich kommen bier nur WeibdMin, 
deren Qeschlechtswege keine oder nur wenig zahlreiehe Eier enthalten, 
in Betracht. 

In den unpaaren Teilen der Oeschlechtswege (Uterus, Vagina) 
kann man folgende m&nnliehe Qeschleehtsproducte finden: a) Oe- 
schw&nzte Samenkdrperchen von etwas verschiedener Oestaltung, wie 
sie auch in der Vesicula seminalis des Mftnnchens v<M*komnien. b) Ab- 
gemndete oder ovoide Korperchen, von etwas abweichender Form und 
Gr&sse, die mit deigenigen, die das vierte Stack des mSnnlichen Ge- 
schlechtsrohres (Ductus ejacnlatorius) ausf&llen, voUstftndig ftberein* 
stimmen. Ich kann mir die Schilderung dieser sub a) und b) erw&hnten 
Formen ganz ersparen, weil sie schon in meinem An&atze: „Die 



Ei Ton Oxyuris ambigua. 363 

Spermatogenese bei Oxyuris ambigaa'' beschriebeii nnd abgebildet 
worden sind (vei^l. die dort beigegebenen Figuren 28 a—f fiir die 
geschwftnzten nnd Fig. 10 ftr die nmdlichen oder ovoiden Korperchen). 
c) Eine Reihe von yertschiedengrossmi, scheibenfitamigen oder mit glatten 
Facetten versehenen eckigen KOrnem, die meist za kleinen Gruppen 
vemnigt sind (Fig. 1 q). Diese Komer, die ftbtigeun aach schon in 
meinem citierten Aufisatee eine Erwfthnnng gefonden liaben, konuen 
schwerlich anders al8 modiflderte (ZerstOningB-)Derivate des Schwanz- 
teiles der Samenkdrperchen gedeutet werden. 8ie nnterKcheiden sicli 
durch den eigeutflmlichen Glanz, das staiTe Anssehen nnd die begierige 
Anfiiahme von eiuigen Farbemitteln (Essig-, Alanii-, Pikrocarmin). 
I>as8 die fraglichen Komer nicht von mechaniseh (bei der Zerznpfiing) 
zerst<$rten Samenkdrperchen herstammen, geht schon ans dem Urastande 
herror, dass man sie dnrch die unverletzte Wandnng der isolierten 
GeschlechtBteile leicht eikeimen kann. d) Kl&mpchen, von bedentend 
schwankender Grttese, die, frisch nntersncht, dnnkd enscheinen (Fig. 1 
r nnd s\ Die einen enthalten eine Reihe von groberen hyalin^n Kdmem 
(0,0(»23 — 0,0047 mm); die anderen viel feinere Kdmchen. Femer ist 
noch zn erwahnen, dass ansser den an^z&hlten Prodncten im litems 
noch ein dnrchsichtiger, coUoidUinlicher Inhatt, der an gehftrteten and 
mit Pikrocamiin gef&rbten Pri&paraten eine schwadie rdtliche Filrbang 
annimmt, zn finden ist 

In den Eileitem sind die Samenkdrperchen ansnahmslos hanpt- 
B&chlich im erweiterten SamenbehdUer angehllaft. (Ich betone noch- 
mate den Umstand, dass bier nnr jnnge Weibchen, bei denen die Ei- 
leiter etc. noch eierfrei sind oder wenig zahlreiche Eier enthalten, in 
Betracht kommen). In den mehr candnlwArts gelegenen Teilen nimmt 
die Zahl der vorkommenden Samenkdrperchen rasch ab. Im Gegenteil 
flndet man ziemUch h&nflg in den mittleren, besonders aber in den 
Endteilen der Eileiter die snb c) nnd d) hdher erw&hnten Kdmer nnd 
KHkmpchen. 

Es fragt sich nnn, in welcher Weise die Samenkdrperchen bis in 
die SamenbehUter gelangen? Bekannllich sind amboeboide Bewq^gen 
an den Spermatozoiden von Nematoden gesehen worden nnd es ist anch 
von vomherein nicht anzuzweifeln , dass die Beweglichkeit anch den 



364 ^* LoeweBihal, 

SamenkOrperchen yon Oxyuris ambigaa zokommt. Doch ist es mir 
nicht gegUicki, solche Bewegongen za sehen; ich kann damm nicht 
angeben, ob sie nur einer gewissen Spermatozoenfonn zokommeB oder 
nicht Hier ist eine Lftcke in meinen Beobachtongen. Nan sahen wir, 
dass anch die gUnzenden K5mer nnd granolierten Massen yra den 
Endteilen des Gesddechtsapparates bis in die Eileiter gelangen. Nie- 
manden wird es einfallen, diesen Prodncten etne Beweglichkeit znzo- 
sdireiben. Es sch^t mir damm sebr wahrscheinlich zn sein, dass in 
dem Au&teigen derselben eine Art antiperistaltischer Bewegung des 
Uesciilechtsschlanches eine Rolle spielen moss. 

Bei den Samenkotperchen, die den Samenbehfllter aasfftUen and 
noch eine Strecke weit in dem schm&bten, gebogenen Teil der Eileiter 
zn finden sind, muss ich etwas litnger verwdlen, denn diese sind es, 
die in die Eier eindringen. Hier finden wir wiederam geschwtazte 
SamenkOrperchen and kleine abgernndete K&rperchen. Eine neue Form 
war nicht zn finden. In meinem Anfisatze fiber „die Sp^rmatogenese 
n. s. w.'' War in betreff der letzteren angegeben: „Ich habe keine 
Ueb^^ngsformen zwischen den gesdiwiUiizten Samenk&rperchen ans 
dem proximalen Teile der Vesicola seminalis and diesen K5rperdien 
im Endstftcke anfflnden kOnnen; kann anch danun nicht angeben, ob 
sie fiberhanpt eine andere Form yon Samenkdrperchen darstellen oder 
nichf Nicht glficklicher war ich in Betreff der Samenprodacte im 
weiblichen G«sdilechtsappM^te. An den geschwftnzten Samenkdrper- 
chen erkennt man drei deatlich abgegrenzte Teile: a) den Kopf; b) das 
Mittelstftck and e) den Schwanz (Fig. 1 a^g). Es kommen femer 
grosskdpflge and kleinkopfige Varietftten yor. An den grosskSpfigen 
Samenk&rperchen treten die genannten drei Teile am schSnsten heryor. 
Der kugelige Kopf (am h&afigsten ca. 0,007 — 0,0086, kann aber aoch 
die Gr&sse yon 0,009 — 0,0106 mm erreichen) ist dorch eine scharfe nnd 
dicke Contour umgrenzt Nach innen yon derselben befindet sich ein 
schmaler, hell erscheinender Raum. Der feinkomige Inhalt enthilt ein 
kleines Kemkdrperchen, das sich durch Pikrocarmin nur schwach farbt 
Dasselbe ist aber nicht in alien Spermatozoen-Kdpfen deutlich za sehen, 
was wohl d^ Grand hat, dass die FUrbemittel nur schwierig 
durch die tassere Membran diffimdieren. Das sowohl yom Kopfe wie 



£i YOU Oxyuris ambigaa. 365 

Tem Schwanze Bich schon absetzende Mittelstlick hat eine homoge&e, 
gltozende Beschaffienheit and uimmt begierig Carminfirbiing an (Durch- 
measer: Lange: 0,(K>4 — 0,0069, seltener bis 0,007; Breite am Kopfende 
ca. 0,0047, seltener (S^X)53; Breite am Schwanzende: ca. 0,003—0,0035). 
Der Sdiwanz ist ebenfaite homogen beschaffen, sieht aber matt aus und 
bleibt inimer nngefilrbt Seine Lftnge ist bedeutenden Schwankmigen 
unterworfen: Die mehr in die Lftuge ausgezogenen Samenschwanzfilden 
messen in der Kegel 0,020 — 0,030 mm; seltener sogai* noch mebr. Es 
kommen aber aoch k&rzere FMen vor. Die Selbstftndigkeit des Mittel- 
stfickes tritt an diesen Samenk5rperchen noch viel schMer hervor als 
an denen aus dem mAnnlichen Geschlechtsrohre (vergl. meinen v<Nrher 
dtierten Anfsatz nnd die dort gegebenen Figuren 28 a—g). Die klein- 
kdpfige Yarietftt nnterscheidet sich dorch folgende Merkmale. Der Kopf 
ist merkMch kleiner (0,006—0,006), von viel mehr ovoider als kngel- 
runder Oestalt; die ftussere Contour meist feiner; der zwischen dei'selben 
and dem Inhalte sich befindende belle Baum kaum oder gar nicht an- 
gedeatet; der Kopf im ganzen weniger dondisichtig; da« Kemkorperch^ 
mit Sicherheit nicht zu erkennen; der Schwanz kann zuweilen sogar 
noch machtiger entwickelt sein als in der znerst genannten Form. 

Die ziemlich h&ofig an Zerzupfongsprftparaten vorkommenden 
Formen, wie die in Figur 1 m, n gezeichneten, sind einfach als ge- 
schwftnzte Sam^ikorperchen, deren Kopf mechanisdi zerst&rt war, zu 
deaten. 

Die rundlichen Oebilde sind 0,006 — 0,0076 mm starke Korperchen 
von starrem, glftnzendem Aussehen. Durch die dicke, starre Aussenschicht 
schimmert ein kleines centrales K$rperdien (Kemkorperchen?) hindiux^h 
(l^lg. 1 k — ?i). Aach diese Gtebilde haben bereits in meinem votiier 
dtierten Aufsatze eine Erwiihnung gefimden. 

Das Eindringen des Samenkorperchens und Schicksal desselben 
wahretul der Bildung des ersten Richtungskorperchens, 

Das Eindringen des Samenkdrperchens in das Ei geschieht schou 
in dem Endteile der ersten, schmalen Abteilnng der Eileiter,. in welches 
die Samenk&rper aus dem Samenbehftlter noch eine Strecke weit auf- 
steigen. Die Eier gehen durch diesen Teil immer nur eines nach dem 



366 N. LoewentliAl, 

anderen hindnrch. Oleich nach dem AoBtritie ans dem ESerstocke, wo 
die Eizellen beinalie elliptisch gestaltet Hind — eine fixe Form haben 
sie jetzt ftbrigens nicht — findet man sie zuweilen fan Anfaogsteile 
des ersten Stikdces der Efleiter perischnnrartig, etwa zn 3—4, angereiht^ 
so dass die in Berfthrnng kommenden Polenden von zwei hintereinander 
folgenden Eiern sich gegenseiiig abplalten. Der Scheitel des gebogenen 
Teilen ist in der gi*088en Mehrsahl der Weibehen ganz eieri^i. Etwas 
weiter difitalwArtSy nachdem die Eier den schmabten Teil des Efleiters 
dnrchzogen haben, nehmen sie an Breite ab nnd strecken sich sehr 
bedentend in die L&nge (Fig. 8). I>ie eif&rmig abgenmdeten Polenden 
enthalten ein dnrchsichtiges, kftmchenarmes Protoplasma. In dem zart 
contonrierten, kdmigen Zdlenleibe nimmt der Kern eine meist etwas 
excentrische Lage ein. Das Stndinm des Eindringens des SamenkOrper- 
chens in das Ei ist mit grossen Schwierigkeiten verbmiden. Sogar in 
den glttcklichsten Fftllen findet man fai dem scfamalen nnd knrzen An- 
fongsteile der Eileiter nnr sehr wenige Eier nnd noch geringer ist die 
Zahl der Eier, in welchen man den Moment der Befrnchtnng ikberhanpt 
llberraschen kann. Setzt man femer hinzo, dass mehrere bei der Iso- 
liening der Eier nnd der weiteren Behandlnng derselben ktd dem 
Ol]r|ectglase (Hftrtnng, F&rbong n. s. w.) verloren gehen, so werden die 
Schwierigkeiten, die roan zn ftberwinden hat, nnr zn leicht begreiflich. 
Es konnte yor Allem festgesteUt werden, dass die geschwtavten 
Samenkdrper wirklich in die Eier euidringen; es ist somit der Beweis 
geliefert, dass sie nicht nnr eine vorttbergehende, sondem eine deflnitiye 
Spermatozoenform darstellen. Den sichersten Beweis liefem Eier, ni 
welche das Kopfende nnd Mittelstftck des Samenk&rpers schon ein- 
gedmngen sind, w&hrend das Sdiwanzende noch frei hervorragt (Fig. 3 
und 4). Die Eintrittsstelle befindet sich in der R^el ein wenig seit- 
wftrts, anch in den F&llen, wo das Spermatozoon an efaiem Polende 
des Eies euidringt, was in der grossen Mehrzahl der FiUle die Begel 
zn seiu scheint. Dass die von mir gesehenen Bilder keine dnrch das 
einfache Uebereinauderliegen eines Samenkdrpers entstandene Tmgbilder 
sind, ist dnrch mehrere Umst&nde bewiesen. An der EnitrittssteUe 
des Spermatozoon ist noch das heller beschaffiene Hitgehjien — „Em- 
pfilngnish<igeP — sichtbar. An der abgefladiten oder sogar leicbt 



Ei von Oxynris ambigua. 367 

excayierteii Fl&che desselben befindet sich eine, durch den Samenfaden 
yerstopfte Oeffimng — Mikropyle — , die mit einem leicht erbabeneu 
Rand umgeben ist Das stark gef&rbte Mittelstiick ist nut voller 
Sicherheit im Inneren des erwahnten Htigelcbens zu erkennen. Schwie- 
riger ist es, ijn GegenteU, den yon stark granuliertem Protoplasma 
umgebenen Spermatozoonkopf zu unterscheiden. Unter Benntzung des 
Abbe'schen Beleuchtongsapparates and bei weissem TagesUchte kann 
man ihn, sammt dem Kemkorpercben^ nichtsdestoweniger sicber er- 
kennen. Der Kopf bildet h&ufig einen Winkel mit der Axe des Mittel- 
stttckes. 

Die in Fig. 5 gezeicbneten Eier verdienen insofem einer besonderen 
Erwibnung, ate an ihnen die kraterformige EinstOlpung des Emp&ngnis- 
hiigels deutlich henrortritt Etwas nach innen von derselben erkennt 
man ein mndlidi gestaltetes^ kembaltiges Korperchen, das als der anf- 
genommene Spermatozoonkopf zu deaten ist^ w&brend das Mittelstiick 
nnd Schwanzende an einer Lippe des Grubchens anklebon, indem sie, 
allem Anscheine nach, durch die verschiedenm Manipnlationen (Disso* 
ciierung, HSrtung und F&rbung auf dem Objectglase) aos der Grube 
selbst verscboben wurden. Die stattgefundene Yerscbiebung des Scbwanz* 
endes tritt n&mlich als ein gtknstiges Moment fiir die Bloalegung der 
krateribrmigen Vertiefiuig ein. 

Schon jetzt sind die Eier von einer scbarf gezeicbneten Membran 
umgeben. Sie ist aber noch ganz fein in der Umgebung der Eintritts- 
stelle des Spermatozoons, verdickt sich allm&hlich nach dem entgegen- 
gesetzten Pole bin, wo sie die grosste Dicke erreicht. Die schon jetzt 
eintretenden Yei^indemngen am Keimblftschen werden weiter unten, 
gelegentlich der Reifiing, geschildert werden. 

In einem etwas mehr vorgescbrittenen Stadium flndet man das 
Schwanzende des Samenkorpers yollstftndig in das Ei hineingezogen. 
Dodi ist die friUiere Eingangspforte noch angedeutet An Profil- 
ansichten sind noch zwei leicht verdickte Stellen, die schon gaAz nahe 
an einander getreten sind und zwischen welchen die Grenzmembran des. 
Eies noch am dfinnsten ist, zu erkennen. Die Frage, ob ja oder nein, 
eine besondere Mikropyle yorkommt, kann, nach dem gesl|gt^n, in 
folgender Weise beaatwortet werden: Eine yon yomherei^ angelegte 



368 N. Loewentlwl, 

Mikr<9yle existiert in den Eiern nicht; sie konunt aber wSfarend des 
mit einer gewisaen Laagsanikeit fortschreitenden Eindringens des 
SamenkOrpers zu Stande, indent an der OberflScke des Eies eine Membran 
sich aassGkeidet, die gegen den teilweise nock binansragenden Samen- 
faden mit einem leicbt yerdickten Bande endet. Die fraglicbe Stelle 
schliesst sich znletzt. 

Nnn kabe ich nock eines Beftmdes zn erwUmen, dessen AufkUrang 
mir Tiel M&ke gekostet kat. In den nock jUngeren als die Torker 
besckiiebenen Eliem, die nur yon einer sekr zarten Grenz6onilonr 
mngeben sind, konnte in der NAbe des einen oder des anderen Pd^ades 
ein mndlickes oder etwas nnregelmftssig, oft nock buckelig gestaltetes 
KOrpercken erkannt werden (Fig. 2 .r). Chites lickt nnd Abbe'sdier 
Belencktungsapparat sind yon grosser Wicktigkeit. Anck in diesem 
K5rperchen kann man, bei genaner Untersndinng, ein einem KemkOrper- 
cken ftknliches Gebilde nntersckeiden. Man siekt dabd kdne 8p«r yon 
einem Samenfaden weder im Inneren des ESes, nocb nack ausaen yon 
demselben. Dnrek diesen Befiind anftnerksam gemackt, kabe ick die 
etwas Mteren Eier, in welcke ein gesckwftnztes ^rmatozoon im Ein- 
dringen begriffni ist, wieder nntersuckt, am zn entsckeiden, ob die 
fraglicken KOrpercken aack in diesen Eiern yorkommen k()nnen. Und 
in der That konnten sie, in manchen Fftllen, au^eftmden werden 
(Fig. 3, 7, 8, x). Sie befanden sich, wenn ttberhanpt yorkanden, an 
dem, dem neu eindringenden gesckwftnzten Samenkdrpercken entgegen- 
gelegencn Eipole. Was nnn die Herknnft dieser KOrpercken betrifit, 
so war yor allem daran zu denken, ob sie nicht die yon den Eiern 
an^enommene, abgemndete Art yon Samenproducten (yiergL oben an 
betreffender Stelle) darstellen? Diese Frage kann ich leider in end- 
gttltiger Weise nickt beantworten, denn es ist mir nidit gelnngen, 
den Moment des Eindringens in das Ei zu erwiscken. Obgleick 
diese KOrpercken, soweit man nach deren Grosse und Beschafenkdt 
urteilen kann, den fraglicken Samenproducten ftknlick sind, so bleibt 
dennock ikre Herknnft mit l^ka*keit durckaus unau%eklftrt Was die 
Deutung dieses Befnndes besonders ersekwert, ist die Besckaffenkeit 
des Zellenleibes. Sckon frilker, sub I, WM^en die im Dotter eingestreuten, 
mit einem keOen Hofe umgebenen stSrkeren KOmer gesckildert Ikre 



£i Yon Ozywis ambigna. S69 

AnweseiAeit wirkt fiberhanpt f&r die Verfolgung des Schicksales der 
Sameiqhrodqcte im Ei sehr stdrend, weil man znfolge dieses Umstandes 
an Eiern, die mit Pikrocarmin gefftrbt mid in Glyoerin iinto*sHcht siiid, 
Lrtomer bc^gehen kann. 

Kehiw wir jetet zu den Eiern, die ein geschwinztes Samen- 
korperdian ao^enommen haben, wieder zorucL GMeidi nach dem 
YoUst&ndigen Eindringen desselben sammeit sick nm das SamenkOiper- 
Chen benua ein feinkftrniges, dichtes, Cannin und Pikrocannin fixierendes 
Protoi^ma an. Bei schwaeher and mittelstarker VergrOssemng fiUlt 
diese Stelle, dorch ihr dnnkles Anssehen, sofiNrt anf (Fig. 7, 8 und 
fdlgende). NatfirHch wird dorck diesen Umstand das Erkenntnis der 
Ver&ideningen, die am SamenkSrperchra stattflnden, sehr ers(^wert. 
Die excentrisch gelegene, im Anfetnge kleine dnnkle Insel ist nnregel- 
maasig, oft kenlenf5rmig oder etwa dreieckig gestaltet Dnrch die 
feinktenige Schicht hindmt^h schimmert, an GlycerinprftparatoB, ein 
nmdliches oder leicht backelig gestaltetes Gebilde, in dessen Centnua 
ein kleines Kdtperehen (Kemk&rperdien?) sick beflndet Dicht daneben 
kann man noch ein anderes, dnnkler ersdieinendes KQrperchen erkennen. 
Allem Anscheine nach handelt es sick um das Kq^nde (samt dem 
Mittelsticke) des Samenkdrpers. Dock sind die Bilder wie verkfillt, 
nickt sckart Der Samen&den kann gar nicht mehr erkannt werden. 
Bemerkenswert ist nan, dass in anmittelbarer Nfthe der fraglichen 
donklen Insel, zam Teil in dieselbe hineinragend, oit ein ziemlich grosses 
etwas onregelm&ssig gestaltetes Gebilde zu erkennen ist (Fig. 9, 10 
and 19). Osmiomprftparate eignen sich JF6r die FeststeUong dieses 
Befondes am besten. Das fragliche Gtebilde erscheint bedeutend heller 
als die Umgebnng, ist nicht allzn scharf amgrenzt and enthUt ein 
kleines, homogen beschaffenes K&rperchen. Mdglich^rweise gehSrt dieses 
Gebilde za den ons schon bekannten, den Dotter darchsetzenden 
grSsserai Btamen, die hyaline Kugehi enthalten; doch konnte es in 
endgftltiger Weise nicht anfgeklftrt werden. 

In dnem weiter fortgeschrittenem Stadium, wenn die erste Bich- 
tongs^indel einem Polende des Eies sich genfthert hat, hat ^h die 
Insd der feinkOmigen Sabstanz bedeutend veigrSssert; sie nimmt die 
mitUeren Teile des Eies ein; ist lilnglich gestaltet and veriiert sich in 

Internationale Monatsachrtft fttr Anat. n. Phya. VIL 24 



370 ^- Loewestlud, 

QBregelm toiiger Weise in den nmgebenden Dotter (Fig. 11,12 imd andere). 
Noch weniger als vorher ist 68 jetzt moglich, an Olycerinpraparaten, 
da8 iSchicksal de8 fast ganzlich verhfillten 8amenkdt*pers resp. Sperma- 
kernes zn verfolgen. Im Gegenteil werden Alkohdprttparate, die mit 
Boraxcarmhi geftrbt and in Balsam eingeschlossen sind, von grossen 
Nuteen, indem sie das sichere Erkennen ron iiTemteilen in dem stark 
anfgehellten Zellenleibe gestatten. 

Betrachtet man an solchen Prftparaten die Eier, die den Samen- 
behUter sehon verlassen baben, so ftllt gleich anf, dans «ie dne ziem^ 
lich grosse Henge von Kornchen, die im Dotter zerstrent nnd iebhaft 
geftrbt sind, enthalten. Uier nnd da tritt dieser Beftmd in so dra* 
stischer Weise an^ dass anf eine pl5tzlicfae Vermehmng der fragliehen 
K5mchen geschlossen werden moss. Die Anordnnng and Beschaffenheit 
derselben kann in einem and demselben Ei verschieden aasfdlen. 
Bald sind die kngelmnd gestalteten Komchra etwas stftriter, aber yer- 
einzelt and mit einem kleinen hellen Uofe nmgeben; bald sind sie 
etwas feiner and gruppenweise angeordnet (Fig. 14, 15 and 17). Die 
Zahl der zn einer Grappe vereinigten Kdmchen zeigt nichts constantes; 
so konnte ich deren von 3—5 oder mehr, in einem Falle sogar 10 
zfthlen. Anch diese liegen in einem gemeinschaftlicfaen, bald grdsseren, 
bald kleineren hellen Hofe. Kanm ist es notwendig zn bem^ken, dass 
die Verwechselang mit den Chromosomen, die zn der jetzt schon ge- 
bildeten ersten Uichtongsspindel angehdren, gtozlich ausgesehlossen ist, 
wie ein Blick a*if die Fignren zeigt. Nan findet man noch in den 
Eiem eine andere, von der soeben beschriebenen verschiedene Art von 
KOmchen. Sie f&rben sich ftnsserst Iebhaft, haben eine dnrchaos an- 
regelmftssige, verl&ngerte oder Komma-ai*tige Form imd sind zn kleinen 
Hftafdien dicht aneinandergereiht (Fig. 17). Sie befinden sich in der 
Kegel in den oberflftchlichsten Schichten des Eies. Dass alle diese 
KOmer fftr die sichere Erkennnng des eingedrangenen SamenkOrperchen 
sehr storend wirken, liegt anf der Hand. Aus diesem Gnmde gebra 
Glycerinprftparate flkr die Stadien, die dem Eindringen des Samen- 
kOipers unmitMbar folgen, entschieden sicherere Resnltate. Anders 
spftter, zor Zeit wenn der Samenkorper (oder was von demselben zurtick* 
bleibt) in die tieferen Telle des Eies gelangt and die erste Bicfatangs- 



£i von Oxynzifl arabigaa. 371 

spindel 8ich der Peripherie gemhert hat. In diesem Stadium sowohl, 
als zor Zeit der Abl^siing des eiHteu Richtungskdrperchen, kann der 
sogenannte Spermakem, an Balsampr&paraten, mit Sicherheit erkannt 
w^tlen. £r bestebt aus einem kldmen Hanfehen von Behr feinen 
Kdmchen chromatischer Snbstanz, die nit einem homogenen und ganz 
hell erscheinenden Hofe umgeben sind (Fig. 23 und 24). 

Von dem nmgebenden Dotter ist derselbe durch eine Membrwa 
nkht abgegrenzt; folglidi sind die HMlen des frttheren Spermatozoon- 
kopies Toltettodig au^ldet worden. Von raiem gesonderten Mittel- 
stucke und Schwanzfaden ist nichts m^r zu erkennen. Der helle 
Uof bleibt naeh Behandlung mit Kemfarbemitteln (wie z. B. Borax- 
carmin, combiniert mit EntffiLrbung in angesanertem Alkohol) ungeftrbt. 
Die tingierbaren KSmchen sind so fein, dass deren Durchmesser nicht 
augegeben werden kann. Um sie uberhaupt zu entdecken, ist Oelim- 
mersion, so zu sagen, unentbehriidi. Die Zahl und Anordnung der chix)- 
matischen Komchen ist ziemUch verscUeden. In den meisten FftUen 
^d sie nur wenig zahlreich. Bald bilden sie ein compacteres H£lufchen; 
bald sind sie in zwei linienformige Beihen angeordnet oder sie bilden 
ein st&bchen^rmiges y leicht geki-Ammtes Gebilde. Nur selten iindet 
man dnen einzigen, starkeren Kern. Es f&llt gldch auf, dass auch 
die Sunmie der tingierbai^n Kdmchen kleiner auslEallen wiirde als das 
Kemkorperchen, das man im Spennatozoonkopfe durch Pikrocarmin 
zum Vorschein bringt Nun fragt es slkh noch, ob nur der Kopf odta* 
aueh das Mittelst&ck an dem Anfbau des Spermakemes Teil nehmen? 
Diese interessante Frage konnte nicht au%ekl^ werden. 

Das soeben beschriebene Oebilde wird in der Begel als ^Sperma- 
kern'' bezdchnet Ich kann aber nicht umhin, zu bemerken, dass diese 
fiezdchnung fur das in Rede stehende Stadium nicht passt. Wir haben, 
zur Zeit, yw uns noch keinen „Kem"; sondem einige Chromatin^ 
k^MUchen, die mit einem hellen, gegen das Protopbusma durch eine 
Membran nidit abgegrenzten Hofe umgeben sind. Ebensowenig flnden 
wu* ein Kemnetz oder Nudeolen im eigentlichen Sinne des Wortes. 
Alle diese Bestandtdle eines Kernes bilden sich aber, wie sub m ein^ 
gehend geechildert wird, spftter aus. Wenn idi also finde, dass die 
Bezeichnung ^^permakem'' fttr das jetzige Stadium nicht passt, so 

24* 



87S N. Loeweotiiai, 

gesdiieht es mcht ass tiieoretischfiB Orindcn, sosderii «if Grand d«r 
Vergieicliiuig von zwei wirklich voriiommeiideii Stadien. Das tms jetet 
.besGluiftigeiid« Stadiam ist ako ear eine A^age eiaes Spermakenies. 
Die Gescliichte des Samenkoipere von dem Momente seiaes ISndringeiis 
bis zaM letaterwUmteii Stadiam fiisse ich als einea DesorgaaisatioBfl- 
process anf, im Veriaofe desaea der Faden sich vertiert, die Hfillea 
sidi anfldsea and aos dem Kopfende eidi idir feine cfaroaiatische 
Kornchea aoascheidea. Daa Sameakfeperohen wird dardi diesea Process 
za einer so za sagen vereiiifMliteii, priautivea, nicht oigamsieiten Form 
zurilckgefiUirt , am sidi spiter za einem editea Kerae ao&abaaea. 
Veriassen wir jetzt die in der feiakdmigm Insel li^ende Anlage des 
l^ermakemes, am die Erscheinangen der Beifiing za Terfdg^L 

Bildung und Ablosung der Riektutigskorperchen. 

Wie es bei anderen Nematodea der Fall ist, werdea aoch bei 
Oxyoris ambigoa zwei BichtiBigskSrperdieB aoggestossm. 

a) Bildung des ersten Bichtungskorperchens (Fig. 6 — 82). IMe 
ersten Verandennigea am KdmU&schen troten in den Eiem korz nach 
ihrem Anstritte aos den Sammbebftltem aaf, wenn die ao^mommenen 
Samenkdrperdben sdion eine Streeke weit Ton den Polendea sieh be- 
finden. Die fraglichen Verlnderangen betreffiBn das Keimbltacben und 
den Keimileck. Das Keimbttsclien veriiert die regehnkssige Umgreazimg, 
wird leitAt-nuizeiig, wfthrend ^r randstftndige KeimfledL dne etwas 
unregelmftssige Oestaltong annimmt Hftufig ist das etwas abgeplattete 
Keimblftschen an zwei SteUen in sehmale Aasl&nier aosgezogen, die 
sich ohne sckarfe Uragrenzung verlferen (Fig. 8). In meluwen F&llen 
sieht man, dicht an das KeimbUschen angrenzend oder teflwdse gegen 
dasselbe sich alq[Aattend, zwei GebQde, von den€» jedes ein centrales 
hyalines Kdrperchen enthftlt. Von dem nmgebenden Dotter sind sie, 
in der B^el, nicht scharf umgrenzt, setzen sidi aber von demsdbea 
dnrch die hellere Beschaffenheit ab (Fig. 9 nnd 10). Ob diese Gebflde 
als die sogenannten CentralkSrperchen yon van Beneden, oder dnfach 
als die mehrfach schon erwfthnten hyalinen Kogeln, die in helien 
RAumen za liegen kommen, za deaten sind, moss ich dahingesteUt sein 
lassen. Indem das Keimbl&sdieii immer mehr exeratiisch za liegm 



£i Ton Oxyaris ambig^na. 373 

kommty einem Polende sich nilhemd, wir4 die Kernmembran nndait- 
licher. Das Aufl5seii derselben geschieht nicht gleichmftssig und mit 
einem Male, sondem streckenweise und allmfthlich. WUirend an einigen 
Stellen Hchon nichts yon ihr zn merken ist, bleibt sie noch, obwohl 
Terdiknnt, an anderen Steilen erhaHen. Verfolgt man an einer Reihe 
yon erhtUrteten nnd geftrbten Eiem die Gestaltnng des Keimfleckes (was 
auch durch die Wandnng des Eileiters hindurch geschehen kann), so 
(b^ngt sich die Ueberzengnng anf , dass es sicb hier nm actiye Form- 
gestaltmgen , yielleicht nm eine Art amoeboider Bewegnng handelt. 
Der Keimfleck hat eine gestreckte oder gekrammte Gestalt and kann 
anch mit kurzen and feinen AasUofern wie mit Stachein ausgerilstet 
sein. Seine F&rbung ist eine fleckige, d. h. stftrker ge&rbte Stellen 
alternieren mit kaam geftrbten, granlieh ersdieinenden. Endlich flndet 
man anstatt des fr&heren Keimblftschens einen heUen Hof , der yon 
feinen Streifen dorchzogen ist and in dem die ans den Keimfleck 
heryoifpegangenen Ohromosomen sidi beflnden. 

Es hat sich femer heransgestellt, dass die Wanderong des Keim- 
blSschens (und spftter der RichtongBfi^indel) in alien Eiem nach einer 
constanten Hauptrichtung, also nach einem bestimmten und namentlich 
distalw&rts zugewendeten (also yon dem Samenbeh&lter sich entfemen- 
den) Eipole, geschieht Kaum notwendig ist es zu betonen, dass diese 
Thatsache nur an den in situ gelegenen Eiem constatiert werden kann. 
F&r das Stadium dieser Verh&ltnisse sind die Eileiter yon Oxyuris ambigua 
sehr gOnstig; denn die ehromatischen Elemente der ersten Richtungs- 
spindel lassen sich recht gut durch die Wandung des Eileiters hindurch 
unterscheiden; es kommt noch der gftnstige Umstand hinzu, dass eine 
lange Strecke weit die Eier nur eine einzige Reihe im Eileiter bilden. 

Es fragt sich nun, ob die ehromatischen Elemente der ersten 
Richtangsfigor aosschliesslich yom Keimfleck oder noch, wenigstens 
teiiweise, yom Kemger&st abstammen? Die Beantwortung dieser Frage 
ist f&r die Deutung der Reifimgserscheinungen nicht ohne Wichtigkeit. 
Dass die Chromosomen der ersten Richtungsspindel direct aus dem 
Keimfleck sich ausscheiden, kann keinem Zweifel unterliegen, so klar 
sind die darauf sich beziehenden Bilder. Es steht also fest, dass yor 
der Ausbildung der ersten Richtungsspindel der Keimfleck durchaus 



374 N* LoeweAthal, £i von Oxynris Ambigun. 

nicht schwindei; m* nimmt aber, wie gesagt, imregelmSssige Formen 
an und f&rbt skh ungleichmisfiig. Fern^ ist zn betonen, dass die 
Masse der Chromosomen kleinw ist als die Maese des firBheren Eeim- 
fleckes; folglich geht nnr ein Teil der Sabstanzen des Keimfleekes 
— und namentlich der intensiv fftrbbare, aho chromatische — in die 
Chromosomen ttber. Bemerkenswert ist dabei, dass dieselben eine Zeit 
lang yon einer blassen, kaam gefibrbten, abca: von der umliegendra 
Kemsnbstanz verschiedenen Grondsubstanz nmgeben sind. Auch diese 
SnbstMiz stammt von dem Keimfleck ab. Ich sdie diesen Befimd als 
den Ansdmck d^ stattfindcnden Trennung des tingierbaren Anteiles 
von der achromatischen, allem Anscheine nach, contractilen Orond- 
snbstanz des Keimfleekes an. 

Doch kann ich das Hinsntreten von einigcn, ans dem Kemgerttste 
hervoi^ehenden chromatisehen K6mchen als sehr wahrscheinlich bin- 
stellen, denn es treten im Kemranm, w&hrend d^ Umbildmig des 
KeimbUschens zur ersten Siditangsfigur, einige von dem Keimfleck 
voUig unabhi&ngige K5melien au£ 



-'»«'«•♦'•'*• 



Nouvelles universitaires.*) 



Dr. F. Arnold, emeritierter Professor dar descriptiven Anatomie zu Heidelbeig, 
iflt am 4. Jnli daselbst gestorben. £r war 1803 geboren. 



*) NoM prion iiwUmmaiit dm rMaot««rl «t abonn^B da TonlQir blan qom tnoMmettre le plsB 
promptement possible tootes las nouTelles qui Int^ressent renselgnement de rAiutoinie et d« U Phy- 
slologta dans lea fMvlttfs et aniTerftUs de le«r pays. Le «Joanwl IntemationAl memvel" lee ton 
conBettre dans le plus bref d^t. 



m-*t^ 



Urnck ron Richard Hahu In Leipzig. 



Die Befruchtung, Reifang und Teilung des Eies 

von Oxyuriff ambigua 



von 
Dr. N, LoewentliAl) 

in Lanaanne. 



/. Abteilung. 



fScMuss.J 

Sehen wir jetzt die Bestandteile der ersten Richtungsfigur nfther an. 

Der chromatisctie Anteil ist, je nach den Eiern yerschieden an- 
geordnet (Taf. XVn. Fig. 6, 11 — 17). Bald ist nur ein einzelnes, grOsseres 
Element vorhanden, in dem aber drei oder sechs Unterabteilungen mehr 
Oder weniger deutlich za unterscheiden sind. Bald bilden sich zwei 
YoUst&ndig gebiennte, l&ngliche Elemente; in jedem erkennt man drei, 
seltener zwei seichte Anschwellnngen, was anf eine Zosammensetzang 
ans eben so vielen Teilen hindeutet Endlich kommen noch drei voll- 
stftndig getrennte chromatische Teile yor. Ein Blick auf die bei- 
gegebenen Figoren veranschanlicht besser als eine Bescbreibnng die 
verschiedenen Yariationen in der gegenseitigen Lage der drei Elemente. 
Jedes besteht wie ein Diplococcns aus zwei zusammengeklebten Teilen. 

Was nun den achromatischen Teil der Bichtangsflgor betrift, so 
gewinnt man davon an den in Alkohol-Eisessig geh&rteten, mit Borax- 
carmin gef&rbten nnd in CanadabaJsam nntersuchten Eiern nnr ftnsserst 
dOrftige Bilder. G&nstiger sind in dieser Hinsicht alcool an tiers, 
obwohl man die Eier in Canadabalsam anfbewahrt oder auch Prftparate, 
die mit VsVo Ueberosminmsfture (auf dem Objectglase) fixiert, mit 
Pikrocarmin gef&rbt und in Glycerin untersucht werden. Die ersten 
Spuren einer Streifung treten schon, wenn die Kemmembran noch nicht 
gftnzlich geschwunden ist, hervor. Die erste Anordnung der Fftden ist 



376 N. Loewentbal, 

yerschieden, je nach der Zahl der chromatisclien Elemente, die sich ans 
dem Eeimflecke ansscheiden. Folgende Variet&ten konnten beobachtet 
werden: Fignr 6. Zwei stftrkere Chromosomen, die aber dnrch einen 
scharf bervortretenden gebogenen Verbindnngsfaden vereinigt sind, 
bilden den cbromatischen Teil. Von einem der Chromosomen geht, 
nach einer Bachtong bin, ein schmaler spitz endender Kegel, nach der 
entgegengesetzten Richtong ein einziger feiner Faden, der sich bald 
dichotomisch spaltet Yon dem anderen cbromatischen Memente gehen 
imter einem spitzen Winkel zwei ebenso feine F&den ab. In einem 
anderen Ei (Fig. 6 a) sieht man drei Chromosomen, die in einem etwa 
dreieckig erscheinenden Raume in folgender Weise orientiert sind: 
Zwei chromatische Elemente befinden sich an den Endpnnkten der Basis; 
das dritte ist in der Mitte des Dreieckes, quer zn der L&ngsaxe des- 
selben gelegen. In dem Banme zwischen der Spitze des Dreieckes nnd 
dem letztgenannten Chromosom treten ein paar Streifen hervor; w&hrend 
nnr je ein Faden sich nach den zwei abrigen Chromosomen begiebt 
Von jedem von denselben geht stnmpfwinkelig zn den erw&hnten Fftden 
ein Biischel yon wenig zaUreichen, leicht gebogenen Strahlen ab, die 
frei zn endigen scheinen. Trotz einzelner Unterschiede zeigen die zwei 
erw&hnten Bichtungsfignren einige gemeinsame Merkmale, wie die knappe 
Zahl der Streifen nnd besonders die asymmetrische Anlage derselben: 
nach einer Seite bin befindet sich ein in die Lftnge gestreckter, grau- 
lich erscheinender Kegel, nach der anderen Seite gehen gerade oder 
gebogene, diyergierende oder dichotomisch sich spaltende F&den ab. 
An einem anderen Ei, das einem weiter fortgeschrittenem Stadium 
entspricht, finden wir eine mehr symmetrische Anlage der achroma- 
tischen Figor (Fig. 17). In der Mitte yon einer spindelartigen Figur, 
die sich aber in zwei secund&re Spindebi zerlegen Ulsst, liegen, schr^ 
zur L&ngsaxe gerichtet, zwei ydllig getrennte chromatische Elemente. 
Auch bier bemerkt man einen gewissen Mangel an Symmetrie in der 
Beschaffenheit der Spindel; einige F&den yon leicht gebogenem Ver- 
laofe laufen nach einem Punkte znsammen, andere scheinen frei zn 
endigen. Von Strahlungen, die, yon zwei Polcentren ausgehend, in dem 
Protoplasma sich yerlieren, war an dieser, wie an anderen Richtnngs- 
spindeln — die Benennnng „Spindel" darf bier nicht in allzn genauem 



Ei yon Oxynris ambigaa. 377 

Sinne des Wortes genommen werden — nichts zn sehen; doch bin ich 
mir bewusst, dass dieser negativp Befund noch nicht v5lljg Uberzeagend 
isty denQ die fraglichen AusstraUongen k5nnten doch bestehen and nur 
teils wegen ihrer schwachen Entwickelung, teils wegen der k5rnigen 
Beschaffenheit des Dotters (Glycerinpi^parate) unerkennbar bleiben. 
Wenn die Bichtungsspindel sich noch mehr der Oberfl£U;he des Eies ge- 
nS^hert hat, findet man sie regeUn&ssiger gestaltet; man erkennt einen 
mittleren, banchig erweiterten Teil and zwei zagespitzte Polenden, za 
welchen die F9den zosammen zn laafen scheinen (vergl. besonders die 
Osmiamprftparate Fig. 11 and 12). Die Fig. 16 gezeichnete Spindel, die 
einem Ei, das mit alcool an tiers behandelt war, entstammt, erinnert 
mehr als die anderen an die Bilder, die Boyeri fflr Ascarideneier 
gegeben hat; die Polenden sind abgestampft and haben eine gewisse 
Breite. Die Bichtangsspindel kann in verschiedenen Bichtangen znr 
Axe des Eies orientiert sein, nar befindet sie sich, wie schon weiter 
oben betont war, immer an einem hestimmten Pole des Eies. 

Inzwischen hat sich die Umhfillang des Eies bedeatend verdickt. 
Sie besteht ans zwei Schichten: a) einer schmalen, d.asseren, dichteren, 
steiferen and stftrker lichtbrechenden, and h) einer breiteren inneren, 
weicheren and glasshell erscheinenden ScUcht („coache p^rivitelline 
exteme'* nach van Beneden). Die aassere Schicht kann, anter dem 
Einflasse von Reagentien, leicht eingeschrnmpft oder faltig erscheinen 
and von der inneren sich bald mehr, bald weniger abheben. Die in 
Bede stehende Wirknng kommt dadnrch za stande, dass sowohl der 
Zellenleib als die innere weichere Schicht sich nach der Wirkong einer 
energischen Fixierongsflilssigkeit zosammenziehen, wahrend die &assere, 
so za sagen yertrocknete Schicht diese Eigenschaft schon yerloren hat. 
In Betreff der Beschaffenheit des Dotters ist zn betonen, dass die fein- 
kOmige, den Spermakem yerhttUende Sabstanz an Masse noch za- 
genommen hat and jetzt eine grosse in die L&nge gestreckte, dankel 
erscheinende Insel bildet, die abrigens von dem nmgebenden Dotter sich 
darchans nicht scharf abgrenzt Nach aossen von der fraglichen Insel 
ist der Dotter von zahlreichen, teils sehr grossen, aber aach kleineren, 
hell erscheinenden RHamen darchsetzt, die sehr deatlich an Eiem, die 
mit Alaancarmin gefarbt and in Balsam untersacht werden, hervor- 



378 ^- Lodwenthal, 

treten (Fig. 21). Wie schon waiter oben (sab I) angegeben war, ent- 
halten mehrere dieser Bftnme Schollen yon hyaliner Sabstanz. 

Die Chromosomen der Richtongsspindel kommen zweifelsobne znr 
Teilungy so dass endlich zwei regelm&ssig angeordnete, dnrch ademlich 
lange VerbinduiigsfiLden vereinigte Tochterplatten zum Vorschein 
kommen (Fig. 21, 20). Die ZaM der chromatischen Elemente in den 
Tochterplatten ist denselben Varietftten ansgesetzt, wie in der Bich- 
tnngsspindel, was auch mit der stattgefundenen Teilong im Einklange 
steht So findet man auc^ bier yon 1 bis 3 Elemente. Die zarten 
Verbindnngsf&den gehen einfach yon einem Pole znm anderen &ber. 
Einer besonderen Erw&hnnng bedarf der folgende Befimd (Fig. 18). 
Man bemerkt anf den ersten Blick zwei weit yon einander liegende 
Kemplatten, die durch yier Fftden yerbnnden sind. Bei einer genaneren 
Untersnchung erkennt man aber, dass yon den je drei chromatischen 
Edmchen, die jeder Gmppe angehOren, zwei in einer Ebene liegen, 
w&hrend das dritte in einiger Entfemong zn liegen kommt und anch 
einer anderen Ebene angehOrt Nnn sind auch die scharf henror- 
tretenden VerbindnngsfiUlen in zwei yerschiedenen, sich krenzenden 
Ebenen orientiert. Von den zwei rundlich gestalteten Kdmem einer 
Gmppe gehen zwei F&den ab, die allm&hUch conyergierend zn dem 
getrennt liegenden Element der anderen Gmppe sich begeben. Das 
letztere ist in dem Winkel zwischen den zosammentreffenden F&den 
eingeklemmt. Wir haben es hier also mit zwei sdch krenzenden 
und getrennten Figuren, yon denen jede aus drei Chromosomen 
und zwei F&den besteht, zu thnn. Meines Wissens ist eine solche 
Verbindungsweise der chromatischen Teile noch nicht beschrieben 
worden. 

Das Ergebnis, demzofolge die Zahl der Chromosomen in der Bidi- 
tungsspindely je nach den Eiem, yerschieden ausfallen kann, scheint 
mir fbr die VorgSnge der Beifiing yon grosser Bedeutong zu sein. Da 
wir wissen, dass die chromatischen Elemente sich spalten und zu zwd, 
nach den entgegengesetzten Polen hinlkberwandemden Gmppen sich 
yerteilen, so konnen, je nach der Zahl der prim&r auftretenden Elemente, 
yerschiedene Gmppiemngen der geteilten Chromosomen zn stande 
kommen. Folglich kann auch der zur Ausstossung gelangende und 



i » 



Ei Ton Oxyuris ambigoa. 379 

der in dem Ei zmiickbleibende chromatische Anteil, zwar nicht der 
Masse nach, wohl aber nach der Qnalit&t yerschieden aosfallen. 

Der chromatische Teil der peripherw&rts gerichteten Tochterplatte 
wird aosgestossen und geht in das erste RichtnngskOrperchen fiber. 
Im Momente der Abl5snng, die in der Begel etwas seitw&rts yon dem 
Polende des Eies geschieht, sind die Tochterplatten weit yon einander 
entfemt nnd die Verbindungsfasem treten schSn henror. Das Richtnngs- 
kdiperchen filrbt sich lebhaft dm*ch alle F&rbemischungen; es besteht 
ans einem einzigen oder zwei bis drei stark abgeplatteten EOrper- 
chen, die noch eine Zeit lang in einem seichten Grfibchen an der Ober- 
fl&che des Eileibes liegen bleiben (Fig. 19, 22, 23 and 24). ' Es ist 
mSglich, dass ausser den chromatischen Edmchen noch ein Teil des 
hellen, die Richtungsfigur nmgebenden Hofes aosgestossen wird; yon 
Ansstossnng yon Protoplasma ist dm*chaus nichts zu merken. Der 
Dotter zieht sich nnn etwas yon der itusseren Periyittellinschicht ab, 
doch ist die entstehende Spalte sehr schmal. Es mfissen selbstyerst&nd- 
lich in dieser Hinsicht frische Eier nntersncht werden. An geharteten 
Eiem erscheint die fragliche Spalte bald schmSler, bald breiter, je nach 
den angewendeten Beagentien. Die Bilder, die man nach H&rtnng in 
alcool an tiers nnd Anfbewahmng in yerdfinntem Glycerin (wenn dabei 
keine Schrompfung eintritt) erhftlt, nnterscheiden sich kaum yon den 
an fiischen Eiem gewonnenen. Die Spalte erscheint am breitesten 
nach Behandlung der Eier mit Alkohol-Eisessig nnd Anfbewahmng in 
Balsam. 

In einem etwas weiter fortgeschrittenem Stadium findet man das 
erste Bichtungskdiperchen yon dem Eileibe schon abgehoben and yon 
demselben durch eine nen aasgeschiedene Schicht — „innere Periyit- 
tellinschicht" — getrennt. Eingeklemmt zwischen der letzteren and 
der ftosseren Periyittellinschicht bleibt das sehr abgeplattete Bichtangs- 
kOrperchen noch eine Zeit lang erhalten. 

b) Bildung des zweiten Richtungskorperchen. Die im Ei znrfick- 
gebliebenen chromatischen Elemente sind mit einem heUen Hofe nm- 
geben; zwar ist derselbe gegen den nmgebenden Dotter dnrch eine 
derbere Membran nicht abgegrenzt; doch ist die DemarcationsUnie zwischen 
beiden, an Glycerinpr&paraten, ziemlich scharf ansgesprochen in Folge 



380 ^' LoewenUial, 

der verschiedenen Beschaffenheit des einen wie des anderen. Das 
ganze Gebilde ist aber kein fertiger, aosgebildeter Eem, . es kann als 
eine Kemanlage betrachtet werden. In betreff der Zahl der Chro- 
matinkOmer finden wir dieselben Varietftten, wie in der enten Rich- 
tungsfigoi-, nnr sind die E6mer jetzt am die HSlfte kleiner geworden. 
Der belle Hof stammt ohne Zweifel von dem ebenso beschaffenen nnd 
mehr£gu;h erw&lmten Hofe der ersten Bichtangsflgar. Die Art nnd 
Weise, nach welcher das genannte kemartige Gfebilde sich wiedemm 
in eine Spindelfigur (oder was von derselben sichtbar ist) umbildet, 
l^t sich in den Einzelheiten nicht verfolgen nnd zwar aus mehreren 
Griinden: Erstehs sind die chromatischen Elemente sehr fein geworden; 
zweitens ist in diesem Stadinm die Erhaltnng der Eier ohne Schnunpfling 
noch schwieriger als vorher; drittens Iftnft die Bfldnng des zweiten Bich- 
tungskorperchen rascher ab, so dass es schwieriger wird, die Zwischen- 
stnfen zn ermitteln. Dagegen kann der Moment der Abl5sang selbst 
mit YoUster Sicherheit festgestellt werden (Fig. 86 nnd 26). Die znr 
Ausstossung gelangende Tochterplatte enth&lt von 1 bis 3 E5mchen, 
wie es anch f&r das erste Richtnngskdrperchen der Fall ist. Dentliche 
nnd lange Verbindungsfaden von bald geradem, bald etwas gebogenem 
Verlaufe gehen von der genannten Tochterplatte zu der im Ei zur&ck- 
bleibenden Platte liber. Die AblQsong geschieht in der Begel etwas 
seitwftrts von dem stnmpferen Pole des Eies, bald nach einer, bald 
nach der anderen Seite hin; eine genan constante SteUe existiert nicht 
Im Momente der Abl5sung des zweiten Richtnngskoiperchen ist das 
erste noch sichtbar. Sie sind dnrch die ganze Dicke der inneren 
Perivitellinschicht getrennt und bald mehr, bald weniger von einander 
entfemt Wenn das zweite Eichtnngskdrperchen z. B. nach rechts 
von dem Eipole ausgestossen wird, so findet man haufig das erste 
etwas nach links von demselben und umgekehrt Doch ist es nicht 
immer der Fall. Oenau constante Verhaltnisse lassen sich nicht aoffinden. 
Zuerst in einer seichten Aushohlnng der Oberfl&che des Eies gelegen, 
haftet, in einem spateren Stadium, das stark abgeplattete zweite Rich- 
tungskorperchen der inneren FlSche der inneren Perivitellinschicht an, 
w&hrend der Zellenleib sich von derselben ein wenig zurilckgezogen 
hat und durch einen schmalen Spaltraum getrennt ist. Aus dem weiter 



£i von Oxjttris ambi^a. 381 

oben angegebenen Grande erscheint anch jetzt der neu ausgebildete 
Spaltraum, je nach den angewendeten H&rtimgs- and Conservierongs- 
mitteln verschieden weit. 

Eehren wir nan zam Sperma.kenie zorftck, den wir in der Periode, 
die der AblOsang des ersten RichtongskOrperchens vorangeht, rerlassen 
haben. Hit der Aosstossong des ersten and w&hrend der Ansbildang 
des zweiten BichtongskOrperchen yer&idert sich sehr anffallend die 
G^talt der dnnklen Insel, die den Spermakem yerhUlt (vergL die 
Fig. 11, 12, 21, 25 and 26). UnregehnHssig gestaltet and von dem nm- 
gebenden Dotter vor der Ansstossang des ersten Richtangsk5rperchen 
nicht scharf abgegrenzt hat sich die erwd^hnte Insel jetzt yon dem Dotter 
sozasagen aosgeschieden, eine scharfe Umgrenzang and fast kagehiinde 
Oder ellipsoidische Gestaltang erhalten, w&hrend sie sich in den centralen 
Teilen bedeatend aofgehellt hat. Die Eier erhalten dadorch ein ganz 
charakteristisches Anssehen, das am dentlichsten an ftischen Eiem 
heryortritt Untersncht man an fiisch heranspr&parierten Eileitem 
die auf einander folgenden Eier, so ist es leicht za erkennen, dass 
die fragliche Verftnderang der Beschaffenheit des Dotters ziemlich plotz- 
lich auftritt Obgleich an geh&rteten and gef&rbten Pr&paraten die in 
Bede stehende Ver&ndenmg nicht so drastisch wie im frischen Zastande 
heryortritt, so bleibt sie dennoch deatlich aosgesprochen an Eiem, die 
mit XJeberosmiomsftore oder Alkohol-Eisessig abget5dtet, mit Carmin- 
ammoniak oder Pikrocarmin gef&rbt and in Glycerin antersucht werden. 
Die feinkOmige Snbstanz bildet jetzt nar eine ziemlich dicke Cortical- 
schicht, w&hrend die centralen Telle der fraglichen Insel yon einer 
ydllig homogenen, hell erscheinenden Snbstanz eingenommen sind. Die 
erw&hnte centrale Aafhellang der dnnklen Insel ist, allem Anschein 
nach, an die Ansammlang yon hyaliner Snbstanz gekniipft Anch die 
Beschaffenheit des nmgebenden Dotters yer&ndert sich, indem die grossen 
hellen Bftume mit den hyalinen, lichtbrechenden Kngeln schwinden. 
Der amgebende Dotter erscheint jetzt yiel weniger dankel, was man 
an frischen Eiem am bequemsten erkennt Nach yoUendeter Ab- 
lOsnng des ersten Bichtnngskdrperchen ist der sogenannte Spermakem 
immer noch yon einigen sehr feinen, mit einem hellen Hofe nmgebenen, 
tief tingierbaren K5mchen gebildet (Fig. 23 and 24); nach yollendeter 



382 N. Loewenthal, 

AblOsaog des eweiten hingegra, bfldet er sich sa emem Eenie, der mit 
einem deatlich h^rortretenden Nucleolus rersehen ist, nm, woyou 
sub in noch die Rede sein wird. Die feineren Vorg&nge aber, die aa 
die stattfindende Umbilduiig geknupfb sind, lassen sicb in den Einzel- 
heiten nicht verfolgen. Nnr kann der allgemeine Sate ausgesprochen 
werden, dass diese Umbfldung mit den erw&hnten Verindemngen der 
Beschaffenheit der Insel, die den Spermakem beherbergt, in innigem 
Zusammenhange stehen muss. 



Erklftrnng der Tafeln XYI u. XTU. 



Tafel XVL 

Geschlechistgfparat ; EiieUe. 

Fig. 1. Weibchen mit dem aos der Geschlechtsc^ffniing hinansragenden EibehiUter, 
der eine Strecke weit mit Eiem, die im Forchangsstadium 8ich befanden, 
gefttllt ist. Frisch gezeichnet bei gans schwacher VergrOsserang (Seib. 00, 
Oc. 0). B.ph Schland. D Darm. a Anag. Ov £ier8t(icke. E Schlingen 
der Eileiter. p.g Poms genitalis. Eh Eibehalter; Abstand yom Poros 
genitalis bis znr Einschnftrung r 0,210 mm; Breite in der NAhe des Poms 
0,180, im Bereiche der Einschnttrnng 0,066; von r bis s ist der Schlanch 
0,168—0,170 breit, mit Eiem prall gefUUt; die Lftnge ist nicbt genan 
ansngeben in Folge der Krflmmung des Schlaucbes, ongef&hr 2,940; von 
shvAi ist derSchlancb leer, sebr bedeutend schmftler (Breite: 0,081 — 0,025, 
Llinge: 0,546); in t biegt der Schlaach am und geht wieder dnrch den 
Poms genitalis in das Innere des KOrpers hinein. 

Fig. 2. Isolierter und gestreckter Geschlechtsapparat bis zum Endteile der Vagina. 
Ov EierstScke. E Eileiter, aos drei Teilen von versohiedener LSnge and 
Breite bestehend: a das schmttlste and gebogene Sttlck; S Samenbehftlter. 
V litems. V Vagina, ans zwei Teilen bestehend. Nftheres im Text (S. 346). 
Nnr die zwei prozimalen Dritteile der Eileiter sind mit Eiem gefttllt, 
die tibrigen Teile der Geschlechtswege sind noch eierfrei. Vergr. ca. 16. 

Fig. 3. Poms genitalis, and auf einer tiefer gelegenen Ebene die kopfvrftrto and 
caadalwftrts sich begebenden Muskelbttndel. x Gelblichbrftonliche Gebilde 
yon der ventralen Flflche gesehen. Seibert II, Oc. I, 

Fig. 4. Einmtlndnng der Vagina und des Eibehftlters in den Iftnglichen, dorsalwilrts 
von dem Poms genitalis sich befindenden Raom. V Vagina, Ton der Ein- 
mttndangst^ffhung abgerissen and etwas seitwftrts verschoben. Eh Eibehalter. 
k, P kerahaltige Platte; ihre dorsale Flftche ist dem Beschaner zugewendet. 
In einer tieferen Ebene and yentralwftrts sieht man noch den Poms 



£i Yon Oxynris ambigaa. 383 

genitalis nnd die von demselben aiustrahleiideii MuskeilKbidel (dutch zartere, 
pnnktierte Linien angegeben). Die doisale KGiperfliche nnd alle anderen 
Teile (Dannrohr, Eierstttcke, Eileiter a. s. w.) Tollstiindig entfemt Seib. II, 
Oo. I. 

Fig. 4 a. Kane ans der kernhaltigen Platte bei stttrkerer VergrOssening. Seib. VII, 
Wasserimm. Oc. 0. 

Fig. 5. Das entgegengesetzte, also za der kernhaltigen Platte sich nicht begebende 
Ende des Eibehfilters. Baa der Wandnng: a ftossere Schicht; t innere, 
diekere nnd homogene Schicht Seib. V, Oc. I. 

Fig. 6. Endstlick der Vagina; dorsalwftrts gerichtete Flftche. Aenssere charakte- 
ristische Zellenschicht in der nnmittelbaren Nfthe der AasmttndnngsOffnung. 
Alkohol, Essigsllore, Alanncarmin, Glycerin. Seib. V, Oc. 0. 

Fig. 6 a. Eine einzelne Zelle bei stftrkerer VergrOsserang; Protoplasmastructnr. 
Seib. VII. Wasserimm., Oc. 0. 

Fig. 7. Aenssere Zellenschicht der Vagina in einiger Entfemnng yon der Ans- 
mlindnngsdffiiang. Gat ansgewachsenes Weibchen. 4Vo Salpeters&nre, 
Alaoncarmin, Glycerin. Seib. V, Oc. 0. 

Fig. 8. Uebergangsstelle Tom ersten zam zweiten Teile der Vagina. Am ersten 
Teile (I) erkennt man einen ftosseren Mnskelttberzag, eine detbe Membrana 
propria and die dicken Zellen der inneren Schicht. In der Wandang des 
zweiten Stttckes (II) treten grosse Kerne hervor (yier im Ganzen), die 
breiten Bftndem angehtfren. Flftchenansicht; teils bei oberflftchlicher, teils 
bei tiefer Einstellong gezeichnet. Alkohol, Essigsftnre, Alaoncarmin, 
Balsam. Ganz junges Weichen. Vergr. wie in Fig. 7. 

Fig. 9. Epithel ans dem Uteros in Flttchenansicht Behandlimg' and Vergrdsserang 
wie in Fig. 10. 

Fig. 10. Aenssere, netzfSrmig beschaffene Schicht mit den in ihr enthaltenen Kemen 
ans der Wandung des Uterns. Alkohol, Essigsftore, Alaoncarmin, Balsam. 
Seib. XII, Oelimm., Oc. I. 

Fig. 11. Stilck eines Eileiters, einem jnngen Weibchen entnommen; die Geschlechts- 
wege waren noch gftnzlich eierfrei. Man sieht die ftossere (Maskel-)Schicht, 
die Membrana propria and die innere dicke Zellenbekleidong; in der letz- 
teren eine Mitose. Flftchenansicht bei mitteltiefer Focos-Einstellong ge- 
zeichnet Alkohol, Eisessig, Boraxcarmin, Glycerin. Seib. VII, Wasserimm., 
Oc. 0. 

Fig. 12 a — c. Kerne der Zellen aos der inneren Schicht des Eileiters. Beschaffen- 
heit der Nocleolen. Alkohol-Eisessig, Boraxcarmin, Balsam. Seib. XII, 
Oelimm. Oc. II. 

Fig. 13. Erster Teil eines Eileiters in der Gegend des Scheitels der KrQmmong. 
Einstellong aof das Lumen, a dem Eierstocke, b dem Samenbehlllter zo- 
gewendetes Ende. Alkohol-Eisessig, Alaoncarmin, Balsam. Seib. XII, 
Oc. I. 

Fig. 14. Qoerschnitt eines Eierstockes (der andere ist nicht dargestellt, om Platz 
zo sparen). m,p Membrana propria, if Kerne der Wandzellenschicht. 
Man sieht die centrale Rhachis and die Eizellen. Alkohol-Eisessig, Borax- 
carmin, Balsam. Seib. V, Oc. 0. 



384 N. Loewwthal, 

Fig. 15. Waadfellenftbeniig das Bientoekes, ifloUeit and ¥im der imiereii FlSclie 
geMhen. Alkohol-Sueaaig, Udieraniitiiiiuiiire, Glyoerin. Seib. XH, Oc I. 

Fig. 16, 17 mid 18 beiieben sidi wd den Inhftlt des keimbildenden Teiles des Eier- 
stockes. Nlheres im Text Alkohol-EiseBsig, Boraxeamiiii, BaliaoL 16 vnd 
11 b, ennid M Seib. Xn, periik. Oc m, die flbrigeii bei Seib. XH, 
Oc. II gezeichnet 

Fig. 19. k Kent der Wandschicht. « bii ^ jtlngste EiaelleiL NCberes im Text 
Alkohol-Eiiessig, AlMmcannin, BalMm. Seib. XII, Oo. n. 

Fig. 19 a. Jmige Eixelle. Ihiicbmeseer: 0,018; Kern 0,006; Kdmfleck 0^004: 
0,0086 mm. Alcool an tiers, Bonxcumin, Glycerin. Seib. Vn. WMserimm., 
Oc. 0. 

Fig. 20, 21 nnd 22. Einellen raf Tencbiedenan Stofen der Entwickehing. Alcool 
an tiers, Carminammomak, Glycerin. Seib. VIL Wasserimntf Oc 0. Die 
2Selle (Fig. 20) bat folgende Dnichmesser: Linge ca. 0,062 mm; Breite 
an der Basis 0,066; Kern 0,0118; Keimfleck 0,0078:0,004. Die Zelle 
(Fig. 22) bat folgende Dnrcbmesser: LSnge 0,102; grOsste Breite 0,064; 
Kem 0,0206; Keimfleck 0,0076:0.0047 mm. 

Fig. 28. Zweite Art yon Eixellen, die bei alten Weibcben im Eierstocke an finden 
ist Niberes im Text Dnrcbmeeser der Zelle: 0,088:0,080. Alkobol- 
Eiaessig, Boraxcaimin, Balsam. Seib. Xn, Oelimm., Oc. 11. 

Tafel XVn. 

(Befruchtung und Reifung des EUs.) 

Fig. 1. a^s Verschiedene mftnnliche Gescblechtsprodncte ans dem weiblicben Ge- 

scblecbtsapparate. Seib. YII, Wasserimm., Oc 0. 
a bis e Grosskdpfige, geschwttnzte SamenkOrpercben ans dem friscb zer- 

znpften Samenbehillter; /"and g kleinkdpfige SamenkOrpercben. Alkoboi- 

Eisessig, Pikrocarmin, Glycerin. Bebandlong anf dem Objectglase. 

An alien erkennt man den Kopf, das glftnaend erscheinende Mittelstttck 

and den Scbwans. 
h nnd t verletzte Samenkdrpercben; nur das Schwanzende (samt dem 

Mittelstacke) ist erbalten. 
At bis / GrOssere abgerandete KOrpercben von ca. 0,005>-0,0076 mm. 
o \m s Verscbiedene KOmer and gr($ssere granulierte Hassen, darch die 

Wandong der Gescblechtsschlftncbe gezeichnet Nftheres im Text 
and p Aus dem distalen Telle des Eileiters. Alkohol-Eisessig, Alaun- 

carmin, Balsam. 
q, r und # ans dem Uterus; r und # Bebandlung wie oben; q Chrom- 

essigsfture. 
Fig. 2. Ei ans dem ersten (scbmftlsten) Telle des Eileiters. Alkohol-Eisessig, Essig- 
carmin. Seib. VII, Wasserimm., Oc. 0. 

Fig. 3, 4 und 5. Befruchtung durch ein geschwilnztes Samenk5rperchen. In dem 
ein wenig excentrisch gelegenen und von dem kOmigen Dotter verhUllten 
Keimblischen sind schon Verftnderungen am Keimflecke eingetreten. Alkohol- 
Eisessig, Pikrocarmin, Glycerin. Bebandlung auf dem Olijectglase nach 
stattgeftindener Yollstftndiger Isolierung der Eier. Seib. YII, Wasserimm., 
Oc. 0. 



[iiUTnal.MrtiialssHiiift tiirAiwt.u.niV's, Bil.\U 






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£i Ton Oxyuris ambigoa. 385 

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Die Figaren 6 bis 22 beziehen sich auf die Bildang der enten Ricbtongsspindel, 
die Zahl der Chromoeomen und AblSsnng des ersten Bichtangskdrperchen. 
N&heres im Text. Mit Aasnahme der Fig. 13, 14, 16, 23 and 24 sind alle 
ilbrigen nach vollstftndig isolierten Eiem geseichnet. 

Fig. 7 nnd 8. BehandL: Alkohol-Eisessig, Carminammoniak, Glycerin. 
Seib. VII, Oc. 0. 

Fig. 9, 10 nnd 11. Behandl.: Vs7o UeberoBminmsfture , Pikrocarmiu, 
Glycerin. Vergr. wie oben. 

Fig. 12 und 22. Behandl.: Alkohol, EssigsXnre, Ueberosminmstture, 
Pikrocarmin, Glycerin. Vergr. wie oben. Die dunkle Insel 
in den Fignren 10, U und 12 ist in der Lithographie ein 
wenig eu zart ausgeftihrt 

Fig. 13, 14 und 15. Behandl.: Alkohol-Eisessig, Boraxcarmin, Palsam. 
Seib. Xn, Oc. III. 

Fig. 16. Behandl.: Alcool an Vsf Carminammoniak, Glycerin. Seib. 
Vn, Oc. I. 

Fig. 6, 6a, 17, 18 nnd 19. Behandl.: Alcool an tiers, Boraxcarmin und 
Balsam. Seib. XII, perisk. Oc. III. 

Fig. 21. Behandl.: Alkohol-Eisessig, Alaunecarmin, Balsam. 

Fig. 23 und 24. Erstes Richtungskdrperchen ansgestossen. Spermakem in der Tiefe. 
Alkohol-Eisessig, Boraxcarmin, Balsam. Seib. XII, Oc. II. 

J. 25 und 26. AblOsung des zweiten Richtungskorperchen. Alkohol, Essigsfture, 
Ueberosmiumsfture, Pikrocarmin, Glycerin. Seib. VII, Wanerimm., Oc. 0. 



Internationale MonatatcbrUt filr Anat. a. Phys. VII. 25 



(Isdtato Anfttomico di Torino dirotto dal Fnt 0. Qiaoomini.) 



StQ midollo spinale di un vitello dicephaltiB dipus 

dibraohiuB. 

Osaerrasioiii del 
Dr« fti«8e|i|ie Speriaoy 

Setton Capo — Doeeote dl AiMtomU. — Mambro dalla E. AMMtenta dl MedtclBa dl Torino. 



(Con lay. XX.) 



Nell'agosto dello scorso anno yenira portato al noetro Istitato on 
yitello dicefalo, nato a termine di gravidanza da madre che aveya altre 
volte normalmente partorito. 

n mostro pesava Kg. 26. — . L'altezza misurata a livello delle 
spalle era di Cent 76. La longhezza compntata dalle due estremit& 
ce&tiche alia radice candale era di Cent 74. 

Presentava dne teste affatto distinte e complete , dne colli che 
sorgevano rioniti dall'ttnico tronco, al qnale si inserivano qoattro arti 
di forma regolare, dne anteriori e dne posteriori ed nna coda. 

Tolti i comnni integnmenti ed i mnscoli del dorso, si trovo che 
nella regione cervicale e nella dorsale, yi erano dne colonne yertebrali, 
le qnali inferiormente si fondeyano per formare un solo rachide nella 
regione lombare. Vi era pnre nn solo sacro al qnale lateralmente si 
articolayano le dne ossa iliache. Dopo la macerazione dello scheletro 
(che si conserya nel nostro istitnto) si poterono meglio stndiare i ca- 
ratteri ed il modo della fnsione yertebrale. 

Vi erano due spechi yertebrali distinti nella regione oeryicale e 
dorsale ed nn nnico speco nella regione lombare e sacrale. Si trattaya 



G. Sperino, Sul midollo apinale di on yitello dicephalus. 387 

dnnque, p^ segnire la dassiflcazione del Taniffl(^) di un dieephalus 
samatoeatagoniodes dipus dibraehius. 

Le meningi craniane e spinali non presentavano nulla di anormale 
nella loro conformaadone ad eccezione della dura madre spinale la quale 
in corrispondenza del pnnto d'origine del 2^ nervo sacrale si presen- 
taya coUe fsLcde esterne delle dne met& interne fosa insieme per 
I'estensione di nn cent circa. 

n mostro aveva dne encefali (corrispondenti aUe due teste) ed 
altresi due midolli spinali i quali misnrayano 61 Cent, in lunghezza. 

All'esame macroscopico i due encefali non presentavano nulla che 
fosse degno di nota. 

La drcolazione era nonnale come pure normale Torigine apparente 
dei nervi cranianL I midolli spinali inrece osservati nella loro con- 
formazione estema mostrano le segnenti particolaritiu 

Le due metii interne paragonate alle due esterne sono assai ridotte 
in volume e tale fatto scorgesi assai piii evidente nei rigonflamenti 
cervicali e lombari. 

I nervi spinali sono in numero normale, perd quelli che traggono 
origine dalle met& interne dei rispettivi midolli sono di volume pit! 
piccolo e sono formati da un numero minore di radicL Tale fatto si 
osserva tanto nelle radici anteriori quanto nelle posterioii Anche 
questa particolaritit 6 pitl spiccata nei rigonflamenti cervicali e lombari. 

La drcolazione dei midolli spinali 6 nonnale. I midolli spinali 
furono al pari degli organi endocraniani posti nei Uquido del MtUler e 
dopo conveniente indurimento se ne praticarono (previa inclusione nella 
celloidina) sottili sezioni, le quali vennero colorate col carminio am- 
moniacale, col carminio boradco, colla nigrosina e col metodo del PaL 
Spedalmente dimostrativi riusdrono i preparati fatti colla nigrosina e 
col metodo del Pal, ed in base ad essi b data la descrizione che ora 
segue delle pift importanti particolaritii osservate nei midolli spinali. 

Essendo i due midolli conformati in modo omologo cio6 la metii 
interna del sinistro costitulto in modo analogo alia met& interna del 
destro e cosi la estema del sinistro rispetto all'estema del destro, 



(*) Tamffi Cesare, Storia della Teratologia. Parte I. Vol. 2^, Bologna 1882. 

25* 



388 (^- Sperino, 

mi riferird semplioemente al midoUo spinale sinistro is cui la parte 
interna 6 quella prossima al midoUo destro e la estema 6 la piu 
distante. 

C!onsideraiido adonqne una sezione trasversale del midollo spinale 
sinistrOf praticata in corrispondenza deUa regione lombare, si scorge che 
esso presenta una notevole asinunetria, la quale risulta evidente a chi 
considera la fig. 1. V. Tayola XX &• 

n contomo deUa seadone non differisce di molto da quello di un 
midoUo normale , ma colpisce subito Toochio una specie di spostamento 
della scissura longitudinale anteriore. Questa non occupa il mezzo della 
faccia anteriore, sibbene 6 portata all'intemOy talch^ prolungando pos- 
teriormente tale soloo per modo da dividere tutto quanto il midollo 
spinale ne risulta che la met4 coUocata alFestemo k notevolmente piu 
grossa di quella situata all'intemo. 

Normalmente il solco mediano longitudinale posteriore apparisce 
nolle sezioni trasversali come la continuazione in linea retta del solco 
longitudinale anteriore, intenx)tto nel centro da quella parte del mi- 
dollo spinale entro cui stanno il canale centrale e Fependima che lo 
attornia, piti anteriormente e posteriormente i fasci di fibre, i quali, de- 
cussandosi sulla linea mediana, si portano dalFuna all'altra metk del 
midollo. 

Ora nel midollo di cui qui si discorre si osserva il fatto anorma* 
lissimo che il solco longitudinale posteriore si dirige del centro verso 
la parte postero estema (rispetto all'asse del midollo), formando cosi 
la sezione di essa congiunta yirtualmente coUa sezione del solco an- 
teriore un angolo ottuso rivolto verso Tintemo. 

Se poi si passa a considerare gU elementi che costituiscono Tuna 
e Faltra meik del midollo si trova che alia sproporzione dell'insieme 
corrisponde la sproporzione delle singole parti: piti voluminosi, distinti 
e sviluppati nella metk estema, pid piccoli meno spiccati e quasi atro- 
fici nella metk interna. 

E vi si presenta evidentissimo a chi consideri nella fig. 1 lo 
sviluppo considerevole che ha assunto la sostanza grigia della metk 
estema in confronto della sostanza grigia intema, non solo meno estesa 
ma altresi conformata nel suo insieme in modo differente dalla estema. 



Sul midoUo spinale di an vitello dicephalus. 889 

^ Nella sostanza bianca, con on esame ad oochio nado o mediante 
an piccolo ingrandimento non si rilevano noteyoli differenze fra la metik 
interna e la estema in oorrispondenisa del cordone laterale, mentre si 
seorge chiaraniente che il cordone anteriore e piil ancora il posteriore 
sono assai piii svilnppati e robnsti nella meti. estema che nella interna. 

L'esame fatto con nn ingrandimento alqnanto maggiore rileva in- 
teressanti differenze nella costitnzione istologica corrispondente alle 
apparenze macroscopiche. 

All'estemo gmppi di grosse cellule ganglionari con distinti prolnn- 
gamentiy intersecati da fasd di fibre decorrenti in vario senso a con- 
tomi netti e precisi; alFintemo poche cellule ganglionari, e qneste di 
apparenza quasi atrofica, sparse quJL e Ik senza ordine in on tessuto 
mal distinto nel quale oltre i vasi sanguigni si trovano poche fibre ner- 
Yose e queste pure a contomo poco spiccato; un insieme di tessuto mal 
definito, mal deciso che fa strano contrasto con quelle dell'altro lato 
del midoUo spinale. 

Dalla colonna anteriore estema partono le radici corrispondenti 
sotto forma di fasci robusti che dividono nettamente il cordone ante- 
riore dal laterale, alFintemo invece poche e scarse fibre le quali mal 
si possono distinguere. 

All'estemo sono distintissimi i gmppi di cellule ganglionari che 
formano i cosi detti nuclei del como anteriore e quelle del tratto inter- 
medio laterale, all'intemo invece le scarse cellule, come si k detto, sono 
sparse irregolarmente nell'ambito del como anteriore. 

All'estemo si scorgono benissimo dei fasd di fibre che dalle radid 
anteriori si dirigono quali yerso I'estemo, doh yerso il nudeo estemo 
del coriio anteriore, quali yerso Fintemo, do6 yerso il nucleo intemo 
e yerso la conunessura anteriore, quali infine, passando frammezzo ai 
due nuclei, yanno al tratto intermedio laterale. AU'intemo, come man- 
cano-i gmppi tipid di cellule ganglionari, cosi fanno difetto i &sci di 
fibre che nelle condizioni normali si yedono attrayersa^e la sostanza 
grigia e portarsi dall'una all'altra regione. 

n metodo del Pal lasda riconoscere che anche all'intemo d sono 
numerose fibrille le quali intersecandosi formano una ricca rete nella 



390 ^- Speiino, 

sostanza grigia del corno antoriore, ma sono jit scane ni dispoBte in 
fonna di robosti fasd, oome si ossenra nd lato eBterno. 

Meno spiocate sono le differenze che si rileyano in conispondenza 
dei Gorni posteriori, perchft qnivi le oellole non presentano quegli 
aggrappamenti tipid che si constatano nei corni anteriori. 

Anche qui pert si ossenra che le cellule sono meno abbondanti 
e la rete di fibre nenrose meno fltta dal lato intemo di qoello che sia 
dal lato esterno. 

Col metodo del Pal poi si riconosce che all'esterno robust! fiisci 
di fibre si addentrano nel corno posteriore intemo seguendo yaria dire- 
zione, mentre un tale fatto non si ossenra dal lato opposto. 

U canale centrale, yisto in sezione trasyersa, ha forma oyalare 
col massimo diametro diretto all^indrca dallo ayanti all'indietro. 

La commessnra anteriore presenta un noteyole incrodcchiamento 
di fibre, nolle quali non si pud ossenrare alcun fatto particolarmente 
degno di nota. Tali difierenze nella sostanza grigia fra Tuna e Taltra 
met& del midoUo si osseryano pure neUe sezioni longitndinali (do6 fatte 
secondo I'asse del midoUo) condotte secondo un piano trasyersale che 
attrayersa le due colonne grigie anteriori. 

Uesame microscopico della sostanza bianca non ofOre grandi parti- 
colaritl^ poche differenze presentando le fibre neryose che compongono 
iyari fiasci, quando non siano colpite da alcun processo degeneratiyo. 
Si sa soltanto che le fibre neryose presentano calibro alquanto diffe- 
rente nei yari fasci. 

Ora esaminando attentamente il cordone posteriore dei due lati 
mi i parso di osseryare che allintemo, doye 6 ridotto assai di pro- 
porzione, esso presenti essenzialmente la costituzione del &scio del 
GoU, all'estemo inyece, doye 6 piu syiluppato, d possono distinguere 
due zone corrispondenti ai cordoni del GoU e del Bnrdach. Cid d 
accorderebbe col fatto ossenrato che il yolume del fasdo del Burdach 
(o fasdo fondamentale del cordone posteriore) 6 in rapporto diretto coUa 
quantity di fibre le quali entrano nelle radid posteriori e piA esiguo 
essendo il numero deUe fibre componenti le radid posteriori del lato 
intemo, esigne sono pure le proporzioni del fasdo del Burdach dello 
stesso lato. 



Sal midoUo spinale di un Titello dicephalus. '391 

In modo eguale si potrebbe spiegare la differenza di Tolume fra il 
cordone anteriore delFima met& e quello delFaltra. Nella regione lom- 
bare manca ordinariamente il fasdo pirainidale anteriore diretto 
cordone del Torek : le differenze di proporzione sono da riferire soltanto 
al fascio fondamentale del cordone anteriore. Ora questo fascio, siccome 
h noto, mostra differenza di proporzione corrispondente alia qoantitit di 
fibre che costitniscono le radici anteriori. 

Si 6 gi& detto essere qneste radici assai grosse e robnste dal lato 
estemoy esili e tend dal lato intemo; ninna meraviglia dunque che 
anche il cordone anteriore mostri disogaaglianze analoghe. 

Qneste sono le particolaritii piti importanti che si osservano a 
liyello della regione lombare e specialmente del sao rigonfiamento ; dird 
per abbondanza che tali differenze scompaiono affatto, sono mal 
distinte procedendo verso la parte inferiore, eio^ a Uvello del cono 
midollare. 

La stessa cosa si osserva andando in alto verso la regione dorsale, 
dove il midollo spinale presenta una conformazione meno asimmetrica 
delle sue dne metk lateraH ed una costitazione non molto differente nei 
dne lata (v. fig. 8a). 

Procedendo invece piA in alto, do6 verso il rigonfiamento cervi- 
cale ricompare Fasimmetria, non per6 cosi grave come nella regione 
lombare (v. fig. 3a). 

Si rileva cio6 ancora una notevole differenza nei cordoni posteriori 
dei due lati e nelle colonne grigie anteriori delle due meti, ma non si 
osserva pitl molta sproporzione fra i cordoni anteriori delle due met& 
del midoUo spinale. 

Uesame adunque dei midolli spinali del nostro dicefalo ci ha mo- 
strato una considerevole asimmetria nelle due metii laterali componenti 
ciascun midollo, in questo senso che la metk estema di ciascun midollo 
6 regolarmente conformata, mentre 6 incompletamente la met& interna. 

Tale differenza di proporzione e di costituzione sono evidentemente 
in rapporto collo costituzione del corpo. 

Si fe visto che le differenze erano piili spiccate a liveUo dei rigon- 
fiamenti dove cio6 sono pid numerose le fibre che nascono dal midollo 
spinale vi fanno capo. 



392 ^* Sperino, 

Qra il numero di queste fibre oesia il volnme delle radid anteriori 
e posteriori h in rapporto diretto coUa estensione delle parti a cm si 
distriboisconOy rispettivamente coUa presenza od assenza di qoeste partL 
3e adanque vi 6 on rapporto fra i oentri nervosi e le parti periferiche 
del corpo nei sense che la distmzione o Tassenza di certe pondoni dei 
centri nervosi traggono dietro Fatrofla o Fincompleto spilnppo delle parti 
periferiche legate a quelle per rintermezzo delle vie nervosCy tale rap- 
porto indnbitatamente esiste anehe sotto la forma inyersa, do^ratrofia, 
la distmzione^ Fincompleto sviluppo o la mancanza degli oif^ani perife-. 
rid inducono modiflcazioni morfologiche tipiche in determinate regioni 
dei oentri nervosi: 

Sarebbe state interessante confrontare il reperto da me avnto con 
altre osservazioni eongeneri; ma disgraziatamente per qoante ricerdie 
io abbia fatto nella letteratm:ii» assai poco ho potuto trovare al rignardo. 
n TamfS che con tanta diligenza ha raccolto quanto si 6 scritto in Italia 
e fiiori sni mostri doppi dice che Barkow (Monstra animaUa duplicia, 
Lipsia 1828. Tome L pag. 1. tav. la) in gemelli appartenenti alia 
classe di qnello da e stadiato vide che „i due canali yertebrali si 
„continnavano direttamente da \m feto alFaltro e le doe midolle spinali, 
„nella parte comune del canale arano riunite in raodo che Tuna conti- 
„nnava nell'altra. Da tale fbsione peraltro non emergeva alcon nervo'' 
(Taroffi, Op. cit Vol DL parte L pag. 398). 

E piji sotto (pag. 402), lo stesso autore, riassumendo i caratteri 
generali dei mostri lecanopaghi, si esprime cosi: ^Inqnanto ai rapporti 
nervosi non sappiamo altro se non che Barkow spinse Fesame anato- 
mico flno a riconoscere la fiisione delle due midolle spinali, roa non in 
modo abbastanza particolareggiato.'' 

Anche il Monti ^) il quale descrisse un mostro umano doppio (dero- 
dimo) in cui il sistema nervoso era rappresentato da due encefiGdi per- 
fettamente sviluppati e da due midolle spinali, dice soltanto che queste 
si riunivano insieme alia regione lombare, e che daUa loro unione par- 
tiva un unico legamento cocdgeo. 



*) Lnigi Monti, Memorie deU'Accademia delle scienze deiristitato di Bologna. 
Serie IV. torn I. pag. 718. 1880. 



Sal midoUo spinale di on yitello dicephalns. 393 

Egli osserva che i solchi longitadinali delle midolle spinali non si 
troyavano predsamente nella linea mediana, ma deyiavano verso la 
parte interna per modo che la met& estema delle midolle era piii syi- 
luppata della met& interna, e qnesta diversiti di svilappo si osservava 
specialmente alia regione dorsale e lombare. 

I nervi spinali non avevano un egoale sviluppo, gli estemi erano 
normaliy gli intend inrece decrescevano in grossezza dalla regione cer- 
yicale alia lombare. La coda equina proyeniva metit da nna e metii 
dall'altra midolla ed il legamento cocdgeo dal Tnnione delle due midolle. 

n Monti dati qnesti cenni suUa conformaadone estema delle dne 
midolle non si addentra nello studio dell*intima struttura di esse. 

Wl ^ parso non inutile il cercare se si fossero fatte osservazioni 
snl midollo spinale di mostri privi di una o pijk estremitii; poich6 evi- 
dentemente il vitello da me studiato avente due teste e qnattro arti 
potrebbe essere scomposto in dne mostri aventi ciascuno una testa rego* 
lare ed un lato del corpo imperfettamente sviluppato. 

n Troisier^) ha predsamente studiato il midollo spinale di un 
mostro nel quale vi era arresto di sviluppo dell'avambraccio ed assenza 
congenita della mano del lato destro, ed ha trovato fatti aventi molta 
attinenza oolle mie osservazioni, doh una diminuzione di volume della 
met& destra del midollo spinale a livello del rigonfiamento cervicala 
Anch'egli osservd che la riduzione di volume era dovuta precipuamente 
alTincompleto sviluppo delle colonne grigie del lato destro, ed egli pure 
notd da questo lato la diminuzione di numero delle cellule ganglionari, 
una specie di atrofia congenita numerica, una agenesia degli elementi 
nervosi, nella regione del midollo spinale da cui partono i nervi che 
dovrebbero distribuirsi alle parti mancanti dalla nascita. 

In relazione con questi dati sono da porre le osservazioni (per 
altro non costanti) di individui amputati da lungo tempo nei quali fu 
potuto constatare un atrofia del midollo spinale corrispondente alia 
localitii da cui traggono origine i nervi che si distribuiscono all'arto 
esportato. 



') Troisier) Note sax Tdtat de la moelle ^pini^re dans on cae dlieiiiiinielie 
emithoraciqae. (Archives de pbysiolog^ie. Vol. IV. 1871—72. pag. 72.) 



394 ^' Sperino, 

Cod Dickson^), Hayem^, Dreschfeld') e Genzmer^) constatarono 
Tatrofia della coloima grigia anteriore del midoQo qnnale nel lato cor- 
rispondente all'arto ampatato; Vulpian^), Dejerine e MaycM**) notarono 
Tatrofla di tatta la metit del midoUo spinale (ossia tanto della sostanza 
grigia quanto della bianca) corrispondente al membro esportato; e 
I'EdingerO trov6 in on caso di amputazione intraaterina Tatrofia della 
metik corrispondente del midollo ed in special modo deUe coma anteriori. 

D'altra parte poi Erlitzky^) vide in giovani cani ampntati Tattofia 
delle radici posteriori ^ del cordone posteriore, e della colonna grigia 
posteriore, accompagnata da diminnzione di numero e di Yolome delle 
cellule nervose del como anteriore. 

Anche Dickinson*) e Clarke^^) notarono Fatrofia del cordone poste- 
riore in persone amputate da molto tempo. Pitt recentemente Fried- 
l&nder e Krause^^) esaminando il midollo spinale di individui amputati 
da tempo piii o meno remote trovarono una notevole atrofia del cor- 
done posteriore, un impicdolimento deUa colonna grigia posteriore delio 
stesso lato e finalmente riduzione di numero delle cellule gangUonari 
che si troyano nel cosidetto tractus intermedio-lateraUs. 

Ed a qnesto proposito giover& rieordare le belle esperienze del 
Grudden ^^) (imitato poi da altri valenti osservatori, ira i quali ricorder6 



^) Dickson, Tmnsactions of the Pathological Society. 1878. XXIV. p. 2. 

*} Hayem, Arch, de physiologie. 1878. p. 604. — Progrta Medical. 1876. 
pag. 19» e 548. 

') Dreschfeld, Journal of Anatomy and Physiology. 1879. pag. 424. 

*) Oenzmer, Virchow's Arch. Vol. LXYI. pag. 265. 

^) Vulpian, Archiyes de physiologie. 1868. p. 443; 1869. p. 675. ~ Comptes 
rendus de TAcad^mie des sciences. 1872. pag. 624. 

^ Dejerine et Mayor, Progr^ medical. 1878. pag. 600. 

EdiDger, Yirchow's Aioh. Bd. LXYI. p. 265. 

^) Erlitzky, Ueber die Verftnderungen im Bftckenmark bei amputierten Hunden. 
(Petersbnrger med. Wochenschrift 1880. pag. 37). 

") Dickinson, Journal of anatomy and physiology 1869. 

^^) Clarke, Med. Chir. Transactions. ' 1868. pag. 249. 

") C. Friedlftnder u. F. Krause, Ueber Verfinderungen der Nerren und des 
Rlickenmarks nach Amputationen. (Fortschritte der Medic. Bd. TV. 1886. No. S3, 
pag. 749). 

.^*) Qttdden, Expertmentaluntersuchungen fiber das peripherische und centrale 
Nenrensystem. (Archiv f. Psychiatrie. Bd. II. 1870. pag. 693). 



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Sal midollo spinale di an yitello dicephalas. 395 

soltanto il Mayser*), il ForeP), il Monakow»), TErlitzky)*); il quale 
esportando in animali neonati parti del corpo piu meno estese vide 
arrestarsi nello sviluppo le regioni dei centri nervosi corrispondenti aUe 
parti esportate. 

Tuttocid adunqne dimostra che fra i centri e la periferia del corpo 
vi 6 un intimo legame non solo funzionale, ma anche genetico e che 
Tagenesia dell'ano porta come natorale conseguenza Fincompleto sviluppo 
deU'altro.*) 

n caso da me studiato confermando la legge generale, non per- 
mette di scendere a deduzioni piJl minute^ ma 6 probabile che studiando 
accuratamente molti di questi casi, ne potranno derivare maggiori in- 
segnamenti ed aversi cosi un altro metodo per lo studio dei centri ner- 
vosi capace di dare frutti eguali a quelli che lo studio delle degenera- 
zioni secondarie e dello sviluppo embriologico hanno giii recato alia 
scienza. 



*) Mayseff Experimenteller Beitrag sor Kenntnis des Baaes des Kaninchen- 
rtickenmarkes. (Archly f. Psychiatrie. Bd. VII. 1877. pag. 539). 

*) Forel, Vortrag ttber die Resaltate etc. der Gadden'schen Exstirpationa- 
methode etc. (Korrespondenzblatt fUr Schweizer Aerzte. 1880. pag. 628). 

*) Monakow, Van lavori comparsl nell'Archiv ftbr Psychiatrie. Bd. XII. pag. 141 
e pag. 635; Bd. XIV. pag. 1 e pag. 699. 

*) Erlitzky, lavoro citato. 

*) Fo^ (Rlvista di Freniatria 1878) e Booome (Archirio per le sciense mediehe 
1887) descrissero ciascano on caso di daplicit& parziale del midollo spinale, accom- 
pagnata da lesioni congenita degli arti inferiori. Si tratterebbe di nna diastemato- 
mielia secondo il Ftlrst (Missbildangen des Blickenmarics in Gerhard's Handbach 
der Kinderkrankheiteu). 

II Lenhoss^k aveva notato gik ana simile daplicit& in an feto di sei mesi nato 
morto, ma non mi risnlta vi fossero deformity negli arti; anzi il. Lenhoss^k dice 
precisamente che il feto era senza traccia di duplieiU monstmosa estema („ohn6 
irgend welche Spur einen ftosseren Doppelmissbildang^). La descrizione che ho 
potato leggeme e qoella pnbblicata dal Lenhoss^k stesso nel sno laroro: „Beitrflge 
zar pathologischen Anatomic des BQckenmaikes*', stampato nella 5sterreichische Zeit- 
schrift fttr praktische Heilkunde del 1859, con una figura che rappresenta (molto 
grossolanamente) ana sezione del midollo spinale. L'Antore aveya gik descritto 
qnesto fatto nella Zeitsehrift d. k. k. Gesellschaft der Aerzte in Wien. 1857. No. 52 
senza Taggiunta di figara. 

A qnesta prima descrizione (che non ho potato leggere) si riferisce il Fdrster 
(Die Missbildangen des Menschen. 1865. pag. 46) il qnale dice soltanto che nelle 
Tertebre non vi era traccia di dnplicitft. 

Foi e Bonome si riferiscono appanto al oenno che ne da il Fdrster stesso nel 
sno Handbach der speciellen pathologischen Anatomie. 1863. pag. 624. 



♦•♦ 



Qaelqae8 obseryations bqt le mode de formation et 
d'acoroissement des glandes de restomacO 

par le 
Dr. SAlfUli, 



(ATee pi. XXI.) 



Un grand nombre de travaiix ont d^jii 6tk fails par le pass^, dans 
le bat de rechercher la manifere dont se d^yeloppent les glandes de 
Festomac; malgr^ cela nos connaissanceB a ce sajet sont encore pen 
nombrensesy les r^soltats obtenos par les divers obsenratenrs 6tant en 
contradiction les ons avec les antres. 

Ce Alt Kdlliker^ qni, le premier, en 1852, s'occnpa de cette 
question; son opinion, d'aprte Texamen de Festomac de qaelques embryons 
hnmains fut que les glandes de Festomac, dans lenr formation premiere, 
sont repr^^sent^es par des bourgeons ^pith^liaox p^n^trant dans la 
conche m^sodermiqne sous-jacente. 

Laskowsky '), an contraire, en examinant des embryons de pores, 
vit que Fepithelium n'avait qu'nne part tout k fait passive dans la 
formation glandulaire, puisque, selon lui, les glandes seraient dues a 
des soulevements et k des abaissements du feuillet fibro - intestinal 
i^vetus d'une couche unique de cellules 6pith61iales cylindriques. 

Les r^sultats obtenus par Brand ^) sont compl^tement analogues k 

*) Attl delia R. Accademia delle Scienze di Torino. Vol. XXV. Stance dn 
9 Man 1890. 

') Kdlliker, Mikroskopiflcbe Anatomie. 2. Bd., 2. Hftlfte, 1. Abt. 1862. S. 199. 

*) Laskowsky, Ueber die Entwicklang der Magenwand. Sitzb. d. k. Akad. d. 
WiBs. Bd. 58. Abt. II. 1868. 

*) Brand, Beitrftge znr Entwicklung der Magen- und Darmwand. Wftrzbnrger 
Verhandlungen 1877. 



Salyioli, Sur les glandes de restomac. 397 

ceox qni ont 6tA obtenns par Laskowsky, si ce n'est qne, selon Brand, 
r^pith^Iinm de reygtement serait stratifi^ d^s le commencement Ce 
n'est que plus tard qu'il serait form6 d*ane seule cooche dans les points 
les plus Sieves, tout en restant stratifi^ dans les abaissements. 

Cette id6e fat compl^tement aocept^e par Eolliker^), comme on 
le voit en lisant la seconde Edition de son traits d'Embryologie. Sewall ') 
d6crit r^pitMlium gastriqne de Tembryon de brebis comme 6tant con- 
stitn^, dans les premieres piriodes de vie, par one conche unique de 
cellules, puis, par plusienrs couches, dans les phases nlt^rieures. Plus 
tard, par une formation cellulaire irr^gulifere, il se prodnit des saillies 
6pith61iales accompagn^ d'un iSgal accroissement de la couche m^so- 
dermique sous-jacente: ces saillies ont la forme de crates, qui par- 
courent la superfide de Festomac en directions dir^^es. Par une 
multiplication continuelle de ces crStes, il s'en forme toujours de nou- 
yelles, de sorte que les espaces qn'elles limitent deviennent si petits 
qu*ils flnissent par £tre r^duits k de fins canaux qui sont les premi&res 
origines des futures glandes de Testomac. Quant k la derivation des 
cellules de reydtement et des cellules prindpales, il consid^re que les 
premieres, c*est-&-dire les cellules de revStement (delomorphes) sont, 
dans les premiers jours du d^yeloppement, le r^ultat d^une trans- 
formation des cellules glandulaires embryonnaires, tandis que celles qui 
se forment aprte, tirent leur origine de cellules sp^ciales de la couche 
m^oblastique. Les cellules principales (ad^lomorphes) seraient, au con- 
traire, le produit on de la division, on d*une transformation directe des 
cellules de revStement 

Toldt^) en 1880, en ^tudiant la muqueuse du chat, vit que dans 
r^pith^lium gastriqne dn fond il y a deux qualit^s de cellules, des 
cellules pyramidales qni ont leur base toum^e vers la lumiere de 
Festomac, et des cellules d^^change (Ersatzzellen) qui ont leur base 
tonm6e vers la couche fibro-intestinale. — Selon, lui, tout le processus 



<) KOlliker, Entwicklangsgeschichte. 2. Aofl. 1879. S. 861. 

*) Sewall, The deTelopement and regeneration of the gastric glandular epi- 
thelium during foetal life and after birth. Journal of Physiology. 1878. Vol. 1. 

*) Toldt, Die Entwicklung und Ausbildung der Drilsen des Magens. Sitsungsb. 
d. Akad. d. Wiss. Bd. 82. Heft n. Abt. 3. 



398 SalvioU, 

de fonnation glandiilaire reside dans la couche ^pitheliale, c*est-&-dire 
qu'il 86 forme, dans la partie profonde de cette coache, des amas de 
cellules qui, par des transformations sucoessives, donnent origine k un 
petit infundibulum (giande primitive). — Chacnne de ces glandes 
primitiYes donne lieu k d*autres glandes, et cela arrive parce que dans 
le cul-de-sac se d6veloppent des plis ou, pour mieux dire, des villositte 
qui, par leur accroissement, r6duisent la lumi^re glaj^dulaire qui tout 
d'abord etait unique, en un grand nombre d'autres cavity Les cellules 
d^lomorphes, comme les cellules adelomorphes tirent leur origine de la 
transformation des cellules glandulaires pr^existantes. 

Parlant ensuite de la formation des glandes pyloriques il d6crit la 
muqueuse comme 6tant form^e de petits groupes de cellules cylindri- 
ques parmi lesquelles se trouvent des cellules spteiales, courtes, claires 
et finement granuleuses. TeUe serait la premiere origine des glandes 
mucogastriques. 

Enfin, en 1888, le Pro£ GrifGini et le Dr. VassaleO en ^tudiant 
le mode de reproduction de la muqueuse gastrique du fond de Testomac 
chez le chien, virent que T^pith^lium qui va recouvrir la perte de 
substance, et qui provient des tubes glandulaires entaill^ des bords, 
devient bientot cylindrique, de cubiqne qu'il etait auparavant, et a une 
couche unique. Dans la couche profonde de cet Epithelium on remarque 
des cellules en scission caryocinetique, qui penetrant vers le connectif 
sons-jacent, tandis que dans la superficie libre, au niveau de ces pointe, 
se montre un enfoncement en forme d'entonnoir. Ceux-ci seraient les 
premiers iiidiments glandulaires. Ces observations concordent parfaite- 
ment avec ce que trouva Toldt; elles en different seulement en ce que 
Toldt, pour expliquer la formation de la lumiere glandulau^ a eu recom*s 
a rhypothese d'une degeuerescence des cellules centrales de Tamas qui 
s*est form 6, tandis que les A A. admettent que les cellules, en se multi- 
pliant vers le connectif y penetrent laissant ainsi un enfoncement en 
forme d'entonnoir qui reprisente la lumiere glandulaire. — Ensuite, 
la formation de nouveaux tubiiU glandulaires serait due a de partielles 
proliferations des cellules des parois du tube, de la meme mauiere que 



*) Griffini et Vait^ale, Sulla riproduzione della mucosta gastrica. Imprimerie 
de la Soci^t^ Tyiiograpliique. Modene. 



8ar les glandes de restomac. 399 

se fonne le premier radiment glandulaire. Enfin ils pensent, comme 
Toldt, que les cellules de revetement proviennent des cellules principales 
et qu'elles se forment d'abord dans le fond de la glande. 

YoiUk ce que nous foumit la litterature m^dicale sur cette question. 
Les opinions sont encore en gi*and desaccord; c'est pourqnoi Jai cm 
qu'il n'^tait pas inutile d'^tudier le d^veloppement et Taccroissement 
des glandes de I'estomac comparativement k I'accroissement cellulaire. 

Les auteurs qui m'ont pr6c6d6 dans cette 6tude ne pouvaient pas 
reconrir k ce moyen d'etude: seuls Grifflni et Vassale 6tndi6rent la 
formation des glandes au moyen de la caryodn^ mais, dans leur cas, 
* il s'agissait de reproduction, non de d^veloppement; et ils admettent 
eux-memes qu'il pent se faire que, en raison de qnelque particularite, 
ce dernier se pr6sente, chez Fembryon, d'une mani^ plus on moins 
difiSSrente de la reproduction. 

Mes recherches furent fiutes exclusiyement sur le lapin, en com- 
men^nt par Tembryon k peine long de 2 cm pour aniver graduelle- 
ment au lapin adulte. 

tTemployais les animaux aussitdt quels etaient tues, et, comme il 
s'agissait d'embryons, je prenais tontes les precautions possibles k fin 
de maintenir Festomac, autant qu'il se pouyait, dans les memes con- 
ditions que quand il etait vivant, c'est-a-dire en en maintenant les 
parois distendues. On pent atteindre ce but de diff^rentes maniires. 
La plus simple consiste k plonger Festomac, rempli du liquide muqueux 
jaune-verd&tre qu'il contient normalement, dans le liquide fixateur; ce- 
pendant, pour etre plus certain de la conservation parfaite des elements 
des tissus, il est mieux d'iigeGter, par le duodenum, dans Testomac, 
ou de Talcool, ou dn liquide de Flemming, et de plonger Festomac, 
ainsi distendu, dans les liquides fixateurs respecti&. 

D'autres fois j'ai ouvert Festomac en faisant Fincision du cardia 
au pylore, passant par la grande courbure, et je Fai fix6 avec des 
epingles sur une tablette de lidge. Ce syst6me qui, en bien des cas, 
m'a donn^ d'excellents r6sultats, n'est cependant pas tonjours recom- 
mandable parce que la tension des parois ne pouvant fiti'e rdgl6e, la 
muqueuse pent quelquefois s'altSrer dans sa constitution. 

Je crois inutile de d^crire id, en detail, les m^thodes de colora- 



400 SftlTioU, 

•tion, parce qve'.ce sent les habitaelles: cannin, hdmatozyline et con- 
leitTB basiqaes d'aniUne. Ced itabli, void les rteiiltat» de meg redierdies. 

Dans rembryon de lapin long d'nn pen pins de 20 mm, Festomac, 
qni a de trte petites dimensions, est oonstitn^ de denx parties essen- 
tielles: nne oonche m^blastiqne qni se transformera pins tard en 
tnniqne connectire et en tnniqne mnscnlaire, et nne conehe ^pith^liale. 
Je lie m^oocuperai pas beanconp de la premiere, parce qne, ponr moi, 
la plus importante est la seconde, la eonche ^lAthtiiale. Gelle-ci est 
compost de cdlnles allong6es dans le sens perpendicnlaire k la snper- 
fide, aVec abondant protoplasma grannlenx k contonrs pen marqn^ et 
fonmies d'nn noyan ovale y^sicalaire. Elles sont dispos^es, avec lenrs 
noyanx, en diyers plans, de maniire k prteenter Taspect d'nn ^pith^Hum 
stratifl^, de I'^paissenr d'environ 0,023 — 0,025 mm. Itsapect et la stmc- 
tnre de oet 6pith41inm sont les m^mes, quelle qne soit la portion de 
restomac qne Ton examina Son bord libre, anssi bien qne celni qni 
est en contact avec le mteoderme, sont lisses, c'est-&-dire qn^Us ne pr6- 
sentent ni sonldvements ni abaissements. 

Qnant It ce qni concerae la proliferation cellnlaire, on y remarque 
de nombrenses flgnres caryodn^tiqnes lesqnelles sont toiyonrs dispos^es 
dans les oeUnles qui se tronvent dans la partie la plus snperfidelle de 
la Gonche ^pith^liale, c'est-Mire dans les cellules auxquelles Toldt a 
donni le nom de pjrramidales. Les fig. 1 et 2 de la pi. XXI d^montrent 
clairement ce fait qui a nne grande importance, parce qnll nous servira 
k donner Texplication de ce qne nous rencontrerons plus tard dans des 
embryons plus d^velopp^. 

Dans Pembryon long de 42 mm nous voyons que la muqueuse de 
restomac a acquis des caraet^res trte diff<6rents. En eflfet, de Fexamen 
de sections peipendiculaires k la superflcie, il r6sulte qne la conehe 
mdsodermique a beau(Anip augments d'^paisseur, se maintenant cepen- 
dant toqjours Usse et rectiligne dans le bord qui est en contact avec 
Fepith^lium. An contraire la couche 6pith61iale qui se trouve au-dessus, 
d^crit, dans son bord libre, une ligne festonnee k cause de nombreux 
soul^yements de forme cdnique on ronde, plus on moins hauts et plus 
on moins rapprocb^s entre enx. Ayec de forts grossissements on roit 
que ces soulfeyements sont form^ exdusiyement de ceUules 6pith61iales 



Siir les glandes de Testomac. 401 

(fig. 3) qui dilRrent par qaelques caracteres des autres ceUnles qui 
sont^ans la conche inf(6rieure. Elles ont la forme d^nne poire trte 
allong^e, pnisque par la partie renfl^e elles saillent dans la cayite de 
I'estomac, tandis qu'on voit solvent Fextremite allong^e p^n^tref jasqa'id 
la couche m^odermique. Elles possfedent un noyau rond, ovale ou 
allonge, presque toujonrs plac^ dans la partie renfl6e, lequel se colore 
fortement arec les diverses substances colorantes, et, plus spteia- 
lement, avec le carmin et avec lli^matoxyline. Au contraire, les cellule 
qui sont dans les enfoncements ont un aspect plus dair, elles sont four- 
nies de protoplasma abondant, granuleux, k contour ind^cis, et poss^- 
dent un gros noyau rond v^siculaire ayec des mailles 6videntes, et de 
gros nucl^oles. Dans les points ou renfoncement est ^troit elles sont 
dispose en plusieurs couches; quand Fenfoncement est plus large alors 
elles tendent k se disposer en une seule coucbe. 

Id les mitoses sont aussi tres nombreuses: elles se trouvent de 
preference dans les cellules qui constituent le soul^vement epithelial 
et plus sp^cialement dans les cellules qui sont au sommet de ce der- 
nier; on les trbuve plus rarement dans Fautre forme cellulaire (fig. 6). 

Le simple examen d^une section transversale de cette muqueuse 
gastrique ne sufflt pas pour nous donner une id^e de la veritable dis- 
position des souievements d^crits ci-dessus, c'est-a-dire pour savoir s*il 
s'agit d'autant de touffes isoiees ou bien, comihe le voudrait Sewall, de 
cretes longitudinales qui parcourent toute la superfide de Festomac On 
arrive fadlement k r^soudre la question, soit en comparant entre elles 
des nombreuses sections faites en series, soit — et cette maniere est plus 
commode et plus instructive — pratiquant des sections paralleles k la 
superfide de Forgane. La fig. 4 est une copie fidele d*une de ces pre- 
parations. Nous y voyons en a les sections transversales des cellules 
constituant le soulfevement, lesquelles tranchent nettement sur les autres 
par leur coloration obscure. Elles limitent des figures circulaires trfes 
irreguUeres dans lesquelles sont les cellules claires b que, dans les sec- 
tions transversales, nous avons vues remplir les enfoncements. 

Les souievements constituent done un reseau continu dont les 
mailles representent autant de petites alveoles en forme d^entonnoir 
lesquelles sont la premiere ebauche des futures glandes de Festomac. 



402 SftlTioli, 

Si Ton yeut tirer une condasion des qudqaes cmisid^ratioiis que 
Jai expofi^es jnsqa'it present, en se basant spteialemeiit sur la piii^nce 
des mitoses, on ponrra dire que la premie origine de la glande de 
restomac est due k une grande prolif^Sration des 616nients snperfidels 
constituant la coache ^ith^liale. Les oellnles de ntofonnation itant 
en uombre exuberant par rapport k Fdtendne de la coache m^soder- 
mique qoi les sentient, font saiUie dans la cavity de Festomac parce 
qn'elles tronvent \k nne rAristance moindre et donnent lien, ainsi, anx 
sonl^yements dtoits. . 

On ne sanrait expliqner d'nne antre manitoe la prince de tant 
de mitoses dans Jes cellnles snperfidelles, pnisqne Ton exclnt qu'eUes 
servent k remplaoer des oellnles tomb6es; Laskowsky, qui examina le 
contenn mnqnenx des estomacs d*embryons, a en effet d6montr6 qne, 
dans cette pMode, il n'y a pas de chnte de oellnles. D'autre part, on 
ne sanrait, k mon ayis, expliqaer la prince des sonify ements snsdits; 
en effet, on ne pent admettre qn'ils dependent d*an ratatinement de la 
paroi gastriqne ea raison daquel ils auraient itk ponss^s dehors m^ca- 
niquement pnisqne, comme je Fai dit pins haut, Jens soin de maintenir 
Festomac distendn, ensuite parce qne les cellnles des soul^yements ont 
des caractires diff§rents de cenx des cellnles des enfoncements. 

Le tissn Epithelial seal, conoourt, dans les premieres phases, k la 
formation des glandes de Festomac, pnisqne, k FopposE de ce qn'affirme 
SewUl, le tissn m^dermique on connectif reste stranger k ^xs modifi- 
cations. Ce n^est qne plus tard, comme nons le yerrons, qne le con- 
nectif prend nne part importante k Faocroissement de Vinjundibulum 
glandnlaire. 

Les obseryations faites par Patzelt ^) en Etudiant le d^yeloppement 
des glandes da gros intestin, yiennent k Fappni de mes conclnsions, 
pnisqn'il d^crit anssi les sonlfeyements Epith^lianx, de forme irr6gnliere- 
ment circalaire, limitant autant de petites cayit^s on fiitores glandes. 
dependant, cet antenr, n'ayant pas consenrE, dans son materiel d'Etnde, 
les figures caryodn^tiqnes, ne pat determiner sur quels points se mani- 
festait dayantage la proliferation cellnlaire. 



Patzelt f Ueber Entwicklung der Dickdannschleimhaut Wiener Sitzungs- 
berichte. Bd. 84. Abt lU. 



Sur les glandes de restomac. 403 

Ayant d'aller plus loin dans cette 6tade, je venx Cure remarqner 
que restomac ne se d^veloppe pas ^galement et simnltanSment dans 
ses diverses parties mais qu'il y a des portions oik T^pith^linm se main- 
tient encore lisse, et d'antres oik 16s enfoncements glandnlaires sont bien 
d6yelopp6s: en g^n^ral on pent dire que la grande conrbure, dans la 
portion la plus yoisine du pylore, pr^nte un d^yeloppement prteoce. 

Poursuiyons matntenant notre dtude en prenant en examenlamu- 
queuse de Testomac de Tembryon de 50 millimetres de longueur, et nous 
trouyerons d'antres faits dignes de remarque* Les enfoncements, que 
maintenant nous pourrons appeler infundibula giandulaires, sont deye- 
nus plus apparents (fig. 6) parce que les cellules elaires qui sont dans 
leur fond, soit parce qu'elles ont augments en nombre, soit paroe qu^elles 
se sont dispos^es en une couche unique, en ont augments Fampleur. 
Les soul^yements 6pith61iaux sont, eux aussi, un pen augments en 
hauteur (0.046 mm), beaucoup plus en largeur (0,008 mm); les cellules qui 
les constituent ne sont plus si allong^es que dans les stades ant^rieurs, 
mais elles sont deyenues un pen plus courtes; eUes sont encore trte 
serrdes Tune contre Fautre, et les cellules sup^rieures tendent A6]^ k 
acqu^rir une forme pyramidale et k se disposer en series; elles poss^- 
dent un noyau oyale qui se colore encore ayec beaucoup d'intensit^. 
Ensuite, oe qui est & remarquer, c^est que, k la base du soul^yem^t, 
on yoit un enfoncement, plus on moins'prononc6 selon les cas, dans 
rint^rieur duquel p6n6tre un bourgeon de tissu connectif (fig. 6a). 

Dans les stades un pen plus ayanote, ce bourgeon connectif est 
beaucoup plus d^yeloppi et se pr^sente, sous la forme dune mince lan- 
gnette (fig. 7a), constitute de minces noyaux allonges, qui se colorent 
tr6s facilement,, entour^s de protoplasma et de substance intercellulaire 
iris peu abondants. Ce bourgeon se prolonge dans rint^rieur du sou- 
l^yement sur enyiron % ^ sa longueur. Les cellules 6pith61iales qui, 
d'abord, constituaient k elles seules tout le soul^yement, n^en ferment 
done plus, maintenant, qua la partie exteme: et celles qui constituent 
le sommet ont acquis une forme pyramidale plus nette et tendent tou- 
jours dayantage k se disposer en une seule s^rie. Leur noyau ne se 
colore plus ayec autant d'intensit^ que dans les stades ant^rieurs; il 
est oyale allong^ et a un reticulum assez ^yident Les cellules qui 

26* 



404 SalTioli, 

tapissent le fond conservent^ presqne inaltSr^ leors caractires morpho* 
logiques de ceUules embryoimaires. 

Les cellules en scission caryodndtiques sont trte nombreoses. EUes 
se trouvent de pr6f6rence dans les cettnles dn soulevement, rarement 
dans la partie dlevde, pins frdqnenunent anx cdt6s de ce dernier: elles 
sont nombreuses anssi dans les cellules de rinfundibulum et dans les 
cellnles connectives^ spdcialement an nivean des yillosiMs. 

Les fSetcteurs qui conconrent k r augmentation de. Vinfundibulum 
sont done an nombre de trois, c'est-Ji-dire, la prolif(&:ation des cellnles 
dpith^liales du soulfevement, en raison de laquelle augmente la portion que 
nous pourrons i^peler excritoires; la proliferation des cellules du fond, 
par laquelle croit la partie s6cr6toire; et Faugmentation du connectif 
qui se trouve dans Fint^iieur du sonl&Tement 

Dans Tembryon de 66 mm de longueur (fig. 8) nous voyons que 
la muqueuse gastrique prisente ses infundtbula d^jii trte bien formes, 
lis mesnrent en hauteur environ 0,086 — 0,09 mm. Les soulivemmts qui 
les limitent latdralement sont devenns trte larges, puisque quelques-uns 
mesnrent 0,06 mm; leurs cellules se sont dispose en une seule conehe; 
elles sont soutennes par un gros cordon ccmnectif fonn6 de belles cel- 
lules et d'une abondante substance fondamentale fibrillaire. Les cellules 
qui revStent le sonlivement printout un aspect different suivant le 
point od on les considire. Vers le sonunet elles sont trte longues 
(0,026—0,03 mm), et dtroites (0,006—0,006 mm), elles sont pourvues de 
protoplasma granuleux et contiennent un noyau ovale du diamfelre de 
0,013 : 0,0036 mm, plac£ prte de leur bord libre. Anx cotte du soul^vement 
ces cellules deviennent plus courtes et, gradueUementy se transforment 
en vMtables cellules glandulaires embryonnaires qui tapissent le fond 
Ces demi^res out une forme un pen cubique, elles sont hautes d'environ 
0,016 — 0,017 mm; leur protaplasma est clair, assez pen abondant et 
elle sont un noyau v^sicnlaire qui mesure 0,01— 0,012 mm. 

A ce point nous pouvons dire que Vinfundihulum est devenu une 
6bauche tr^ nette de la glande future, parce que les Aliments qui doi- 
vent en constituer les diverses parties sont d^jii bien diffi&rencite. Les 
cellules du soul6vement^ outre qu'elles se sont modifi^ dans leurs ca* 
ract^res morphologiqnes, out encore beaucoup change en cequi coneeme 



Sur les glandes de restomac. 406 

la nmltiplication cellulaire. En effet, nous ne rencontrons plos ancnne 
trace de mitoses dans les cellules qui revdtent le sommet dn soul6Te- 
ment, tandis qu'elles sont trte nombreuses dans les cellules du fond on 
dans celles qui sont aux cot6s du soulivement lui-mSme. Cela signifle 
que raccroissement cellulaire ce localise bien vite dans des points d'^lec- 
tion speciaux, ce qui est un fitit n6cessaire pour que Torgane puisse 
assumer une forme d6termin6e. 

LHnfundibulum glandulaire croit beaucoup en longueur, et spdciale- 
ment sa portion haute; or, comme les cellules cylindriques du sommet 
du soul^vement sont des cellules adultes qui ne se diyisent pas, nous 
devons n^cessairement admettre que les nouvelles cellules rev£tant le 
soul^yement proviennent de cellules du fond de rinfundibuJum. Ainsi 
done se y6rifle tr6s vite, ce que le prof. Bizssozero et Vassale^) out 
rencontre dans les ^andes de Testomac et ce que plus tard le prof. 
Bizzozero^) a rencontr^ dans les glandes de llntestin, c'est-i^ire que 
les cellules qui revStent la superfide libre, proviennent, respectivement 
de la proliferation des cellules des fossettes gastriqnes et de celles des- 
cellules du fond des glandes de GaleatL 

Dans Fembryon long de 9 cm les infundibula sont devenus beau- 
coup plus longs, puisque T^paisse^r de la muqueuse est en moyenne de 
0,12 mm. Ceux de la region phylorique se distinguent mal de ceux de la 
r^on cardiaque. On rencontre settlement dans le fond des futures 
glandes peptiques, la premiere trace des cellules de rey^tement (Beleg- 
zellen), c'est-Ji-dire que, nous yoyons.au milieu des collides qui mesurent 
OyO07 : 0,008 mm ayec un noyau du diamfetre de 0,0066 mm d'autres 
cellules plus grosses (0,0136 : 0,0096 mm), dont le protoplasma granuleux 
et opaque se colore ayec in tensity ayec Tadde picrique. 

Dans cette p^riode nous yoyons bien quel est le mode par lequel 
rinfundibulum se transforme en une glande complete constitute par 
une fossette et par les tubuU glandulaires qui yont y d^boucher. Je 
ue m'arr6terai pas longtemps k dterire ce fait parce que Toldt en a 



^) Biziosero et Vassale, Sulla pxodiuione e rigenerasione fidologica degii 
elementi glandolari. Areh. Science Mediche. yol. XI. n. 12. 

*) Biszozero, Sulle glandole tabulari del tabo gastao-enterioo etc. Atti della 
K. Aocad. delle Scienze di Torino. Vol. XXIV. 



406 SaWioli, 

parl6 d'lme numidre trte itendue. Je dirai senlement qae, ici se r6pite 
ce qai a lieu poor la formation des premiers inftmdibula glandulaires. 
Dans le fond da tabe glandulaire on voit se former des pro6minences 
eellnlaires dans les ili6ments desqnelles les cdlnles en scission sent 
nombreoses: en croissant en hauteur, oe bourgeon ^pith^lial devient 
crenx, et dans son axe pto&tre un prolongement de tissu connectif qui 
croit activement comme le d^montrent les mitoses qui s'y tronyent 
Q^niralement ces pro^minences £pith41iales, une fois arriv^es k une cer- 
taine distance de Fouverture de la glande, s'arr^tent, donnant ainsi lien 
k des glandes compost; d'autres fois, probablement, le bourgeon aniye 
jusqu'fc la superflde de Festomac, et alors il se forme de nouvelles in- 
dividuality glandulaires. Dans ce dernier cas les cellules du sommet 
du bourgeon acqui^rent des caractdres de cellules £pith61iales cyUn- 
driques. L'augmentation du bourgeon a lieu soit par multiplication 
des cellules qui se tronyent vers le fond, soit par multiplication des 
cellules de son sommet 

Je m'abstiens de dtorire, pour chaque cas particulier, ce que j*ai 
trouy^ dans les diff^rents animaux examin^ depuis la naissance jusqu'au 
diveloppement complet Je r^sumerai an contraire les faits qui peu- 
yent ayoir le plus d'importance pour notre question. 

Dans un temps tr6s court les glandes se d^yeloppent d'une mani^re 
notable, sp^alemrat en longueur; la partie connue sous le nom de 
foseette angmente beaucoup plus que la partie yraiment glandulaire. 

Ce fait, qui est tr6s accentu^ dans Fembryon de 3 cm, oil la 
foBsette constitue les % ^^ ^ longueur totale de la glande, 6me oe- 
pendant un temps trte court Peut-fitre en trouye-t-on la raison dans 
le fait que les cellules du fond, qui, dans les embryons plus jeunes, 
contribuent par leur proliferation k augmenter la longueur de Vrnfun- 
dibulum, sont, ici, utilise sp^cialement pour la formation des bour- 
geons ^pith^lianx qip ferment les nouyeaux iubuU glandulaires. Plus 
Fanimal croit plus auasi angmente la partie glandulaire, tandis que la 
longueur de la fossette augmente tr^s peu. 

Le tableau suiyant donne une id^e exacte de ce que Jai dit 



Snr les glaadea de restonuu^. 



407 



Tableau A. 



Age 


da lapin 


Longnenr 
de la foasette 


de la portion 
8^r6toire 


Embryi 


on 9 


cm*) 


0,074 


mm 


0,037 ram 


liapin 


4 


jours 


0,068 


77 


0,1 


n 


11 


» 


0,125 


77 


0,167 „ 


n 


20 


17 


0,115 


77 


0,171 „ 


n 


57 


77 


0,142 


77 


0,608 „ 


n 


83 


77 


0,136 


77 


0,73 „ 


w 


114 


17 


0,25 


77 


0,67 „ 


17 


8 


mois 


0,27 


77 


0,81 „ 



n existe toujours de tr^s grandes differences, dans quelque p^riode 
de d^yeloppement que se soil, entre la partie pylorique et le fond 
de Testomac. 

.Tai A6jk dit que, pr^s du pylore, les glandes se ferment plus t5t 
que dans les antres parties. Pendant une oertaine p^riode de temps, 
meme aprte la naissance, les glandes pyloriques sont toujours plus d^ 
yelopp^, plus hautes que oelles du fond; mais quand le lapin a atteint 
20 jours de yie extra-uterine, leur accroissement se fait plus lent, leur 
longueur deyient egale k ceUe des glandes peptogastriques, ensuite 
moindre et elles restent ainsi pendant toute la yie. 



Tableau B. 
Longtteur des glandes de Vestomac du lapin. 



Age de Tanimal 


peptogastriques 


mncogastriqaes 


4 jours 


0,168 


mm 


0,206 


mm 


11 » 


0,292 


» 


0,246 


n 


20 „ . 


0,296 


n 


0,23 


n 


57 „ 


0,75 


n 


0,694 


n 


83 „ 


0,866 


n 


0,53 


n 


114 „ 


0,82 


n 


0,718 


» 


8 mois 


1,08 


I) 


0,706 


n 



') Ici, T^ritablement, 11 n'existe pas de foesette. Je consid^rai comme telle la 
partie de Vinfundibulum tapiss6e par nn ^pith^liom cylindrique, jnsqu'au point oil les 
cellules de cet 6pitli61iiiiii se transformaient en cellules glandnlaires embryonnaires. 



408 



Mtioli, 



Les glandes gastriqnes, k Toppos^ de beancoap d'antres organes, 
emploient beanconp de temps avant d'amver h lenr complet d^yeloppe- 
ment. (Test ce qui r^snlte, aossi bieo du tableau prteMent, que de 
celui que je vais maintenant rapporter pour d^montrer raugmentatioii 
de leor diamfetre transversal. 

Tableau C. 
Largeur dee glandes de Vestamac du lapin. 



Age de Tanimal 


peptogastriqiMs 


Biiicogastriqnet 


11 jonis 


0,017— S mm 


0,017 — 2 mm 


20 „ 


0,020—21 „ 


0,024 „ 


83 „ 


0,032 „ 


0,022 „ 


114 „ 


0,034 „ 


0,03 „ 


8 mois 


0,043 „ 


0,026 „ 



L'aogmentation en Largeur devirat plus aooentuto et plus r^guli^ 
dans les glandes peptiques. 

Maintenant il est int^ressant de voir par quel prooesstts ces g^des 
augmentent de Tdnme et, tout d'aibord, nous examinerons comment se 
oompMtent les cellules qui tapissent la lumik*e glandnlaire, en ce qui 
conceme leur forme et leur volume. Dans les glandes pq^taques il 
faut mesurer deux sortes de cellules, les cellules principales et les 
cellules de revStement: les premieres ont des diam^tres assez 6gaux, 
en quelque portion de la glande qu'elles se trouvent; les secondes, an 
contraire, pr6sentent des differences trfes marquees. Celles qui sont 
prfes du collet sont plus arrondies et plus petites que celles qui sont 
dans le tiers moyen; celles du tiers inf(6rieur ressemblent beaucoup, 
quant k leur forme, aux cellules principales dont elles ne se distinguent 
que par le protoplasma plus granuleux et plus colorable. (Test pour- 
quoi, les valeurs que je donne de ces demi^res, repr^sentent une 
moyenne d*un grand nombre d'entre elles examine en diverses portions 
du tube. 

Les mensurations forent toujonrs faites sur des morceau dords et 
trait6s de la mfime manifere, et, autant que possible, pris sur des 
animaux qui se trouvaient dans les mSmes conditions physiologiqoes. 



Snr les glandes de restomac. 



409 



Tableau D. 



Age 



Peptogaatriqnes 



Cellules 
de reTStement 



Cellnles 
piincipales 



11 jours 
20 „ 
67 „ 
83 „ 

114 „ 
8 mois 



0,0086 : 0,0077 mm 



0,0154:0,0137mm 
0,0189:0,0147 „ 
0,0236:0,0193 „ 
0,0211:0,0176 „ 
0,0229:0,018 „ 



0,012 :0,0086mm 
0,018 : 0,01 3 „ 
0,0232:0,0164 „ 
0,0166:0,0136 „ 

0,0208:0,0132 „ 



Mucogastriqnes 
Cellnles mncipares 



0,086 :0,0077mm 
0,011 : 0,0086 „ 



0,012 : 0,0086 „ 
0,0137:0,0116 „ 
0,0152:0,01 „ 



Comme on le voit les cellules augmentent de volume puisque, par 
exemple, entre celles du lapin de 11 jours et celles du lapin de 8 mois 
il existe une grande difif<§rence ces demieres etaut presque le triple 
des premieres; c'est pourquoi nous devons admettre que ce fait est un 
facteur trte important dans Taccroissement de la glande. Cependaut 
il ne doit pas etre Tunique parce qu'alors il devrait y avoir un rapport 
constant et direct entre Taugmentation de volume des cellules et Tac- 
croissement, en longueur, de la glande, ce qui n'a pas lieu, comme on 
le voit en comparant Taugmentation des diamfetres cellulaires dans 
le tableau D avec Taugmentation des longueurs cellulaires dans le 
tableau B* 

n ne nous reste done qu'ji admettre que, outre leur accroissement 
en volume, les cellules augmentent encore en nombre; nous pourrons 
le constater en 6tudiant attentivement de quelle mani^re se comporte 
la scission cellukdre. Commen^ons par les glandes du fond de I'estomac. 

En examinant des sections de muqueuse du fond de I'estomac d'un 
lapin de 11 jours, on voit que les mitoses sont trfes nombreuses dans 
les cellules de ses glandes, comme elles T^taient dans les animaux des 
p^riodes prec^dentes. Dans une section de muqueuse du fond de 
restomac longue de mm. 8,55, je pus en compter 160, dont un trte 
grand nombre dans le tiers moyen, qui est la portion occup6e de pr6- 
f6rence par les cellules de revStement; pen dans le tiers inf^rieur; trte 
peu dans le cul-de-sac; je n'en trouvai jamais dans T^pith^lium qui 



410 SalTioli, 

revSt la saperfide de Festomac. Par cons^aent, il est 6yident qa'k 
cet ftge leg cellules angmentent en.nombre et qu'elles contribaeat ainsi 
k allonger et k 61argir le tube glandolaire. 

La chose devient plus difficile k comprendre dans les piriodes 
ult^rienres, car, Men vite, ractivit^, dans la proliferation des cellules, 
se modifie beaaconp, tant sous le nq>port dd nombre que sous le rap- 
port de la disposition des mitoses. Ainsi, dans les glandes peptiques 
de lapin de 57 jours nous trouvons de trte rares mitoses. La plus 
grande partie d'entre elles se trouye dans le collet % dans les cellules 
qui marquent la delimitation entre la fossette et le tube glandulaire: 
dans le tiers moyen elles sont trte rares, car sur nn grand nombre de 
sections Jai trouy6 seulement une plaque ^uatoriale, et elle se trouvait 
dans une cellule plac^ k moiti^ environ du tube et qui avait les 
caract6res d'une cellule de revdtement 

Dans le lapin de 83 jours les glandes peptiques pr^sentent, dans 
les fossettes, de tr6s nombreuses cellules en scission: deux seulement, 
en six sections, dans le tiers moyen, sans qu'on puisse ^tabUr si elles 
appartiennent aux cellules prindpales ou aux cellules de rey^t^ment. 

Dans le lapin de 114 jours, les mitoses sont trte nombreuses dans 
les cellules qui tapissent le collet et Ton n'en volt aucune dans les 
antres cellules des glandes peptiques. Enfin, dans le lapin de 8 mois 
elles sont trfes nombreuses dans les fossettes; quelquefois j'ai rencontr^ 
des mitoses dans la portion du tube glandulaire qui se trouve imm^- 
diatement au-dessous de la fossette Ut oii sont d4j& les cellules de 
rey^tement D m'a sembl^ que quelques-unes appartenaient aux cellules 
prindpales, d'autres k de y^ritables cellules de rey^tement 

Pouyons-nous maintenant, admettre que, ayec aussi pen de mitoses 
que nous en rencontrons dans les glandes peptogastriques du lapin de 
67 — 83 — 114 jours, il puisse se produire des cellules en nombre suffl- 
sant pour donner lieu k Fallongement que Ton a y^rifl^? Non, a mon 
ayis, puisque le tube glandulaire croit beaucoup et que les cellules qui 
se produisent dans la lumi^ de la glande sont tr6s rares; nous 



') Ce fait a d6j& ^t6 observe par Bizzozero et Vassale, Sulla produzione e 
rigenerazione fisiologica degli element! ghiandolari. Arch, scienze mediche. Vol. XI. 
n. 19. 



Sar lea glandes de restomac. 411 

deyons done reconrir k nn autre factecur, en admettant, p. ex., I'hypo- 
th^ qne les mitoses, que Ton tronve dans les ceilnles mal diff<6ren- 
ci^es da collet, non senlement fournissent de nonveaux ^l^ments k 
r^pith^linm revetant la snperficie de Festomac, mais encore qn'elles 
donnent de y^ritables cellules glandulaires. 

n m'est d]£Bcile, pour le moment, de presenter des faits qni ap- 
poient indiscutablement cette idto. On arrive cependant h Fexpliqner 
par le raisonnement puisqae, da moment qne Ton est contraint d'ad- 
mettre qne Taccroissement da tabe glandalaire a lieu par ane augmen- 
tation num^rique des elements cellulaires qui le constituent, et comme 
nous ne voyons pas, sinon exceptionnellement, ces ^l^ments se multi- 
plier, nous deyons admettre que les nouyeaux ^l^ments glandulaires 
se forment dans d'autres parties de la glande, et pr^dsement dans le 
coUei Mais il y a plus; en examinant des sections de la muqueuse du 
fond de I'estomac de lapin trte ayanc6 dans son d^yeloppement, de 
83 jours p. ex., nous yoyons dans beaucoup de glandes, comme Font 
d6j& d6montr6 Bizzozero et Vassale, des cellules de reyfitement entour6es 
par des cellules du collet, et, parmi ces demiferes, quelques^uncs qui 
sont deyenues plus grandes, rondes, ayec protoplasma ilnement granu- 
lenx et qui se colorent assez bien en jaune ayec Fadde picrique. 
CTest-it-dire que Fon yoit des formes de passage entre les cellules du 
collet et les cellules y6ritablement glandulaires. Cependant on ne pent 
dire ayec certitude si ce sont des cellules prindpales on des cellules 
de reyStement: certains caract^res, cependant feraient plutot pencher 
pour les secondes. Enfin il n'est pas rare de yoir un grand nombre 
de ces cellules qui se trouyent dans le collet, ou imm^diatement au- 
dessous de lui, en yoie de proIif(6ration. 

Ceci admis, on deyralt aussi supposer que Factiyit^ de i»*oli- 
feration aille en disparaissant pen k pen, k partir du fond de la glande 
yers le collet, et que, par consequent, les cellules qui tapissent le fond 
des glandes peptiques puissent etre consider^ comme ^tant les cellules 
les plus adultes. 

Pour ce qui conceme les glandes mucogastriques, ce que Bizzozero 
et Vassale ont d6jk constats, reste confirm^. Dans ces glandes les 
mitoses sont toujours tres nombreuses. Elles - diminuent cependant, 



418 SftlTioli, 

elles aussi, ayec Faugmentation da d6Tel<qH[)emeiit de la glande: en eflfoti 
81 daas Que section de portion pylorique d^estomac de lapin de 11 jours, 
longne de 1 col, on troove enTiron 310 caryodntees, dans one portion 
egale d'estomac de li^in de 83 joms on n'en trouve que 180. Dans 
oes glandes, il n'y a done pas de points d'dlection sf^daxa, oik se 
ferment de nonvelles oellnles, mais, dans n'importe quelle portion, il 
peat y avoir proliferation cellolaire, sofBsante pour remplacer les cellales 
qui meorent et poor aogmenter les diyers diam^tres de la glande. 



Conclusions. 

Le premie radiment des glandes gastriqoes est dft k des soul^ve- 
raents on boargeons 6pith61iaax qui limitent aatant de petits enfonce- 
ments en forme d'entonnoir, contenant des 616ments cellolaires un pea 
differ^ici^ de ceux qai constituent les bourgeons. 

Les cellales des soalftyements pr6sentent de nombreuses form^ 
caryodnitiques; celles-ci, au contraire, sont rares dans les cellules des 
enfoncements. 

Le connectif , dans les premieres p^riodes, ne participe nuttement 
k raccroissement de la glande, ce n'est que plus tard qu'il y prend une 
part active. 

Dte que la glande s'est diffi^rencito dans ses diverses parties, noos 
voyons que les cellules du sommet dn bourgeon perdent la propri6t6 
de se divisor; les mitoses sont, au contraire, trte nombreuses dans les 
cellules de renfiincement, 

A une p6riode donn6e du ddveloppement, il s'eleve, du fond de 
Yinfundibulum des bourgeons 6pith61iaux qui subdivisent VinfuncUbulum 
primitif en autant de tubuU secondaires et qui, probablement, ferment 
aussi de nouvelles individualitte glandulaires. 

Les glandes augmentent beaucoup en longueur, et plus encore les 
peptogastriques que les mucogastriques. 

n en est de memo pour ce qui regarde leur augmentation en laigeur. 

Uaccroissement est dft, en partie k Faugmentation des divers 
diametres des cellules qui constituent la glande, en partie k Faugmen- 
tation num^rique de ces cellules. 



I I 1 I M Is h II I \n I PI V It I Ml 



Fi<f. 4- 



Sur lea glandes de restomac. 413 

Ce dernier fait s'observe toujours dans les glandes macogastriques; 
pour les glandes peptogastriques, an contraire, il ne se y^rifle que dans 
les premieres p^riodes de la vie, car bientdt les mitoses disparaissent 
des cellales da tube glandulaire. Cest pourquoi on est contraint d*ad- 
mettre que, dans le collet, il se forme continuellement des cellules qui 
remplacent les ^l^ments mucipares de la superflde de Testomac, aussi 
bien que des cellules qui, par suite de transformations successives, 
deviennent ensuite, ou cellules principales, ou cellules de reyetement. 



Explicatioii des flgnreB de U PL XXI. 



Fig. 1. Section transyexsale de mnqaeiue gastrique d'embiyon da lapin long 
de 2,6 cm. Les mitoses sont dispos^es & la snperficie de la couche 6pith6- 
liale. Far le dnrciMement la eoaehe m^sodermiqoe s'est contracts beaa- 
coup plus que la couche ^pith^liale; cette deni^re, pour cette raiaon, s'en 
est d^tach^e et a acquis des plis comme on le yoit dans la figure. 

Fig. 2. Mnqueuse de la petite courbure d*embryon long de 42 mm. La couche 
^th^ltale est eneoie lisee: on y voit ue oellnle superfieieUe en scisson 
caryocin^tique (diam. 640). 

Fig. 3. Mnqueuse pylorique d'embryon de 42 mm. Les soulevements et les enfonce- 
ments qui donnent origine aux futures glandes de Vestomac sont mani- 
festes. Ici encore, T^pith^linm s'est d^tach^ 4e la oonche connectiye 
sous-jacente (diam. 640). 

Fig. 4. Section perpendiculaire k la snperficie de la m^me mnqueuse; a section 
tians^rsale des oellnles des sonUyenients; b cellules claires de Vimfwuli- 
hilMim (diam. 640). 

Fig. 5. Section transversale de la mnqueuse gastrique d'embryon long de 46 mm.^ 
les soulevements sont bien d^yelopp^; ils sont constitn^s par plnsienrs 
cellules tres allong^es qui sont en active pioliftratioii (iiam. 648). 

Fig. 6. Kuqnense gastriqne d^emWyon de 42 mn. VinfuHdiMum est trte d^ye- 
lopp4; les cellules du fond se sont dispose en une seule couche. En 
a on yoit que le connectif commence k p^n^trer dans Taxe du sonl^yement 
(diaa. 640). 

Fig. 7. Muqnease gastrique d'ewbryon long de 60 »■.; le connectif a fait d^ 
partie du souleyement. Les mitoses tendent k se disposer aux c6t^ du 
soul^yement et dans les cellules du fond (diam. 640). 

Fig. 8. Mnqnense gastrique d*enibryon long de 66 mm. Les mitoses sont senlenent 
dans les cellales y^ritablement glandnlaires. Le connectif est trte d6ye- 
lopp6 (diam. 440). 



Note preltminaire sur la constitution do rdpithelinm 

des trompes uterines 

par 

pnfotMar agNrtf ^ to PmbIU d« MMeolM d« NMMjr. 



Mon intentioiiy en pabliant cette note, est sunplement de signaler 
des faits qui oat attire mon intention. Je ne chercherai nnllement k 
les interpreter ni k les rapprocher de faits d^jk connns, cette 6tnde 
devant faire Fobjet d'nn m6moire qui paraitra ult^rieorement 

L'dpithilinm dn pavilion de la trompe ntdrine ches divers Mam- 
miftres (Lapin, Cobaye, Rat) est constituS par plosieors formes celln- 
laires que Ton pent distinguer essentiellement en: V cellules dli^; 
S^ cellules non dli^ intercal^ aux pr6c6dentes et parfois aussi 
abondantes qu*elles, si ce n'est mfime plus. 

Quoique les cellules cilices pr^sentent des particularit6s remai*- 
quables portant sur la bordure de dls et surtout sur Pitat de leur 
noyau vis k vis des r6acti& colorants je ne m'occuperai ici que des 
elements ddpourvus de oils. 

Panni les cellules non dlites les nnes a) ont la foime de massue 
on de poire dont rextr^mitS ventrue repose sur la membrane basale 
et renferme le noyau, tandisque Textr^mit^ mince s'insinue entre les 
Aliments qui lui sent contigus et vient se terminer par un renflement 
r^guliferement convexe plus ou moins volumineux qui atteint toigours, 
mais ne d^passe jamais, le plan form6 par les extr^mit^s libres des 
dls vibratiles. Ces cellules sont quelquefois trte minces, comme aplaties. 
Leur protoplasma est form6 d'un reticulum it mailles trfes fines, parfois 
fortement condense, d'ojl Faspect sombre du corps cellulaire. Leur 



A. Niooks, Sur la ooostitation de rdpithMinm des trompes nt^rines. 415 

noyaa est oa bieni identiqne k celoi des cellnles cilices et pr^sente 
alors les memes vari^t^ de constitation, ou bien petit, ratatin6 et 
colort Tivement d'ane fagon diffuse. 

b) D'aatres 616meiit9 affectent (sor des coupes, bien entendu) la 
forme de cylindres r^goliers dont la base saperficielle est tantdt con- 
vexe, tantdt plane, lisse ou gamle de poils trte courts, et ne s'el^ye 
dans aucuu eas au dessus du niyeau des oils voisins. Le noyau de 
oes cellules cylindriques est situ6 d'babitude sur un plan plus super- 
fidel que celui des 616ments k cils yibratiles. 

Jai YU souvent au milieu de groupes de cellules de ce genre 
agencies de mani^re k drconscrire des esptees de niches, de volumineux 
Pigments OToides a protoplasma clair. L'ensemble ressemblait k cer- 
Uunes regions de r^pitb^lium ovarique. 

c) Chez tdus les animaux existe normalement, parfois en abon- 
dance extraordinaire, des 616ments piriformes log^ comme des coins 
entre les segments superflciels des cellules cilices. Ces 616ments pr£- 
sentent une extr^mit^ profonde effilto qui s'enfonce plus ou moins loin 
entre leurs voisins et une partie renfl^e qui fait saiUie au dessus de 
la surface libre de r6pith61imn. Le noyau de ces cellules est conune 
6tir6, tant6t engag6 k moitid entre les cellules ^ith^liales a^jacentes, 
tantdt log6 enti^rement dans la partie superfldelle globuleuse du corps 
cellulaire. 

d) Indipendamment de ces formes on renoontee fr^quemment des 
leucocytes migrateurs. De plus Jai observe quelquefois de tr6s gros 
noyaux dans les quels la chromatine 6tait r^duite k un ou deux petits 
grains tandis que le reticulum achromatique 6tait represents pax de 
dSlicates trav^ panctu6es, et disposSes en rayons autour d'une gros 
nucltole plasmatique central. On trouve en outre dans rSpithSlium des 
lacunes trfes laiges, sph6riques, drconscrites de toutes parts par des 
cellules tassSes les unes centre les autres. 



Le protoplasma de toutes ces formes cellulaires possMe des carac- 
t6res diffiSrents suiyant que Ton considSre tel ou tel element. H ren- 
ferme souyent des enclaves parmi lesquelles je sigiialerai spScialement 



416 A. Nicolas, 8ar la constitotioa de r^pith^liam des trompes ut^rineeu 

line sorte de ^noyan accessoire" homogfene, sphMque, placd tonyoHrs 
dans rextr^mit^ profonde du corps cellnlaire. 

Le noyau vane ^galement d'aspeet smvant les cellules envisag^^es. 
n montre iris fr^qnemment de profondes indsiires orients parallele- 
ment on obliqaement par rapport k son grand axe. Lorsqn'on se sert 
ponr les ^tndier de colorations mnltiples, les nns se colorent d'nne 
fagon, les antres d*ane antre. D y a anssi de notables differences dans 
la repartition de la substance chromatique qui est tantdt ^troitement 
localis^e, tantdt plus ou moins difiuse. 

Souvent le noyau renferme un yohraiineux nncl6ole plasmatique, 
circonscrit quelquefois par une couronne de d^licats bAtonnets chro- 
matiques. 

L'6pith61ium des trompes proprement dites est compost de cellules 
non cili^ et de cellules cfli^es; celles-d sont en minority (du moins 
chez des animaux jeunes et hors T^tat de gestation). 

Les cellules non cilices peuvent rentrer dans les memes categories 
que cellos que je viens d'enum6rer. EUes se caraeterisent ausai par 
rirr6gularit6 et la multiplicity de leur forme, ainsi que par la taiUe 
et les contours tortueux de leur noyau. 

Chez le Ciobaye les cellules depourvues de oils fonnent des espftces 
de grappes entre lesqnelles sont nich6s des elements cili^s qui tran- 
chent par leur aspect clair. Kextremite superficielle de ces elements 
nus est limitee par un bord convexe et le protoplasma est farci de 
grains qui se colorent yivement en violet par le violet de m^thyle. 

Enfin je ne dois pas oublier de rappeler que parmi ces cellules 
beaucoup sont en voie de division karyokin^tique. 

Pour terminer Jinsiste sur ce fait que tous les animaux que Jai 
examines se trouvaient dans des conditions physiologiques, et que tons, 
soit k cause de leur &ge, soit par suite d'un choix, etaient dehors de 
la p6riode de rut ou de gestation. 

2 Juillet 1890. 



Re f era t e 

TOB 

W. Kranse. 



M. Holly Ueber die in Vorarlberg vorkammenden Sehddelfbrmen. 
1888. Wien. Selbstverlag des Verfassers. 24 S. in 4^ 

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Unter 907 Schttdeln wm Beinhtowni in VMarlbeff fondea lioh iiiir 0,66 7^ 
dolkhoeephft&e, 12,6% meiocapliale, dagf^n 60,3 7« bnckyoepliAle imd 86,9 7* l^yp^r- 
brachycephale. Dieaes enorme Ueberwiegen der Brachycephalie stimmt mit frttliereii 
UntersQchtiiigeii dee Verfiusen an 1820 Tiroler Scbideln flberein, bei denen sich 
die entaprechenden Procentzahlen auf 1,8; 14,9; 49,6 and 83,6 stellen. VeitiUBer 
schliesst daraus nicht etwa anf eine nickt-gennanische Basse, sondern erkennt darin 
den Ansdrack eines den Schftdel allmfihlich nmformenden Processes in der Weise, 
dass ans dem dolichocephalen nach nnd nach ein brachycephaler Schidel entsteht: 
das weit hervorragende Hinterhanpt geht im Lanfe der Zeiten allmfthlich yerloren. 
HierfOr beroft er sich anf Znckerkandl^a Lehre, wonaol) die jnTwile Dolichocephalie 
des deutschen Kinderschftdels — es wurden 156 Klnderschftdel aus Innerttsterreich 
nntersncht — als ein BAckschlag anf die ehemalige Dolichocephalie anfgefasst 
werden sail. HoU standen 16 Schidel ans Tml an GMoCe, teils aos den letsten 
SchwangerschaftsnuMiaten, teils von NengeboreBen stanunead, nnd sie waren alle 
dolichocephal. Letstere Formen erkl&rt Holl flir aittfistisch nnd bringt die Wieder- 
holnng der Phylogenese dnrch die Ontogenese damit in Zusammenhang. — Anffiallend 
wtkrde dabei nnr sein (Bef.), dass die Tiroler alien, bekannten ladegermanen in der 
Ansbildnng excessiyer Hyperbrachycephalie (das Maximnm des Lftngenbfeilenindex 
ist jedoch nnr 94,1) so weit TorangeeiU siiid, nnd iremi hieii